廣西熱區(qū)晚稻田稗草種類(lèi)及其分布特點(diǎn)

佟瑤　義珊池　黃夢(mèng)鴿　劉書(shū)宇　韋晨陽(yáng)　唐文偉

摘要：【目的】明確廣西熱區(qū)晚稻田發(fā)生危害的稗草種類(lèi)及其地域分布特點(diǎn)，為廣西稗草的防控及稗草生物學(xué)、生態(tài)學(xué)研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和參考?！痉椒ā恳缘咎锇薏轂閷?duì)象，于2019年10月和2020年10月采用五點(diǎn)取樣法對(duì)處于熱帶季風(fēng)氣候區(qū)的南寧、北海、欽州、梧州、貴港、玉林、百色和崇左市晚稻田進(jìn)行田間調(diào)查及采樣，共112個(gè)調(diào)查點(diǎn)672個(gè)小區(qū)田塊;采用七級(jí)目測(cè)法調(diào)查每個(gè)樣點(diǎn)的稻田稗草發(fā)生情況;運(yùn)用Levins方法中的Shannon-Wiener生態(tài)位寬度及Pianka生態(tài)位重疊值分析稻田稗草的生態(tài)位動(dòng)態(tài)?！窘Y(jié)果】廣西熱區(qū)晚稻田主要有孔雀稗、硬稃稗、長(zhǎng)芒稗、西來(lái)稗、光頭稗、稗、無(wú)芒稗、短芒稗和細(xì)葉旱稗等9種稗草，其中無(wú)芒稗的發(fā)生頻度最大，為98.21%，其次為西來(lái)稗，發(fā)生頻度為93.75%，長(zhǎng)芒稗、硬稃稗和光頭稗的發(fā)生頻度較小，均低于40.00%;百色、欽州和梧州以無(wú)芒稗為優(yōu)勢(shì)種，北海、崇左、貴港、南寧和玉林等以西來(lái)稗為優(yōu)勢(shì)種;9種稗草中，以無(wú)芒稗的生態(tài)位寬度最大，為2.847，其次是西來(lái)稗，生態(tài)位寬度為2.614;稗與孔雀稗為最大生態(tài)位重疊值物種對(duì)，光頭稗與硬稃稗為最小生態(tài)位重疊值物種對(duì)，光頭稗與其他物種的生態(tài)位重疊值普遍較低。【結(jié)論】廣西熱區(qū)晚稻田稗草種類(lèi)豐富，且不同區(qū)域稻田的優(yōu)勢(shì)稗草種類(lèi)不同。生產(chǎn)中應(yīng)針對(duì)不同種類(lèi)稗草采取針性防控措施。

關(guān)鍵詞： 晚稻田;稗草種類(lèi);生態(tài)位;廣西

中圖分類(lèi)號(hào)： S451.0? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：2095-1191（2021）01-95-09

Abstract：【Objective】In order to study the distribution patterns of Echinocloa species in late rice fields in tropical areas of Guangxi and provide basic data for the control of barnyard grass，biology and ecology research on barnyard grass.【Method】Barnyard grass was the objective. Barnyard grass in the laterice fields of which located in the tropical region such as Nanning， Beihai， Qinzhou， Wuzhou， Guigang， Yulin， Baise and Chongzuo were investigated and sampled with the five point sampling method in October，2019 and October，2020. There were 112 investigation points and 672 plots. The occurrence of barnyard grass was surveyed by seven grade visual method on each point. The Shannon-Wiener niche width and Pianka niche overlap value in the Levins method were used to analyze the niche dynamics of barnyard grass in paddy field.【Result】The results showed that nine species of Echinocloa species were observed in late rice fields of Guangxi， they were E. cruspavonis， E. glabrescens， E. caudata， E. crusgalli var.zelayensis，E. colonum， E. glabrescens， E. crusgalli var. mitis，E. crusgalli var. Breviseta and E. crusgalli var. praticola. The occorrence frequency of E. crusgalli var.mitis was the highest（98.21%）， followed by E. crusgalli var. zelayensis（93.75%）， and those of E. caudata，E. glabrescens and E. colonum were low， which were all lower than 40.00%. In Baise， Qinzhou and Wuzhou，E. crusgalli var. mitis was mono-dominant among Echinocloa species on rice fields， while in Beihai， Chongzuo， Guigang， Nanning and Yulin，E.crusgalli var. zelayensis was dominant species. Among the nine Echinocloa species observed， E. crusgalli var.mitis showed the largest niche breadth（2.847）， followed by E.crusgalli var.zelayensis（2.614）. Niche overlaps between E. crusgalli and E. cruspavonis were the highest， that between E. colonum and E. glabrescens were the lowest， those between E. colonum and other species were low. 【Conclusion】Echinocloa species in late rice fields of Guangxi are abundant， and the dominant species of barnyard grass are different in different rice fields. Specific control measures should be taken for different species of barnyard grass in production.

Key words： late rice fields; Echinocloa species; ecological niche; Guangxi

Foundsation item： National Key Research and Development Program of China（2018YFD0200300）

0 引言

【研究意義】水稻是我國(guó)最主要的糧食作物，防控水稻生產(chǎn)過(guò)程中的有害生物以減少產(chǎn)量損失，是水稻生產(chǎn)最重要的工作之一，而關(guān)于雜草的防控，稗草防控首當(dāng)其沖。稗草生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)，與水稻爭(zhēng)肥爭(zhēng)光，繁殖快，且是部分水稻病蟲(chóng)害的寄主，嚴(yán)重影響水稻生產(chǎn)，是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)水稻生態(tài)系統(tǒng)中主要的有害生物，一般可造成水稻減產(chǎn)10%～20%，嚴(yán)重時(shí)可達(dá)50%以上，甚至絕收（朱文達(dá)，2005;強(qiáng)勝，2010;Zhang et al.，2017）。目前防治稗草的常用手段是化學(xué)防控，乙酰乳酸合成酶抑制劑、PSII抑制劑、乙酰輔酶A羧化酶抑制劑、激素類(lèi)抑制劑、細(xì)胞分裂抑制劑和光系統(tǒng)Ⅱ抑制劑類(lèi)除草劑中均有防控稗草的品種。然而，由于長(zhǎng)期使用除草劑，稻田稗草抗性越來(lái)越強(qiáng)，稻田稗草失防嚴(yán)重，并且由于不同種類(lèi)稗草對(duì)水稻田生境的適應(yīng)性不盡相同，抗性發(fā)生情況不同，對(duì)水稻生產(chǎn)造成的危害也不相同，甚至差別極大，給稻田稗草的防控增加了難度（Damalas et al.，2008;Cau-wer et al.，2012;Zhang et al.，2017）。受生物因子和環(huán)境因子（營(yíng)養(yǎng)、光照、溫度等）影響的生態(tài)位可在一定程度上反映物種對(duì)其生存環(huán)境的時(shí)空分布、占有和利用，生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊值對(duì)了解各物種種類(lèi)在群落中的地位、作用及種類(lèi)間的相互關(guān)系等具有重要意義（Wiley et al.，2003;高原等，2019）。廣西位于華南地區(qū)，是我國(guó)主要的水稻產(chǎn)區(qū)之一，屬亞熱帶季風(fēng)氣候和熱帶季風(fēng)氣候，光照充足，降水量多，年均氣溫高（況雪源等，2007），有利于稗草的生長(zhǎng)，從而造成稗草種類(lèi)豐富，且防控難度較大。因此，明確廣西稻田稗草種類(lèi)組成情況，并從生態(tài)位的角度明確稗草分布特點(diǎn)，對(duì)稻田稗草的綜合防控具有重要參考價(jià)值?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】稗草的分類(lèi)問(wèn)題一直是雜草領(lǐng)域關(guān)注的焦點(diǎn)，不同種類(lèi)稗草由于遺傳背景和除草劑壓力的不同而導(dǎo)致形態(tài)變異較大，從而分類(lèi)困難。雖然稗草屬于自花傳粉植物，但同時(shí)會(huì)通過(guò)異花傳粉進(jìn)行基因交換來(lái)保持種群多樣性，這也給稗草的分類(lèi)增加了難度（付菲，2016），因此不同學(xué)者對(duì)稗草的劃分界限觀點(diǎn)不盡相同。Carretero（1981）將稗草分為5種：稗（Echinochloa glabrescens）、光頭稗（E. colonum）、旱稗（E. hispidula）、水田稗（E. oryzoides）和水稗（E. phyllopogon）;Pignatti（1982）將稗草分為稗、光頭稗、水稗、孔雀稗（E. cruspavonis）、小旱稗（E. crusgalli var. austro-japonensis）和硬稃稗（E. glabrescens）等6種;Costea和Tardif（2002）基于稗草種子外稃和穎果的形態(tài)，也將稗草劃分為5種，與Carretero（1981）的劃分標(biāo)準(zhǔn)一致;但這種劃分標(biāo)準(zhǔn)僅適用于特定地區(qū)的稗草種群，在許多情況下，當(dāng)應(yīng)用特定的分類(lèi)學(xué)分類(lèi)來(lái)區(qū)分稗草屬物種時(shí)，可能存在高度的不確定性（Tabacchi et al.，2006）。我國(guó)稗草種類(lèi)豐富，2013年出版的《Flora of China》（Chen and Sylvia，2013）對(duì)國(guó)內(nèi)稗屬植物進(jìn)行了進(jìn)一步修訂，并給出了較為明晰的檢索分類(lèi)依據(jù)，其將稗草分為8個(gè)種，6個(gè)變種，包括長(zhǎng)芒稗（E. caudata）、光頭稗、稗、孔雀稗、紫穗稗（E. esculenta）、湖南稗子（E. frumentacea）、硬稃稗、水田稗、小旱稗、短芒稗（E. crusgalli var. breviseta）、稗（原變種）、無(wú)芒稗（E. crusgalli var. mitis）、細(xì)葉旱稗（E. crusgalli var. praticola）和西來(lái)稗（E. crusgalli var. zelaye-nsis）。目前研究明確了江蘇、黑龍江、廣東、寧夏、安徽、上海、浙江和新疆等水稻區(qū)的稗草種類(lèi)，其中，江蘇省發(fā)生的稗草共有5個(gè)種3個(gè)變種，其中無(wú)芒稗、稗和西來(lái)稗在稻田中較常見(jiàn)，光頭稗也時(shí)有發(fā)生（張自常等，2014）;黑龍江省稗草種類(lèi)有稗、無(wú)芒稗、水田稗和長(zhǎng)芒稗（張婉茹，2018）;廣東省稻田稗草種類(lèi)有稗、無(wú)芒稗、硬稃稗和孔雀稗等（陳國(guó)奇等，2019）;寧夏省稻田稗草種類(lèi)有稗、無(wú)芒稗、硬稃稗、孔雀稗和長(zhǎng)芒稗等（陳國(guó)奇等，2019）。【本研究切入點(diǎn)】雖然有文獻(xiàn)報(bào)道了我國(guó)部分地區(qū)的稗草種類(lèi)，但不同水稻區(qū)稗草的優(yōu)勢(shì)種群有所差異。目前尚未有廣西稻田稗草種類(lèi)及分布的相關(guān)報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】通過(guò)田間系統(tǒng)調(diào)查廣西熱區(qū)晚稻田稗草種類(lèi)，并從生態(tài)位的角度分析其區(qū)域性分布情況，以期為廣西水稻田稗草治理及稗草生物學(xué)、生態(tài)學(xué)研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和參考。

1 材料與方法

1. 1 調(diào)查樣點(diǎn)及方法

1. 1. 1 調(diào)查樣點(diǎn) 根據(jù)原農(nóng)業(yè)部南亞辦發(fā)布的區(qū)劃劃分標(biāo)準(zhǔn)（曾安逸等，2017），選取廣西熱區(qū)南寧、北海、欽州、梧州、貴港、玉林、百色和崇左市的大面積稻田共112個(gè)調(diào)查點(diǎn)，共計(jì)672個(gè)小區(qū)田塊（表1）。

1. 1. 2 調(diào)查方法 參考陳國(guó)奇等（2019）、莊家文等（2019）、徐偉東等（2020）的稻田雜草調(diào)查方法，選取相同時(shí)間節(jié)點(diǎn)分別于2019年10月和2020年10月展開(kāi)田間調(diào)查。每個(gè)調(diào)查點(diǎn)間隔500 m，選取6塊約1333 m2稻田，每塊稻田采用五點(diǎn)取樣法（張紹明等，2014）進(jìn)行調(diào)查，并采用七級(jí)目測(cè)法（表2）明確稗草發(fā)生情況（Qiang，2005）。

1. 2 數(shù)據(jù)處理與分析

七級(jí)目測(cè)法中蓋度和多度的計(jì)算按式（1）和式（2），綜合指數(shù)的計(jì)算按式（3）進(jìn)行;頻度的計(jì)算按式（4）;以廣西熱區(qū)稻田各地市行政區(qū)域進(jìn)行劃分，對(duì)采集的調(diào)查點(diǎn)按“調(diào)查點(diǎn)—稗草綜合指數(shù)”數(shù)據(jù)矩陣，采用Levins方法中的Shannon-Wiener計(jì)算生態(tài)位寬度，計(jì)算公式見(jiàn)式（5）;采用Pianka生態(tài)位重疊值公式計(jì)算各層次主要稗草種群間的生態(tài)位重疊值（Pianka，1973），計(jì)算公式見(jiàn)式（8）。

蓋度（%）=稗草地上部分在地上的垂直投影面

積/樣方面積×100 （1）

多度（%）=每一物種數(shù)（全部樣方中）/全部樣方

總物種數(shù)×100 （2）

綜合指數(shù)（%）=Σ[（優(yōu)勢(shì)度級(jí)別值×該級(jí)別出的

田塊數(shù)）/（c×5）]×100 （3）

式中，c為某地點(diǎn)的調(diào)查田塊數(shù)。

頻度（%）=某種雜草出現(xiàn)的田塊數(shù)/總調(diào)查田塊

數(shù)×100 （4）

B（SW）i=-[j=1r（Pij×lnPij）] （5）

式中，B（SW）i為物種i的生態(tài)位寬度，r為資源位數(shù)，Pij為物種i利用第j種資源占其利用全部資源的比例。

Pij=[nijYi]? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? （6）

Yi=[j=1inij]? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?（7）

Qik=[j=1r（Pij×lnPkj）]/[（j=1rPij2）×（j=1rPkj2）] （8）

式中，Qik為物種i和物種k之間的生態(tài)位重疊值;r為資源位數(shù);Pij和Pkj為種i和種k的個(gè)數(shù)在j資源總個(gè)數(shù)中的比例。生態(tài)位重疊值可劃分為3個(gè)等級(jí)：低重疊值（<0.300）、較低重疊值（0.300～0.600）、較高重疊值（>0.600）（Wathne et al.，2000）。

2 結(jié)果與分析

2. 1 廣西熱區(qū)晚稻田稗草危害情況調(diào)查結(jié)果

以廣西熱區(qū)晚稻田各地市行政區(qū)域進(jìn)行劃分，對(duì)稗草不同優(yōu)勢(shì)度等級(jí)田塊占比和綜合指數(shù)進(jìn)行分析，結(jié)果（表3）顯示，玉林、欽州和百色稗草發(fā)生程度較高，其綜合指數(shù)均在50.00%以上，而北海發(fā)生程度較低，其綜合指數(shù)僅為35.00%，且多數(shù)田塊稗草優(yōu)勢(shì)度等級(jí)在1～3級(jí)。

2. 2 廣西熱區(qū)晚稻田稗草種類(lèi)

根據(jù)田間稗草植株及種子形態(tài)（圖1），參考《Flora of China》劃分標(biāo)準(zhǔn)對(duì)廣西熱區(qū)晚稻田稗草種類(lèi)進(jìn)行鑒定（Chen and Sylvia，2013），結(jié)果見(jiàn)表4。廣西熱區(qū)晚稻田主要有孔雀稗、硬稃稗、長(zhǎng)芒稗、西來(lái)稗、光頭稗、稗、無(wú)芒稗、短芒稗和細(xì)葉旱稗等9種稗草。

2. 3 廣西熱區(qū)晚稻田不同種類(lèi)稗草發(fā)生量及分布情況

在所調(diào)查的672個(gè)田塊中，無(wú)芒稗發(fā)生頻度最大，為98.21%，多度為35.13%，綜合指數(shù)為22.27%;其次是西來(lái)稗，頻度為93.75%，多度為34.12%，綜合指數(shù)為22.42%;長(zhǎng)芒稗、硬稃稗和光頭稗的發(fā)生頻度較低，均低于40.00%（圖2）。表明廣西熱區(qū)晚稻田主要稗草種類(lèi)為無(wú)芒稗和西來(lái)稗。

不同稗草種類(lèi)在不同地區(qū)分布也不同，百色、崇左、貴港、南寧和欽州9種稗草均有發(fā)現(xiàn);北海和玉林地區(qū)未發(fā)現(xiàn)硬稃稗;梧州和玉林未發(fā)現(xiàn)光頭稗。在北海、崇左、貴港、南寧和玉林西來(lái)稗為優(yōu)勢(shì)種，百色、欽州和梧州以無(wú)芒稗為優(yōu)勢(shì)種（表5）。

2. 4 廣西熱區(qū)晚稻田稗草生態(tài)位分析結(jié)果

生態(tài)位寬度能衡量物種對(duì)環(huán)境資源的利用能力和分布狀況，生態(tài)位越寬，物種對(duì)環(huán)境資源利用的能力越強(qiáng)，在生境中的地位越重要且分布狀況也越均勻（劉加珍等，2004;Soberon and Peterson，2005）。調(diào)查結(jié)果（表5）顯示，廣西熱區(qū)晚稻田中無(wú)芒稗的生態(tài)位寬度最大，為2.847，其次是西來(lái)稗，生態(tài)位寬度為2.614，表明這2種稗草出現(xiàn)的頻度較高，分布的范圍也較廣，對(duì)稻田資源的利用能力和生態(tài)環(huán)境因子的適應(yīng)能力優(yōu)于其他稗草，是廣西熱區(qū)晚稻田的主要稗草，而光頭稗和硬稃稗在所調(diào)查稻田的生態(tài)位寬度均較小，說(shuō)明其對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)能力和屬間競(jìng)爭(zhēng)力較弱。

生態(tài)位重疊值Qik>0.600，說(shuō)明物種間生態(tài)位重疊顯著，種對(duì)間對(duì)資源需求情況趨于相同（Wathne et al.，2000;彭松耀等，2015）。由表6可知，在調(diào)查的稗草36個(gè)物種對(duì)中，Qik>0.600及以上的種對(duì)有24對(duì)，約占總種對(duì)數(shù)的66.67%;0.300

3 討論

本研究調(diào)查發(fā)現(xiàn)，廣西熱區(qū)晚稻田無(wú)芒稗生態(tài)位寬度最寬，具有最大的適應(yīng)輻，且在所調(diào)查的各水稻種植區(qū)域均具有較高的發(fā)生量;光頭稗的生態(tài)位寬度較窄，只出現(xiàn)在調(diào)查的個(gè)別資源位中，在稻田中具有最小的適應(yīng)輻，與馮莉和陳國(guó)奇（2016）、徐偉東等（2020）的研究結(jié)果一致。這是由于無(wú)芒稗具有植株分蘗多、花序有二級(jí)分枝、種子量大、葉鞘基部易產(chǎn)生次級(jí)側(cè)根等生物學(xué)特性，使無(wú)芒稗很好地從稻田中吸取養(yǎng)分（王增法等，2019），比其他種類(lèi)稗草具有更強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)能力和適應(yīng)性（徐正浩等，2013），使得其在環(huán)境中生態(tài)位寬度較寬;光頭稗具有植株分蘗較少、圓錐花序較窄、種子量較少且土壤2 cm以下的出苗率較低的生物學(xué)特性，使其在環(huán)境中不具有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)（Cardina et al.，2002），且廣西稻田多采用輪作方式，輪作翻耕時(shí)會(huì)將光頭稗種子深埋于土壤，從而使其生態(tài)位寬度較窄。

一般而言，生態(tài)位寬度大的物種與其他物種間的生態(tài)位重疊值會(huì)較大，生態(tài)位寬度小的物種生態(tài)位重疊值會(huì)較小，但生態(tài)位寬度較窄的物種間也會(huì)存在較大的生態(tài)位重疊值（班衛(wèi)強(qiáng)等，2012）。本研究調(diào)查發(fā)現(xiàn)，雖然稗和孔雀稗的生態(tài)位寬度均較窄，但兩者具有較大的生態(tài)位重疊值，這是因?yàn)樯鷳B(tài)位寬度較窄的物種對(duì)間具有相似的生態(tài)學(xué)特性，且其對(duì)生境中環(huán)境資源的需求會(huì)產(chǎn)生互補(bǔ)所致（劉巍和曹偉，2011;陳志偉等，2014），陳國(guó)奇等（2019）對(duì)我國(guó)9個(gè)省級(jí)行政區(qū)的不同種稗草調(diào)查時(shí)同樣發(fā)現(xiàn)生態(tài)位寬度較窄的稗與孔雀稗間的生態(tài)位重疊值最大;陸永良等（2014）基于ISSR標(biāo)記技術(shù)進(jìn)一步解析了稗與孔雀稗生態(tài)位重疊值較大的原因。

Damalas等（2008）研究發(fā)現(xiàn)，水稗和水田稗的萌發(fā)率及出苗率顯著高于稗，且對(duì)敵稗、氰氟草酯、環(huán)丙草酮和雙草醚等除草劑的抗性也強(qiáng)于稗，說(shuō)明當(dāng)不同種稗草復(fù)合種群出現(xiàn)在稻田時(shí)，由于生物性狀差異和抗性情況的不同，會(huì)增加稻田稗草的防控難度。本研究發(fā)現(xiàn)目前廣西熱區(qū)晚稻田發(fā)生的稗草種類(lèi)有稗、光頭稗、長(zhǎng)芒稗、孔雀稗、硬稃稗5個(gè)種和無(wú)芒稗、西來(lái)稗、細(xì)葉旱稗、短芒稗4個(gè)變種，明確廣西晚稻田稗草種類(lèi)對(duì)其針對(duì)性防控工作具有指導(dǎo)意義。

4 結(jié)論

廣西熱區(qū)晚稻田共發(fā)現(xiàn)孔雀稗、硬稃稗、長(zhǎng)芒稗、西來(lái)稗、光頭稗、稗、無(wú)芒稗、短芒稗和細(xì)葉旱稗等9種稗草，其中無(wú)芒稗的發(fā)生頻度最大，光頭稗的發(fā)生頻度最小。百色、欽州和梧州晚稻田稗草以無(wú)芒稗為優(yōu)勢(shì)種，北海、崇左、貴港、南寧和玉林晚稻田以西來(lái)稗為優(yōu)勢(shì)種。在9種稗草中，無(wú)芒稗的生態(tài)位寬度最大，其次是西來(lái)稗。稗與孔雀稗為最大生態(tài)位重疊物種對(duì)，光頭稗與硬稃稗為最小生態(tài)位重疊值物種對(duì)。

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（責(zé)任編輯 麻小燕）