外來(lái)入侵害蟲(chóng)棕櫚薊馬的研究進(jìn)展

袁琳琳，李 芬，潘雪蓮，吳少英

（海南大學(xué) 植物保護(hù)學(xué)院，?？?570228）

棕櫚薊馬（Thrips palmiKarny）屬纓翅目（Thysanoptera）薊馬科（Thripida），是外來(lái)入侵物種之一[1?2]，在蘇門達(dá)臘島的煙草上首次被發(fā)現(xiàn)[3]，20 世紀(jì)70 年代迅速在世界各地大面積發(fā)生，目前在加勒比海和歐、亞、非、美、大洋洲均有分布[4?6]。1976 年，中國(guó)首次在廣東的蔬菜作物上發(fā)現(xiàn)棕櫚薊馬[7?8]，目前在香港、海南、云南、湖南、浙江、廣東、西藏、四川、廣西等地均有分布[9]。此外，在山東、湖北、上海、江蘇等地也發(fā)現(xiàn)棕櫚薊馬的發(fā)生分布[10]。棕櫚薊馬有直接危害（取食、產(chǎn)卵）和間接危害（傳播植物病毒）兩種為害方式。棕櫚薊馬利用自身的銼吸式口器來(lái)吸取植物組織器官內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)成分以滿足其自身生長(zhǎng)需要，為害嚴(yán)重時(shí)可使蔬菜大量減產(chǎn)（減產(chǎn)率：茄科20%～30%，豆科20%～35%，葫蘆科5%～40%）[9]。棕櫚薊馬還可以傳播多種植物病毒病[11?12]。本研究從棕櫚薊馬形態(tài)性狀、生態(tài)性狀、發(fā)生危害、抗藥性現(xiàn)狀和綜合防治技術(shù)五個(gè)方面，對(duì)其研究現(xiàn)狀進(jìn)行綜述，旨在幫助果蔬產(chǎn)業(yè)人員更有效地防治該蟲(chóng)害，促進(jìn)我國(guó)瓜果蔬菜產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展。

1 棕櫚薊馬的形態(tài)鑒定

棕櫚薊馬體型微小，幼蟲(chóng)通常不作鑒定蟲(chóng)態(tài)；成蟲(chóng)呈黃褐色或黑色，體長(zhǎng)1～2 mm[2]，一般通過(guò)制作棕櫚薊馬成蟲(chóng)標(biāo)本進(jìn)行形態(tài)鑒定[13?15]。

1.1 棕櫚薊馬的卵棕櫚薊馬具有呈白色針點(diǎn)狀的初產(chǎn)卵痕，初產(chǎn)卵為白色透明狀的長(zhǎng)橢圓形卵粒，0.2 mm 左右；卵孵化后，卵痕呈現(xiàn)黃褐色[9]。

1.2 棕櫚薊馬的若蟲(chóng)、偽蛹棕櫚薊馬屬過(guò)漸變態(tài)昆蟲(chóng)，初孵若蟲(chóng)呈白色，復(fù)眼紅色；1～2 齡若蟲(chóng)淡黃色，無(wú)單眼；3 齡若蟲(chóng)（預(yù)蛹），體淡黃白色，觸角向前伸展；4 齡若蟲(chóng)又稱蛹，體黃色，3 只單眼，觸角沿身體向后伸展。

1.3 棕櫚薊馬的成蟲(chóng)棕櫚薊馬通常以雌成蟲(chóng)作鑒定蟲(chóng)態(tài)。雌成蟲(chóng)體色呈金黃色，頭近方形，3 只單眼呈三角形排列，與豇豆大薊馬和西花薊馬的主要區(qū)別特征之一是棕櫚薊馬單眼間鬃位于單眼間連線外緣；而豇豆大薊馬和西花薊馬的單眼間鬃位于連線內(nèi)測(cè)。觸角共7 節(jié)，第三節(jié)與第四節(jié)上有明顯的叉狀感覺(jué)錐，前胸后緣鬃有6 根，中央2 根較其余4 根稍長(zhǎng)。后胸盾片具1 對(duì)鐘形感覺(jué)器，腹節(jié)末端具完整后緣梳。翅著生有細(xì)長(zhǎng)緣毛，前翅10 根上脈鬃，11 根下脈鬃。

2 棕櫚薊馬的生態(tài)學(xué)特征

2.1 棕櫚薊馬生活史棕櫚薊馬的生活周期包括卵、若蟲(chóng)、預(yù)蛹、蛹、成蟲(chóng)5 個(gè)蟲(chóng)態(tài)。成蟲(chóng)將卵分散產(chǎn)于植株幼嫩組織；1、2 齡若蟲(chóng)行動(dòng)敏捷，植株幼嫩組織是其最愛(ài)取食的部位；3 齡若蟲(chóng)（預(yù)蛹）不再進(jìn)行取食，并在地下3～5 cm 的土層內(nèi)化蛹；4 齡若蟲(chóng)（蛹）不食不動(dòng)，在土層度過(guò)蛹期；成蟲(chóng)羽化后向地上爬行，通常在花內(nèi)、內(nèi)膛葉片等部位活動(dòng)[9]。

2.2 棕櫚薊馬的生殖方式薊馬類昆蟲(chóng)有多種生殖方式，僅極少數(shù)可進(jìn)行卵胎生[16?17]。棕櫚薊馬主要生殖方式為產(chǎn)雄孤雌生殖和兩性生殖，在恒溫條件下（24.5 ～ 25.5 ℃），棕櫚薊馬進(jìn)行孤雌生殖或兩性生殖時(shí)的產(chǎn)卵量并沒(méi)有明顯差別[18]。

2.3 棕櫚薊馬的發(fā)生分布棕櫚薊馬的主要寄主是節(jié)瓜和茄子。在節(jié)瓜葉不同部位棕櫚薊馬的發(fā)生分布存在顯著差異，且明顯偏向于心葉方向聚集，在節(jié)瓜瓜棚內(nèi)棕櫚薊馬在向光面的群體數(shù)量明顯多于背光面[19]。相關(guān)研究表明，棕櫚薊馬成蟲(chóng)和若蟲(chóng)分別喜好分布于茄子植株的上層葉片和中層葉片，且喜好聚集于同一葉片的葉面和葉背[20]。

2.4 棕櫚薊馬的趨避性及嗜好性棕櫚薊馬對(duì)光源及顏色均具有一定趨避性，成、若蟲(chóng)具有強(qiáng)烈趨光性和趨嫩性[9]，由此印證棕櫚薊馬在向光面的群體數(shù)量明顯多于背光面這一結(jié)論。成蟲(chóng)在土內(nèi)羽化后就會(huì)循著光線向地上爬行，然后聚集在植株的心葉、嫩芽等幼嫩組織內(nèi)取食為害。

棕櫚薊馬對(duì)顏色同樣表現(xiàn)一定程度的趨避性，但對(duì)不同顏色的趨向性存在明顯差異，對(duì)藍(lán)色表現(xiàn)出最強(qiáng)烈的嗜好性，對(duì)黑色表現(xiàn)出最弱的嗜好性[21]。研究證明，銀色地膜覆蓋的辣椒產(chǎn)量最高，但若想趨避棕櫚薊馬成蟲(chóng)及阻斷其若蟲(chóng)在土中化蛹也可使用黑色地膜[22]。

3 棕櫚薊馬對(duì)植物的危害

棕櫚薊馬可通過(guò)多種形式進(jìn)行傳播擴(kuò)散，因此可造成大面積爆發(fā)性危害，其成蟲(chóng)十分活躍、能飛善跳，自身可隨著氣流傳播擴(kuò)散。此外，還可夾在植株的花、嫩莖、嫩枝等夾縫中，借助人為傳播或寄主植物的果實(shí)、繁殖材料等攜帶傳播。

3.1 直接危害棕櫚薊馬是以銼吸式口器取食植物幼嫩組織或于其中產(chǎn)卵形成直接危害[23]，受害葉片卷曲皺縮，變形并老化；花器變色或小斑點(diǎn)顯現(xiàn)；果實(shí)銹褐色疤痕現(xiàn)于表皮、畸形甚至脫落，果皮硬化，嚴(yán)重時(shí)形成瘡疤。棕櫚薊馬的直接危害破壞了植株的營(yíng)養(yǎng)器官和生殖器官，使植物光合作用異常，降低植物觀賞價(jià)值，造成一定經(jīng)濟(jì)損失。

3.2 間接危害棕櫚薊馬以傳播植物病毒的方式對(duì)植物造成間接危害，且間接危害的損失明顯大于直接危害[23?24]，可傳播植物病毒有花生黃斑病毒[25]、番茄斑萎病毒、鳳仙花壞死斑病毒[26]等，另發(fā)現(xiàn)棕櫚薊馬亦可傳播一種新的甜瓜黃斑病毒[27]，此外，棕櫚薊馬還具有傳播辣椒褪綠病毒的潛在可能性[28]。

4 棕櫚薊馬的抗藥性

由于長(zhǎng)期使用化學(xué)農(nóng)藥防治棕櫚薊馬，使得棕櫚薊馬對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力不斷增強(qiáng)，目前棕櫚薊馬已對(duì)多種化學(xué)藥劑產(chǎn)生了不同水平的抗藥性，例如對(duì)有機(jī)氯類、有機(jī)磷類和擬除蟲(chóng)菊酯類藥劑的抗性逐漸增強(qiáng)，防治效果日漸下降[29?31]。分析總結(jié)棕櫚薊馬對(duì)不同藥劑的抗性水平，表明其抗藥性產(chǎn)生原因主要與解毒酶、靶標(biāo)位點(diǎn)敏感性、表皮穿透力等3 個(gè)因素有關(guān)。

4.1 解毒酶代謝活性增強(qiáng)解毒酶代謝活性增強(qiáng)是造成棕櫚薊馬抗藥性增強(qiáng)的主要原因。解毒酶系含多功能氧化酶（Multi-Function Oxidase）、水解酶（Hydrolase）、谷胱甘肽?S?轉(zhuǎn)移酶（GlutathioneS-transferases）和酯酶（Esterase）。

有研究表明薊馬酯酶在抗性種群中活性顯著高于敏感種群，證明薊馬對(duì)藥劑抗性的產(chǎn)生與酯酶的高水平活性有關(guān)[32]，而ZHAO 等研究發(fā)現(xiàn)西花薊馬敏感品系中的酯酶活性略高于二嗪磷的抗性品系[33]，所以目前酯酶在昆蟲(chóng)抗性機(jī)制中的作用仍存在較大爭(zhēng)議。

相關(guān)研究證明薊馬類昆蟲(chóng)對(duì)有機(jī)磷類、擬除蟲(chóng)菊酯類和氨基甲酸酯類藥劑的抗性產(chǎn)生的原因是由于多功能氧化酶的代謝活性增強(qiáng)[30?31,34]。此外，薊馬類昆蟲(chóng)體內(nèi)的解毒酶代謝活性增強(qiáng)也與氯氰菊酯類藥劑的抗性產(chǎn)生有關(guān)[35]。對(duì)吡蟲(chóng)啉、阿維菌素、甲維鹽等藥劑的抗藥性產(chǎn)生也與多功能氧化酶活性增強(qiáng)密切相關(guān)[36]。

4.2 靶標(biāo)位點(diǎn)敏感性薊馬的抗藥性產(chǎn)生還與靶標(biāo)位點(diǎn)的改變、敏感性下降及靶標(biāo)活性變化相關(guān)。神經(jīng)膜上鈉通道是菊酯類藥劑的作用靶標(biāo)，薊馬對(duì)擬除蟲(chóng)菊酯、DDT、茚蟲(chóng)威和多種神經(jīng)毒劑產(chǎn)生抗性是由于鈉通道同源結(jié)構(gòu)域Ⅱ的S6 片段上的單個(gè)氨基酸突變（L 到P）所致[37]，且昆蟲(chóng)抗性產(chǎn)生的基礎(chǔ)物質(zhì)是T929I 編碼的氨基酸[38]。乙酰膽堿酯酶是有機(jī)磷、氨基甲酸酯類藥劑的靶標(biāo)位點(diǎn)，昆蟲(chóng)乙酰膽堿酯酶敏感性下降和活性的升高是有機(jī)磷、氨基甲酸酯類藥劑抗性產(chǎn)生的原因[26]。此外，目前推測(cè)靶標(biāo)位點(diǎn)乙酰膽堿受體的改變是由于薊馬類害蟲(chóng)對(duì)多殺菌素產(chǎn)生抗性的原因[39?40]。

4.3 表皮穿透力下降表皮穿透力下降引起害蟲(chóng)抗藥性上升主要針對(duì)觸殺型藥劑而言。藥劑的活性和作用效果被昆蟲(chóng)表皮結(jié)構(gòu)和藥劑理化性質(zhì)共同影響。迄今為止昆蟲(chóng)抗藥性與表皮穿透力的相關(guān)性研究較少，主要原因是田間多使用內(nèi)吸型殺蟲(chóng)劑來(lái)防治薊馬類昆蟲(chóng)[26]。

4.4 棕櫚薊馬不同水平抗藥性以山東棕櫚薊馬為例，對(duì)山東省3 個(gè)地區(qū)（壽光、泰安、濟(jì)南）2010—2019 年的溫室棕櫚薊馬進(jìn)行調(diào)研，發(fā)現(xiàn)這3 個(gè)地區(qū)棕櫚薊馬對(duì)不同藥劑的抗藥性水平不同[41]。

壽光種群總體對(duì)藥劑產(chǎn)生最高水平抗性，對(duì)氯氟氰菊酯、噻蟲(chóng)嗪、吡蟲(chóng)啉及甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽藥劑表現(xiàn)中水平抗性，對(duì)多殺菌素藥劑表現(xiàn)低水平抗性；濟(jì)南種群總體對(duì)藥劑產(chǎn)生了最低水平的抗藥性，產(chǎn)生低水平抗性的藥劑僅有氯氟氰菊酯，具有產(chǎn)生低水平抗性趨勢(shì)的藥劑有多殺菌素、噻蟲(chóng)嗪和吡蟲(chóng)啉，而對(duì)甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽藥劑則表現(xiàn)出敏感狀態(tài)；泰安種群總體對(duì)藥劑產(chǎn)生了中等水平抗藥性，對(duì)吡蟲(chóng)啉藥劑表現(xiàn)中水平抗性，對(duì)甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽藥劑表現(xiàn)低水平抗性，對(duì)氯氟氰菊酯、多殺菌素及噻蟲(chóng)嗪藥劑有產(chǎn)生低水平抗性趨勢(shì)。

張安盛對(duì)山東商河品系的棕櫚薊馬成蟲(chóng)經(jīng)浸葉法進(jìn)行毒力測(cè)定，分析得到，多殺菌素和甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽對(duì)棕櫚薊馬表現(xiàn)較高毒力[41]。

5 棕櫚薊馬的綜合防治

棕櫚薊馬的防治措施主要有農(nóng)業(yè)、生物、物理及化學(xué)措施。為防止使用單一藥劑防治棕櫚薊馬造成其產(chǎn)生抗藥性，應(yīng)采取有害生物綜合治理措施對(duì)其進(jìn)行防治。

5.1 農(nóng)業(yè)防治選育抗棕櫚薊馬的節(jié)瓜、黃瓜和茄子等寄主植物、培育健壯植株以提高植株的抗逆性、惡化棕櫚薊馬生存環(huán)境、清除田間病株雜草等措施均能有效降低棕櫚薊馬的危害。此外，可根據(jù)棕櫚薊馬的入土化蛹習(xí)性，使用地膜覆蓋法阻斷棕櫚薊馬入土化蛹，使棕櫚薊馬脫水死亡[42]，此法可有效降低棕櫚薊馬蟲(chóng)口密度。利用施有殺蟲(chóng)劑的誘蟲(chóng)植物如開(kāi)花期菊花等可更加有效地減少害蟲(chóng)數(shù)量[43]。此外，早期害蟲(chóng)預(yù)警也是重要的防控措施，番茄斑萎病毒癥狀在矮牽牛被帶毒薊馬取食后幾天內(nèi)就會(huì)顯現(xiàn)[26]，據(jù)此可以種植指示植物來(lái)進(jìn)行預(yù)警。

5.2 生物防治利用天敵生物來(lái)防治棕櫚薊馬可以有效減少化學(xué)藥劑使用，捕食性天敵、寄生蜂、病原微生物為棕櫚薊馬主要的天敵生物[44?53]（表1）。

5.3 物理防治防治棕櫚薊馬的物理措施主要是利用其對(duì)溫度的適應(yīng)性及對(duì)光線及顏色的趨避性采取的防治措施。首先，棕櫚薊馬對(duì)溫差十分敏感，在其入土化蛹并羽化后向地上爬出時(shí)，通風(fēng)降低溫室內(nèi)溫度可使該蟲(chóng)死亡，如此反復(fù)幾次后死亡率可達(dá)90%以上[54]。其次，棕櫚薊馬成、若蟲(chóng)都對(duì)光線和藍(lán)色表現(xiàn)出強(qiáng)的趨向性，可采取夜晚懸掛誘捕燈，白天放置藍(lán)色粘蟲(chóng)板等措施來(lái)進(jìn)行捕殺。影響誘捕量的主要因素有粘蟲(chóng)板顏色和引誘劑的添加劑量?jī)煞矫?，藍(lán)色粘蟲(chóng)板誘捕效果相比其他顏色效果較好[55]。在棕櫚薊馬的高發(fā)期若上述措施均不能有效地防治棕櫚薊馬，可采取反射紫外線覆蓋物和化學(xué)防治聯(lián)合運(yùn)用的措施來(lái)進(jìn)行防治[56]。

表1 防治棕櫚薊馬的天敵生物Tab.1 Natural enemies of Thrips palmi

5.4 化學(xué)防治針對(duì)棕櫚薊馬的化學(xué)防治，吳建輝等在廣東地區(qū)試驗(yàn)田的監(jiān)測(cè)結(jié)果表明，10%溴蟲(chóng)腈防治效果較好[57]。陳青在海南試驗(yàn)田的監(jiān)測(cè)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，對(duì)棕櫚薊馬防效較好的藥劑有25%吡蟲(chóng)啉·辛硫磷乳油、5%吡蟲(chóng)啉·丁硫克百威乳油和2.5%高滲吡蟲(chóng)啉等[58]。Cermeli 等發(fā)現(xiàn)阿維菌素、吡蟲(chóng)啉、吡丙醚、殺螟丹、氟蟲(chóng)脲、除蟲(chóng)脲對(duì)若蟲(chóng)的防效依次減弱，仲丁威和胺丙畏對(duì)成蟲(chóng)的防效較好[59]。

在化學(xué)防治棕櫚薊馬時(shí)，應(yīng)適時(shí)、精準(zhǔn)用藥并綜合運(yùn)用多種防治措施。合理輪用或化學(xué)藥劑混用可有效降低藥劑選擇壓力并延緩害蟲(chóng)抗藥性發(fā)展?；瘜W(xué)藥劑混合使用時(shí)應(yīng)注意藥劑間的拮抗作用，部分氨基甲酸酯類藥劑和擬除蟲(chóng)菊酯類殺蟲(chóng)劑存在交互抗性[60?61]，在吡蚜酮、吡蟲(chóng)啉與阿維菌素間均發(fā)生[62]拮抗作用，在氨基甲酸酯和有機(jī)磷類藥劑間產(chǎn)生交互抗性[63]。

6 防治建議

棕櫚薊馬體型微小且善于隱藏，此類小型昆蟲(chóng)的防治已成為國(guó)際難題。目前中國(guó)棕櫚薊馬的抗藥性日漸增強(qiáng)，有關(guān)薊馬類害蟲(chóng)的防治雖已經(jīng)取得了一定的進(jìn)展[64]，但大多使用單一防治措施，未能有效運(yùn)用有害生物綜合治理措施。推?拉（Push-Pull）策略是基于害蟲(chóng)?天敵一體化的昆蟲(chóng)行為調(diào)控技術(shù)，為有害生物綜合治理（IPM）奠定了良好的研究基礎(chǔ)[65]。在田間防治棕櫚薊馬時(shí)，可以充分應(yīng)用推?拉策略，將棕櫚薊馬的替代寄主植物種植在田間農(nóng)作物的外圍，利用替代作物的吸引力將棕櫚薊馬“推”出農(nóng)田圈，同時(shí)在農(nóng)田作物中放置可以吸引天敵生物的物質(zhì)，將棕櫚薊馬的天敵生物“拉”進(jìn)農(nóng)田圈，如此一來(lái)，可以十分有效地降低棕櫚薊馬的種群密度。此外，應(yīng)做好棕櫚薊馬的預(yù)防和抗藥性監(jiān)測(cè)工作、加強(qiáng)對(duì)天敵昆蟲(chóng)的引進(jìn)和利用、建立我國(guó)的綜合防控措施以及新型農(nóng)藥的研究和應(yīng)用體系，力求嚴(yán)格控制棕櫚薊馬發(fā)生危害，促進(jìn)我國(guó)瓜果蔬菜種植業(yè)健康發(fā)展。