喀斯特峰叢洼地小流域殘存植物群落格局分析

劉訊葉紅環(huán)呂華

(1.貴州師范學(xué)院生物科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550018；2.貴州省植物園，貴州 貴陽(yáng) 550004)

峰叢洼地是巖溶強(qiáng)烈發(fā)育的產(chǎn)物，即在熱帶亞熱帶潮濕條件下，由具有共同石座的一些石峰及其間封閉洼地共同組合成的特殊的巖溶地貌類型[1-3]，是喀斯特地貌的典型，主要分布在我國(guó)西南喀斯特南部斜坡地帶，其生態(tài)系統(tǒng)較脆弱，穩(wěn)定性和抗干擾性較差，易產(chǎn)生多種脅迫環(huán)境，即生境高度異質(zhì)性、土壤瘠薄且不連續(xù)、土壤總量和容量低、巖石裸露、水土流失和巖溶干旱嚴(yán)重等，使其生境中適生植物表現(xiàn)出嗜鈣性、耐旱性、耐瘠性及石生性等特點(diǎn)[4]。物種組成是構(gòu)成群落的基礎(chǔ)，是群落最基本的特征，其多樣性可促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)功能恢復(fù)與重建[5,6]，是群落結(jié)構(gòu)變化或生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的判斷指標(biāo)[7,8]。因此，研究特定地段植物群落的物種組成、群落結(jié)構(gòu)特征、空間格局及群落動(dòng)態(tài)特征，在揭示區(qū)域群落物種共存的生態(tài)機(jī)制的基礎(chǔ)上，為植被恢復(fù)、生物多樣性保護(hù)等提供科學(xué)依據(jù)[9-13]。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)喀斯特峰叢洼地植物群落的研究主要集中在不同石漠化等級(jí)植物群落物種組成、多樣性特征及區(qū)系特征[14,15]；灌叢群落物種種間關(guān)系[16]；植物群落種群分析[17]、結(jié)構(gòu)與生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)[18]等方面。然而，在喀斯特峰叢洼地脆弱的生境下，對(duì)其殘存植物群落格局分布特征方面尚未有較系統(tǒng)的研究。因此，本研究欲通過(guò)對(duì)該區(qū)域內(nèi)物種間的相關(guān)性劃分群落類型，探究該生境下殘存植物群落之間的關(guān)系，以期了解該生境生態(tài)系統(tǒng)植被的分布、演替規(guī)律及生態(tài)關(guān)系等，同時(shí)為今后生態(tài)系統(tǒng)多樣性研究、植物保護(hù)等提供依據(jù)和參考資料。

1 研究區(qū)概況

畢節(jié)撒拉溪峰叢洼地小流域位于貴州省畢節(jié)市西南部，地處E105°04′56.88″～105°05′23.16″，N27°11′59.98″～27°14′59.98″，海拔1730～1978m，主要以喀斯特峰叢地貌為主，石漠化比例約40%，多為輕度和中度石漠化，少部分為強(qiáng)度石漠化。屬亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候，年平均氣溫12.8℃，無(wú)霜期258d左右，年平均降雨量859mm。植被類型主要以亞熱帶常綠針葉林、闊葉林及落葉闊葉林為主。研究區(qū)域以黃壤為主，少部分地區(qū)為黃棕壤和石灰土。因人類生產(chǎn)生活等活動(dòng)頻繁，對(duì)區(qū)域內(nèi)原生植被破壞較大，使其殘存下來(lái)的植物呈零星分布，現(xiàn)以川榛(Coryus heterophyllo)、云貴鵝耳櫪(Carpinus pubescens)、華山松(Pinus armandii)、云南松(P.yunnanensis)、白櫟(Quercus fabri)等種類為主[19,20]。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置及植被調(diào)查

在對(duì)畢節(jié)撒拉溪峰叢洼地小流域內(nèi)野生植物群落全面踏查的基礎(chǔ)上，依據(jù)該區(qū)域內(nèi)植被自然演替的特征，采用樣地調(diào)查法對(duì)區(qū)域內(nèi)植被進(jìn)行調(diào)查。在該區(qū)域內(nèi)設(shè)置20m×30m喬木樣方，共10個(gè)(樣方編號(hào)為Y1-Y10)，在每個(gè)20m×30m樣方的4個(gè)對(duì)角及中心位置劃分5個(gè)5m×5m灌木樣方，共50個(gè)。喬木層進(jìn)行每木調(diào)查，記錄物種名稱、高度、胸徑等，灌木記錄物種名稱、地徑、高度、株數(shù)等指標(biāo)，同時(shí)詳細(xì)記錄樣方地理位置、海拔、人為干擾強(qiáng)度、巖性、露石率等環(huán)境因子。

2.2 數(shù)據(jù)分析

2.2.1 物種鑒定

物種鑒定工作基本在野外完成，將未能識(shí)別的種類采集標(biāo)本，編號(hào)以便記錄，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行鑒定。標(biāo)本鑒定完成后，參閱相關(guān)文獻(xiàn)、書籍等資料整理出畢節(jié)喀斯特峰叢洼地小流域植物群落物種名錄(按照哈欽松系統(tǒng)排列)，物種組成統(tǒng)計(jì)等分析在Excel 2003軟件中完成。

2.2.2 重要值計(jì)算

物種重要值是確定群落中優(yōu)勢(shì)種的依據(jù)，能客觀地反映植物在群落中的作用與地位，因此本文使用其重要值進(jìn)行植物群落分析，計(jì)算公式[21]：

重要值IV=(RF相對(duì)頻度+RD相對(duì)顯著度+RA相對(duì)多度)/3

將各樣方中物種重要值計(jì)算之后，采用雙指示種分析(TWINSPAN)分類法[22]對(duì)該流域內(nèi)植物群落進(jìn)行分類，以及采用主成分分析法(Principle component analysis)[23]，即PCA進(jìn)行植物群落間接排序。

3 結(jié)果與分析

3.1 植物群落物種組成分析

植物群落的研究，是了解群落中物種的組成及性質(zhì)，種類不同可使群落類型和結(jié)構(gòu)不同，且在群落中的地位和作用也不相同。因此，群落中種類組成不僅是群落分類的依據(jù)，還是中國(guó)植被分類系統(tǒng)最高級(jí)單位的基礎(chǔ)。經(jīng)野外調(diào)查及標(biāo)本鑒定，樣方內(nèi)共記錄畢節(jié)撒拉溪喀斯特峰叢洼地小流域植物61種(含種下分類單位)，隸屬于33科47屬，其中，喬木39種，隸屬于19科29屬，占總種數(shù)的54.16%；灌木47種，隸屬于23科33屬，占總種數(shù)的45.84%。

從科級(jí)水平上看(表1)，含10種以上的科只有薔薇科(Rosaceae)1科，共11種，占總種數(shù)的18.03%；含5～10種的科只有1科，即杜鵑花科(Ericaceae)，共8種，占總種數(shù)的13.11%；含2～4種的科主要有松科(Pinaceae)、殼斗科(Fagaceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)等8科，共19種，占總種數(shù)的31.15%；單種科有野牡丹科(Melastomataceae)、楊梅科(Myricaceae)、安息香科(Styracaceae)等23科，占總種數(shù)的37.70%?？梢?jiàn)，該區(qū)以薔薇科和杜鵑花科占優(yōu)勢(shì)，但所含種類數(shù)量較少，而單種科和寡種科共42種，占比超過(guò)總種數(shù)的1/2，說(shuō)明單種科和寡種科的種類是構(gòu)成該區(qū)物種組成的主體。

表1 畢節(jié)撒拉溪峰叢洼地小流域植物科、屬統(tǒng)計(jì)

從屬級(jí)水平上看(表1)，含5～10屬的只有栒子屬(Cotoneaster)、杜鵑花屬(Rhododendron)2屬；含2～4種的屬有5屬，包括薔薇屬(Rosa)、櫟屬(Quercus)、莢蒾屬(Viburnum)等屬，共11種，占總種數(shù)的18.03%，僅含1種的屬有旌節(jié)花屬(Stachyurus)、花楸屬(Sorbus)、楤木屬(Aralia)等40屬，占總種數(shù)的65.57%。可見(jiàn)，單種屬在研究區(qū)內(nèi)占比較大，優(yōu)勢(shì)性明顯，是該區(qū)物種的重要組成部分，說(shuō)明該區(qū)具有古老屬存在，同時(shí)還具有種類尚未分化完全的新屬建立。

3.2 TWINSPAN數(shù)量分析結(jié)果

根據(jù)各樣方中物種重要值，采用TWINSPAN分類法對(duì)畢節(jié)撒拉溪峰叢洼地小流域植物群落進(jìn)行等級(jí)劃分，結(jié)合《中國(guó)植被》和實(shí)際生態(tài)意義，經(jīng)過(guò)3次劃分，將該流域內(nèi)10樣方劃分為3組(圖1)，結(jié)合分類將3個(gè)組命名為3個(gè)植物群叢，具體如下。

群叢Ⅰ：化香(Platycarya strobilacea)加云貴鵝耳櫪群叢，由樣方Y(jié)2、Y5組成，主要有川康栒子(Cotoneaster ambiguus)、川榛、云貴鵝耳櫪等種類。群叢Ⅱ：光皮樺(Betula luminifera)加響葉楊(Populus adenopoda)群叢，由樣方Y(jié)1、Y3、Y4、Y8組成，包括茅栗(Castanea mollissima)、云南松、白櫟、化香、川榛、杜鵑(Rhododendron simsii)、珍珠莢蒾(Viburnum foetidum)、皺葉栒子(Contoneaster rugosus)等種類。群叢Ⅲ：白櫟加華山松群叢，包括樣方Y(jié)6、Y7、Y9、Y10，主要優(yōu)勢(shì)樹種有響葉楊、云南松、白櫟、杜鵑、茅栗、小果南燭等。

從群叢上看，該區(qū)域內(nèi)植物群落中植物種類多以化香、光皮樺、響葉楊、白櫟、杜鵑等落葉喬灌木為主，以及華山松等常綠針葉樹種，其中優(yōu)勢(shì)種類中多為喜光和深根性樹種，在喀斯特石漠區(qū)生境中具有很強(qiáng)的適應(yīng)性，為荒山造林的主要樹種。

3.3 PCA排序分析

以20個(gè)樣方中物種的重要值進(jìn)行PCA排序，由表2可知，樣方PCA排序4個(gè)軸的特征值分別為0.2502、0.2129、0.1299、0.1171，前4軸的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)71.00%，說(shuō)明前4個(gè)主成分能夠反映環(huán)境排序信息的71.00%。第1軸特征值最大，為0.2502，第1主成分反映了排序的大部分信息，是能最好解釋植物與樣方之間關(guān)系的指標(biāo)。

表2 PCA排序特征值和累計(jì)貢獻(xiàn)率

根據(jù)種間關(guān)聯(lián)和相關(guān)分析結(jié)果，利用PCA排序(圖2)，將該流域內(nèi)10個(gè)樣方植物群落劃分為3個(gè)類型。

3.3.1 Ⅰ——云貴鵝耳櫪群落

由樣方Y(jié)1、Y2、Y5組成，主要有云貴鵝耳櫪、川康栒子、化香、白櫟、川榛、平枝栒子(Cotoneaster horizontalis)等41種植物，其中，云貴鵝耳櫪在樣方Y(jié)2、Y5中所占重要值比重分別為33.87%、63.54%，而川康栒子只在樣方Y(jié)5中所占重要值比重為71.00%，白櫟在樣方Y(jié)1中所占重要值比重為32.85%；由此可知，云貴鵝耳櫪、川康栒子、白櫟是構(gòu)成該群落類型的主要建群物種。云貴鵝耳櫪是屬陽(yáng)性樹種，是喀斯特地區(qū)次生裸地上的先鋒植物，不僅具有耐瘠薄干旱的特性，而且種子散布能力強(qiáng)且萌發(fā)率高，能在裸巖陡坡或巖石出露率極高等生境中形成單優(yōu)種群落。

3.3.2 Ⅱ——杜鵑群落

由樣方Y(jié)3、Y4、Y7、Y8組成，主要包括的植物種類有杜鵑、川榛、白櫟、溪畔杜鵑(Rhododendron rivulare)、響葉楊、光皮樺等50種。樣方Y(jié)3、Y7、Y8中均以杜鵑所占重要值的比重最大，分別為48.65%、21.11%、36.57%，樣方Y(jié)4則以皺葉栒子所占比重最大，為25.60%，可見(jiàn)，杜鵑是該群落的主要優(yōu)勢(shì)物種，其次是皺葉栒子、光皮樺、云南松等，是該群落外貌結(jié)構(gòu)和特征的重要組成物種。

3.3.3 Ⅲ——華山松群落

由樣方Y(jié)6、Y9、Y10構(gòu)成該群落類型，包括華山松、白櫟、云錦杜鵑(Rhododendron fortunei)、云南松、小果南燭(Lyonia ovalifolia)、茅栗等20種物種，以華山松所占重要值的比重最大，為67.02%，其次是白櫟，在樣方Y(jié)6、Y9中所占重要值比例分別為57.00%和37.02%?？梢?jiàn)，華山松在該群落中優(yōu)勢(shì)性明顯，是該群落的主要建群種。華山松屬單維管束五針?biāo)山M中的常綠喬木，因其適應(yīng)性強(qiáng)、能適應(yīng)多種土壤、生長(zhǎng)迅速等特性明顯是主要的荒山造林樹種之一。

4 結(jié)論與討論

畢節(jié)撒拉溪峰叢洼地小流域內(nèi)植物共33科47屬61種，優(yōu)勢(shì)科為薔薇科、杜鵑花科，優(yōu)勢(shì)屬為栒子屬、杜鵑花屬。與紫云不同石漠化等級(jí)植物群落物種組成相比較[24]，本研究區(qū)物種數(shù)較少，除自然環(huán)境的差異外，可能是該地區(qū)開荒耕種、砍伐等人為干擾嚴(yán)重，致使石漠化現(xiàn)象突出，植物多樣性減少。該區(qū)10個(gè)樣方植物可劃分為3個(gè)群叢和3個(gè)群落類型，其中，群叢包括化香加云貴鵝耳櫪、光皮樺加響葉楊、白櫟加華山松；群落包括云貴鵝耳櫪群落、杜鵑群落、華山松群落。植物群落中的優(yōu)勢(shì)種除直接影響群落結(jié)構(gòu)外，還能客觀反映其生長(zhǎng)發(fā)育狀況和發(fā)展趨勢(shì)[25]。該研究區(qū)植物群落中具有明顯優(yōu)勢(shì)的物種多數(shù)為喜光、深根性植物，包括云貴鵝耳櫪、白櫟、華山松等，云貴鵝耳櫪是喀斯特森林群落演替過(guò)程中的先鋒種群，特有的生物學(xué)特性使其可在其它樹種難以生存的惡劣生境中形成穩(wěn)定的群落[26]；華山松具有極強(qiáng)的適應(yīng)性且生長(zhǎng)迅速，其群落表現(xiàn)出喜溫暖濕潤(rùn)的生境生活的特征[27]；相較而言，由白櫟構(gòu)成的先鋒植被群落是在地帶性森林植被受到破壞后經(jīng)封禁后在荒地或疏林地上形成的群落，其結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性差，最終會(huì)被常綠闊葉林替代[28]?？梢?jiàn)，喀斯特峰叢洼地的植被是一種地域性即非地帶性植被，是在該生境地質(zhì)環(huán)境條件下產(chǎn)生的，帶有地帶性烙印[29]，在適應(yīng)該生境的過(guò)程中，通常表現(xiàn)出旱生性、喜鈣性、巖生性等特點(diǎn)[30]，群落中物種間相互影響，最終形成與環(huán)境相適應(yīng)的穩(wěn)定的群落結(jié)構(gòu)[31]。因此，恢復(fù)當(dāng)?shù)氐闹脖皇鞘狗鍏餐莸卮嗳醯纳鷳B(tài)環(huán)境恢復(fù)成穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵[32]。