不同熟性棉花品種冠層溫度分布特點(diǎn)

安杰，韓迎春，張正貴，馮璐,2，雷亞平，楊北方，王國平，李小飛，王占彪,2，邢芳芳，熊世武，辛明華，李亞兵,2*

（1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所/ 棉花生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南 安陽455000；2.鄭州大學(xué)農(nóng)學(xué)院，鄭州450001）

棉花（Gossypium hirsutum L.）是中國乃至全世界重要的紡織工業(yè)原料，是最重要的經(jīng)濟(jì)作物之一，其種植區(qū)多在干旱和半干旱地區(qū)[1]。棉花為喜溫作物，生長發(fā)育期間需要較高的溫度。 種子萌發(fā)的溫度要求為10～12 ℃， 棉苗生長最適溫度為20～25 ℃。 現(xiàn)蕾的最低溫度為19 ℃，溫度升高，現(xiàn)蕾加快；但超過30 ℃后，主莖頂端生長旺盛會(huì)導(dǎo)致現(xiàn)蕾減慢。 開花結(jié)鈴期的最適溫度為25～35 ℃，晝夜溫差較大，有利于開花結(jié)鈴[2]。深入研究各生育期的溫度變化有利于針對(duì)性的田間管理，研究發(fā)現(xiàn)小麥、花生、水稻、棉花等作物的冠層溫度都具有分異現(xiàn)象。 張嵩午等[3-5]發(fā)現(xiàn)小麥冠層溫度具有分異現(xiàn)象，并將冠層溫度持續(xù)偏低的小麥稱為冷型小麥， 持續(xù)偏高的稱為暖型小麥。 任學(xué)敏等[6]對(duì)花生飽果成熟期冠層溫度進(jìn)行連續(xù)觀測(cè)發(fā)現(xiàn)， 有的花生品種較對(duì)照明顯偏冷，有的花生品種則明顯偏暖，并將花生分為冷型花生和暖型花生。 前人的研究[5-6]均得出冷型品種具有植株活力強(qiáng)、代謝能力強(qiáng)等特點(diǎn)，還提出這種“冷”是基于蒸騰旺盛，使植株對(duì)環(huán)境具有自我冷卻功能。 通過觀測(cè)冠層溫度高低來衡量品種類型成為一種理想的選擇。 李永平等[7]將冠層溫差低的大豆品種稱為冷型大豆，其蒸騰速率和凈光合速率較高，蛋白質(zhì)含量也較高。 在不同小麥品種中冠層溫差每降低0.6 ℃，氣孔導(dǎo)度增加63%，總體產(chǎn)量增加27%[8]。 研究表明冠層溫度與氣孔導(dǎo)度有明顯的線性關(guān)系，冠層溫度增加會(huì)導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，氣孔導(dǎo)度隨之降低[9]。 張智濤等[10]將冠層溫度特征數(shù)應(yīng)用于棉花水分脅迫診斷中，得出冠層溫度標(biāo)準(zhǔn)差對(duì)水分脅迫的敏感度高，可作為診斷水分脅迫的新指標(biāo)。蔡煥杰等[11]將冠氣溫差、氣象因素和土壤含水量進(jìn)行逐步回歸分析得出冠層溫度與氣溫的差值（Tc－Ta）大于或等于－0.7 ℃表明棉花缺水，需要灌溉。 目前，國內(nèi)外的研究主要集中在冠層溫度與水分脅迫的關(guān)系上，關(guān)于冠層溫度、光合特性與棉花熟性間關(guān)系的研究鮮有報(bào)道。

作物冠層溫度是農(nóng)田作物層不同高度的葉片、莖稈等器官表面溫度的平均值，是由土壤-植物-大氣連續(xù)體內(nèi)的熱量和水汽流決定的， 是研究土壤、作物及大氣之間水熱交換的一項(xiàng)重要參數(shù)，可以用于預(yù)測(cè)產(chǎn)量、篩選品種[12]、指導(dǎo)灌溉[13]和檢測(cè)作物生長狀況[14]。隨著棉花產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整，種植生產(chǎn)規(guī)模擴(kuò)大，急需監(jiān)測(cè)和管理大規(guī)模生產(chǎn)的相關(guān)技術(shù)。 近年來，隨著無人機(jī)特別是小型消費(fèi)級(jí)無人機(jī)的廣泛應(yīng)用，利用無人機(jī)監(jiān)測(cè)作物長勢(shì)技術(shù)的研究逐漸引起國內(nèi)外重視[15]。 紅外線測(cè)溫儀以其快速、靈敏、誤差小和非破壞性的特點(diǎn)，被廣泛用于測(cè)定冠層溫度， 也成為可供智慧農(nóng)業(yè)選擇的關(guān)鍵技術(shù)[16]。 將以上兩者的優(yōu)勢(shì)結(jié)合，利用無人機(jī)搭載的熱紅外成像儀測(cè)定冠層溫度成為可能，并在農(nóng)業(yè)領(lǐng)域廣泛應(yīng)用[17]。本研究選取3 種熟性的6 個(gè)棉花品種測(cè)定冠層溫度、 光合特性等參數(shù)，了解不同類型棉花品種的冠層溫度特點(diǎn)，探究冠層溫度與光合特性之間的關(guān)系，使棉花栽培向著客觀化、現(xiàn)代化方向發(fā)展。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

田間試驗(yàn)于2019 年在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所東場(chǎng)試驗(yàn)基地 （河南省安陽縣，36°06′N，114°21′E）進(jìn)行，該試驗(yàn)地為一熟棉田，多年棉花連作，土壤肥力適中。 采用6 個(gè)常用供試棉花品種，分別為0 式品系（0 Shi）、中棉所50（CCRI 50）、中棉所60 （CCRI 60）、冀棉研228 （Ji 228）、中棉所3799 （CCRI 3799）、通騫一號(hào)（TQ No.1）。 播種時(shí)間為4 月19 日，種植密度為10.5 萬株·hm－2，每個(gè)小區(qū)10 行，行距0.8 m，行長8 m，小區(qū)面積64 m2。 試驗(yàn)地為冬季休閑的長期棉花連作地塊，土壤質(zhì)地為輕壤土，均施基肥速效氮225 kg·hm－2，P2O5150 kg·hm－2和K2O 225 kg·hm－2。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每個(gè)處理設(shè)置3 次重復(fù)。棉田中期管理采用機(jī)械中耕除草，噴施農(nóng)藥和植物生長調(diào)節(jié)劑，病蟲害采取化學(xué)防治法。

1.2 調(diào)查和測(cè)定項(xiàng)目

1.2.1 冠層溫度測(cè)定。 使用大疆精靈Phantom 3四旋翼無人機(jī)搭載熱紅外測(cè)溫儀獲取棉花冠層的數(shù)字圖像，有效像素1 200 萬。在棉花花鈴期進(jìn)行圖像采集，采集時(shí)間為8:00―18:00，每次采集時(shí)間間隔為1 h，選擇在晴朗、無風(fēng)或微風(fēng)天氣進(jìn)行，無人機(jī)飛行高度為40 m，鏡頭垂直向下，白平衡與曝光模式設(shè)置為自動(dòng)，每次拍攝2 個(gè)小區(qū)。

用紅外輻射計(jì) （SI-400,Apogee Instruments,USA） 測(cè)定各品種中具有代表性的2 株植株，紅外探頭距離冠層高10 cm，與冠層呈15°夾角，測(cè)定時(shí)間為11:30―14:30。 植株冠層根據(jù)植株的果節(jié)數(shù)分為上（植株高度的2/3）、中（植株高度的1/3）、下（第一果節(jié)）3 層[18]。

1.2.2 光合指標(biāo)測(cè)定。 在花鈴期于晴朗無云的天氣條件下選擇10:00―12:00 時(shí)間段利用Li-6800（Li-Cor，USA）便攜式光合測(cè)定儀測(cè)定各品種的光合性狀相關(guān)指標(biāo)。 設(shè)定環(huán)境參數(shù)：流速為700 μmol·s－1，CO2濃度為400 μmol·mol－1，濕度為55%。 每個(gè)品種隨機(jī)選定5 株，3 次重復(fù)，打頂前測(cè)定主莖倒4 葉，打頂后測(cè)定倒2 葉，測(cè)試其光合性狀基本參數(shù)：凈光合速率（A），氣孔導(dǎo)度（Gs），蒸騰速率（E），胞間CO2濃度（Ci），計(jì)算水分利用效率（WUE＝A/E）。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和分析，SPSS 22 統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行方差分析、聚類分析。使 用Stata 14 （Stata Corp LP，College Station，Texas，USA） 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行批量處理， 用Surfer 16（Golden Software Inc.，USA） 繪制冠層溫度等值線圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同品種冠層溫度分布特點(diǎn)

圖1 不同類型品種氣冠溫差變化Fig. 1 Temperature depression of different types of varieties

定義氣冠溫差＝空氣溫度 （Ta）－冠層溫度（Tc）。圖1 表示3 個(gè)不同類型品種（中棉所50、中棉所60、冀棉研228）的上部、中部、下部主莖葉的氣冠溫差，測(cè)定時(shí)間為11:30―14:30。從圖中得知， 植株各層次的冠層溫度總是小于空氣溫度，且氣冠溫差出現(xiàn)最大值的時(shí)間在中午12:30 左右，3 個(gè)層次的溫度變化趨勢(shì)相同。 中棉所50 的氣冠溫差表現(xiàn)為上層＞下層＞中層，最大溫差值為5.5 ℃。中棉所60 和冀棉研228 不同位置層次的氣冠溫差變化總體為中層＞下層＞上層，且中層與下層的溫差變化較穩(wěn)定，波動(dòng)不大。

圖2 是搭載無人機(jī)拍攝的熱紅外圖像，圖像中每個(gè)像素點(diǎn)都包含著相應(yīng)的溫度信息。 分別記錄了花鈴期同一天不同時(shí)間點(diǎn) （10:30 和13:30）的冠層溫度。 比例尺顯示紫色越深溫度越低，隨著紅色的加深表示溫度越高。在上午10:30 時(shí)，冠層溫度表現(xiàn)為中棉所3799＞中棉所60＞中棉所50＞0 式品系＞通騫一號(hào)＞冀棉研228。 在下午13:30 時(shí)， 冠層溫度表現(xiàn)為中棉所50＞中棉所60＞通騫一號(hào)＞中棉所3799＞0 式品系＞冀棉研228。中棉所50 下午群體的冠層溫度高于上午的溫度， 而中棉所3799 的冠層溫度上午大于下午。 通過熱紅外圖像不僅可以看到當(dāng)時(shí)的溫度變化，還可以看到當(dāng)時(shí)田間植株的生長狀況，此時(shí)棉花還沒有完全封行， 可以清楚地看到兩行之間的間隙，且群體中間的溫度普遍高于周圍的溫度。

2.2 冠層溫度和光合特性相關(guān)指標(biāo)的關(guān)系

從表1 得出， 早熟品種中棉所50 花鈴期的蒸騰速率、胞間CO2濃度和氣孔導(dǎo)度最高。 中棉所60 的蒸騰速率、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度均顯著低于其他5 個(gè)品種。 中棉所60 的胞間CO2濃度最低，為292.773 μmol·mol－1。 中棉所50 的水分利用效率顯著低于其余5 個(gè)品種。 它們之間不具有某一熟性與某一光合特性顯著相關(guān)的特點(diǎn)，這與陳宜等[19]的結(jié)論一致。

表1 不同類型棉花品種光合特性Table 1 The photosynthetic characteristics of different types of cotton varieties

不同類型品種冠層溫度和光合特性的關(guān)聯(lián)分析如表2 所示，除通騫一號(hào)外，其余5 個(gè)品種共同呈正相關(guān)的指標(biāo)有氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度、蒸騰速率和胞間CO2濃度。 6 個(gè)品種全都呈正相關(guān)的指標(biāo)為蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度，全都呈負(fù)相關(guān)的指標(biāo)為冠層溫度和蒸騰速率。 冠層溫度與水分利用效率呈負(fù)相關(guān)的是中棉所50、 中棉所3799 和通騫一號(hào)。 中棉所50 呈極顯著相關(guān)性的指標(biāo)最多，中棉所60 則最少。

表2 不同類型品種冠層溫度與光合特性相關(guān)性分析Table 2 Correlation analysis of canopy temperature and the photosynthetic characteristics of different cotton varieties

表2 （續(xù)）Table 2 (Continued)

2.3 冠層溫度和棉花品種熟性的關(guān)系

對(duì)不同熟性品種的冠層溫度和光合特性等指標(biāo)進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析，結(jié)果如圖3 所示。 在歐氏距離12.5 處，6 個(gè)品種可以分為2 類： 第Ⅰ類包括中棉所60、冀棉研228、中棉所3799；第Ⅱ類包括中棉所50、通騫一號(hào)、0 式品系。 第Ⅰ類和第Ⅱ類各占總品種數(shù)的50%。 在歐式距離5 處，第Ⅰ類可以分為2 個(gè)亞類，第一亞類包括中棉所60和冀棉研228；第二亞類僅有中棉所3799。 第Ⅱ類也可分為2 個(gè)亞類， 第一亞類包括中棉所50和通騫一號(hào)，第二亞類僅有0 式品系。 對(duì)不同棉花品種根據(jù)冠層溫度與光合指標(biāo)進(jìn)行聚類分析，并將具有相同特性的歸為一類。 分析結(jié)果表明，中棉所60 和冀棉研228 熟性為中熟， 屬于聚類分析的第Ⅰ類；0 式品系和中棉所50 為早熟品種且株型緊湊，屬于聚類分析的第Ⅱ類（表3）。

3 討論

溫度是作物生長發(fā)育的重要環(huán)境因素，影響著光合速率（作物生產(chǎn)）和呼吸作用（作物利用）[20]。作物的生理活動(dòng)和生化反應(yīng)要在特定的溫度范圍內(nèi)才能進(jìn)行。 正如土壤溫度是土壤熱狀況的綜合表征指標(biāo)[21]，冠層溫度是作物應(yīng)對(duì)外界環(huán)境的綜合指標(biāo)，冠層溫度的高低在相當(dāng)程度上綜合反映了植株代謝功能的強(qiáng)弱、活力水平的高低，可把冠層溫度視作植株活力信息的載體[22]。Yu 等[23]研究得出在干旱地區(qū)，植物溫度和空氣溫度呈正相關(guān)，而且隨植株高度和器官的不同，溫度變化的多少也有差異。 高繼平等[14]研究得出冠層溫度與空氣溫度呈協(xié)同變化趨勢(shì)，氣溫越高冠層溫度也越高，13:00 冠層溫度達(dá)到最大，且植株的冠溫均顯著低于氣溫。 高明超[24]研究發(fā)現(xiàn)田間水稻冠層溫度與光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率多呈負(fù)相關(guān)。

圖3 不同類型品種冠層溫度與光合性狀系統(tǒng)聚類分析Fig. 3 Systematic clustering analysis of canopy temperature and photosynthetic characteristics of different varieties

3.1 冠層溫度

本試驗(yàn)利用搭載無人機(jī)的熱紅外測(cè)溫儀獲得不同棉花品種花鈴期的數(shù)字圖像， 并通過Surfer 軟件繪制直觀的冠層溫度等值線圖， 從而得出10:30 的冠層溫度低于13:30，與前人的研究一致。 無人機(jī)在高空拍攝時(shí)會(huì)受到周圍環(huán)境如風(fēng)力的影響，當(dāng)拍攝穩(wěn)定性欠佳時(shí)，獲得的冠層溫度等值線圖受裸露地面溫度的影響，小區(qū)邊緣溫度高于小區(qū)中間。 但對(duì)2 個(gè)時(shí)間段的圖像對(duì)比發(fā)現(xiàn)，在10:30 時(shí)，冠層溫度表現(xiàn)為中棉所3799＞中棉所60＞中棉所50＞0 式品系＞通騫一號(hào)＞冀棉研228。 在13:30 時(shí)，冠層溫度表現(xiàn)為中棉所50＞中棉所60＞通騫一號(hào)＞中棉所3799＞0 式品系＞冀棉研228。 測(cè)定不同部位的溫度如圖1所示，氣冠溫差的最大值出現(xiàn)在12:30 左右。中午時(shí)的太陽光較強(qiáng)、溫度較高，照射到葉片上的大部分能量轉(zhuǎn)變成了熱能，對(duì)植物造成傷害，而植物有自我保護(hù)能力，通過蒸騰作用可以將水變成水蒸氣帶走一部分熱能，降低植株葉片表面的溫度，使其在強(qiáng)光下進(jìn)行光合作用而不至于灼傷[25]。作物溫度是自身和環(huán)境共同作用的產(chǎn)物，不僅受空氣溫度、風(fēng)力的影響，還受植株自身的衰老程度、株型、葉面積等的影響，以冀棉研228 為例，其株型松散通風(fēng)性好，葉片偏大有足夠的空間進(jìn)行蒸騰作用，植株高大，上部空氣流通快能帶走更多的熱量，使群體的溫度偏低。 中棉所60 和冀棉研228 均為中熟品種， 但是中棉所60 株型稍緊湊，葉片中等，葉片間有一定遮蓋，相對(duì)冀棉研228 株行間留有一點(diǎn)空隙。 光合測(cè)定儀測(cè)得中棉所60 蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度都顯著低于其余品種，進(jìn)行蒸騰作用的能力低，使得冠層溫度偏高。由紅外圖像結(jié)果顯示中棉所60 冠層溫度分布不均，這可能是因?yàn)橥寥罍囟容^高，從而導(dǎo)致小區(qū)周圍溫度高于植株溫度。 對(duì)于中棉所50 等緊湊型品種而言，葉片偏小，株型緊湊，冠層不緊密，日光可以通過頂層葉片穿透到冠層底部，被土壤吸收和反射，使得紅外圖像呈現(xiàn)出兩種溫度（土壤溫度和冠層溫度）， 且土壤受光照的直射表現(xiàn)出的溫度高于植株自身的溫度，使得紅外拍攝的整個(gè)小區(qū)的溫度偏高。 此外，中棉所50 為早熟品種， 進(jìn)入花鈴期的時(shí)間早于中棉所60 和冀棉研228， 生育進(jìn)程快， 已經(jīng)由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)為生殖生長。 研究表明，在同一環(huán)境條件下，果實(shí)和老葉的溫度較高[26]。 基于以上原因，中棉所50 的冠層溫度高于中棉所60 和冀棉研228。

表3 供試棉花品種及其熟性和主要株型特征Table 3 The tested cotton varieties, their maturity and characteristics of main plant types

3.2 熟性與冠層溫度、光合特性的相關(guān)分析

氣孔是作物葉片與環(huán)境進(jìn)行水分、CO2交換的重要通道，又是防止水分蒸騰散失的重要閥門,調(diào)節(jié)著植物的碳同化和水分散失的平衡關(guān)系。 植物通過控制氣孔的開閉程度和數(shù)目來調(diào)節(jié)葉片的蒸騰速率[27]。 冠層溫度的高低與其光合特性的優(yōu)劣密切相關(guān)，是棉花生長狀況與環(huán)境生態(tài)條件綜合反應(yīng)的產(chǎn)物。 對(duì)冠層溫度和光合特性進(jìn)行相關(guān)性分析得出， 中棉所50 的蒸騰速率最高，而其水分利用效率顯著低于其他品種， 蒸騰速率與水分利用效率呈極顯著的負(fù)相關(guān) （相關(guān)系數(shù)為－0.979）。水分利用效率高的植株，能有效地保持葉片中的水分，防止葉片中水分的蒸發(fā)。 此外，胞間CO2濃度和氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和凈光合速率呈極顯著的正相關(guān)（相關(guān)系數(shù)為0.975、0.982），氣孔導(dǎo)度體現(xiàn)著氣孔傳導(dǎo)CO2的能力， 中棉所50 的氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度顯著高于其他品種， 凈光合速率高于除0 式品系外的其他品種。高的凈光合速率能夠積累更多的光合產(chǎn)物，保證棉花的碳供應(yīng)，使棉花有足夠的能量進(jìn)行生長。

3.3 熟性與冠層溫度聚類分析

聚類分析是將具有一定相關(guān)性的多個(gè)指標(biāo)組合成一個(gè)新的獨(dú)立主成分單元， 在種質(zhì)資源遺傳分類和生態(tài)適應(yīng)性研究中已有了一定的應(yīng)用[28]。李玉珊等[29]對(duì)92 個(gè)不同番茄品種的光合特異性進(jìn)行了聚類分析，將其分為8 類，并將具有高蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度的2 個(gè)類群作為高光效番茄種質(zhì)資源。 本試驗(yàn)將冠層溫度和光合指標(biāo)組合在一起對(duì)6 個(gè)不同類型的棉花品種進(jìn)行聚類分析，可以將其分為2 大類，第一類具有較高的蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度、 凈光合速率，株型特征為緊湊，葉片中等偏大，果枝長，封行明顯， 其中中棉所50 和0 式品系都是早熟品種。 第二類中，冀棉研228 和中棉所60 都為中熟品種，株型松散，葉片偏小，果枝較短，冠層溫度分布均勻，上午與下午溫度差別不明顯，光合特性測(cè)定值相近。 通過聚類分析形成的新組合與根據(jù)生育期劃分的組合比較吻合，這說明可以將冠層溫度、光合特性和農(nóng)藝性狀等指標(biāo)結(jié)合進(jìn)行聚類分析，將具有相似特征的品種歸為一類，對(duì)劃分棉花品種的熟性和株型具有一定的參考價(jià)值。

本試驗(yàn)只對(duì)6 個(gè)不同類型棉花品種的花鈴期進(jìn)行了冠層溫度和光合特性的研究， 所用的試驗(yàn)材料較少， 需要進(jìn)行進(jìn)一步的試驗(yàn)驗(yàn)證和完善。

4 結(jié)論

試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)冠層溫度低于空氣溫度，并與環(huán)境溫度具有同步性。 冠層溫度受品種熟性的影響，優(yōu)先進(jìn)入花鈴期的早熟品種冠層溫度高，因此可以將冠層溫度和光合指標(biāo)結(jié)合作為劃分棉花熟性的另一標(biāo)準(zhǔn)。