授粉品種對紅富士蘋果果實糖積累及其代謝相關(guān)酶活性的影響

徐臣善　徐愛紅　蕭蓓蕾　趙海洲　潘恩敬　王明友

摘要： 以長富2號紅富士蘋果（Malus pumila Mill. cv. Red Fuji， Nagafu NO.2）為母本，紅星、荷紅、美紅3個授粉品種為父本，進行人工授粉，研究授粉品種對紅富士蘋果果實糖積累及代謝關(guān)鍵酶活性的影響。結(jié)果表明：果實生長發(fā)育過程中，果實總糖、蔗糖、葡萄糖、果糖含量均呈上升的趨勢，果糖占總糖的比例最高;3個授粉處理的果實蔗糖、葡萄糖和果糖含量在花后14～42 d均無顯著差異，總糖含量在花后14 d無顯著差異;花后70～182 d，授粉品種為美紅的果實蔗糖含量顯著低于授粉品種為紅星的果實（P<0.05），葡萄糖和果糖含量則顯著高于授粉品種為紅星的果實（P<0.05），總糖含量在花后42～182 d顯著高于授粉品種為紅星的果實（P<0.05）。授粉品種為美紅的果實蔗糖磷酸合酶（SPS）活性在花后154～182 d顯著低于授粉品種為紅星的果實（P<0.05），其他時間各授粉處理間無顯著差異;授粉品種為美紅的果實山梨醇脫氫酶（SDH）活性在花后70～182 d顯著高于授粉品種為紅星的果實（P<0.05），蔗糖合酶合成方向（SS-s）活性在花后70～182 d則顯著低于授粉品種為紅星的果實（P<0.05），酸性轉(zhuǎn)化酶（AI）活性在整個發(fā)育期（花后14～182 d）顯著高于授粉品種為紅星的果實（P<0.05）;各授粉處理果實中性轉(zhuǎn)化酶活性（NI）在整個發(fā)育期均無顯著差異。果實發(fā)育過程中，所有各授粉處理果實糖的積累均與SDH、SPS、SS-s活性呈正相關(guān)，與NI活性呈負相關(guān)，與AI活性呈顯著（P<0.05）或極顯著負相關(guān)（P<0.01）。果實發(fā)育過程中，授粉品種沒有影響紅富士蘋果果實糖積累及代謝酶活性的變化趨勢，但影響糖含量及代謝酶活性，酶活性的改變可能導致了果實糖積累的差異。

關(guān)鍵詞： 蘋果;授粉品種;糖積累;糖代謝;酶活性

中圖分類號： S661.1 文獻標識碼： A 文章編號： 1000-4440（2021）01-0121-08

Effects of pollination varieties on sugar accumulation and metabolism related enzyme activities in red Fuji apple fruit

XU Chen-shan1， XU Ai-hong1， XIAO Bei-lei1， ZHAO Hai-zhou2， PAN En-jing1， WANG Ming-you1

（1.Dezhou University， Dezhou 253023， China;2.Dezhou Forestry Development Center， Dezhou 253023， China）

Abstract： The effects of pollination varieties on sugar accumulation in Red Fuji apple fruits and activities of key enzymes in metabolism were studied by using Red Fuji apple Nagafu NO.2 as the female parent and three pollination varieties （Starking， Hehong and Meihong） as the male parent to conduct artificial pollination. The results showed that the contents of total sugar， sucrose， glucose and fructose in fruits all presented rising trends during the process of growth and development， and fructose content accounted for the highest proportion of total sugar. There were no significant differences in sucrose， glucose and fructose content in fruits by three pollination treatments 14-42 days after bloom， and there was no significant difference in total sugar content 14 days after bloom. The sucrose content in fruits pollinated with Meihong was significantly lower than fruits pollinated with Starking （P<0.05）， but glucose and fructose contents in fruits were both significantly higher than fruits pollinated with Starking （P<0.05）， 70-182 days after bloom. The total sugar content in fruits pollinated with Meihong was significantly higher than fruits pollinated with Starking 42-182 days after bloom （P<0.05）. The activity of sucrose phosphate synthase （SPS） in fruits pollinated with Meihong was significantly lower than fruits pollinated with Starking 154-182 days after bloom （P<0.05）， but there was no significant difference between pollination treatments in other periods. The activity of sorbitol dehydrogenase （SDH） in fruits pollinated with Meihong was significantly higher than fruits pollinated with Starking （P<0.05）， but the activity of synthesis of sucrose synthase （SS-s） was significantly lower than fruits pollinated with Starking （P<0.05）， 70-182 days after bloom. The activity of acid invertase （AI） in fruits pollinated with Meihong was significantly higher than fruits pollinated with Starking （P<0.05） during the whole development period （14-182 days after bloom）. There was no significant difference in activity of neutral invertase （NI） in fruits treated with different varieties during the whole developmental period. During the development process of fruits， the sugar accumulations showed positive correlations with SDH， SPS and SS-s activities in fruits pollinated with each variety， but showed negative correlation with NI activity and significant （P<0.05） or highly significant （P<0.01） negative correlations with AI activity. During the development process of fruits， pollination variety showed no variation trend on influencing sugar accumulation and related enzyme activities in sugar metabolism in fruits of Red Fuji apple. However， the pollination varieties affected sugars contents and metabolic enzyme activities in sugar metabolism of fruits and the changes of enzyme activities probably resulted in the differences in sugar accumulation of fruits.

Key words： apple;pollination variety;sugar accumulation;sugar metabolism;enzymatic activity

生產(chǎn)中大多數(shù)蘋果品種自花授粉不結(jié)實，自交親和率僅為2.2%[1]，因此需要嚴格配置授粉樹來提高坐果率。蘋果存在花粉直感現(xiàn)象，不同授粉處理引起果實性狀的改變[2-6]。蘋果果實糖的種類、含量及比率影響果實風味和營養(yǎng)成分，是決定果實品質(zhì)和商品價值的重要因素[7]。前人認為，蘋果中的可溶性糖主要是果糖、葡萄糖和蔗糖，紅富士、新紅星果實中果糖含量最高，葡萄糖次之，蔗糖最少[6-8]。果實糖的積累受果實庫強、糖卸載、碳水化合物代謝相關(guān)酶活性等方面的調(diào)控[9]。果實中的糖積累、種類與糖代謝酶的活性變化密切相關(guān)[10-12]。山梨醇脫氫酶（SDH）是蘋果果實山梨醇代謝的主要酶之一，其作用是將山梨醇氧化為葡萄糖或果糖。Park等[13]報道了SDH活性在果實發(fā)育中的變化。Nosarszewski等[14]認為SDH活性在增強果實庫強方面起重要作用。蔗糖進入果實需要蔗糖合酶（SS）和轉(zhuǎn)化酶將其分解為己糖[15]。蔗糖磷酸合成酶（SPS）也是蔗糖代謝的關(guān)鍵酶之一，主要負責蔗糖的生物合成。授粉處理對蘋果果實糖組分的影響已有研究報道[6]，但授粉處理對蘋果糖代謝酶活性影響的研究很少。本試驗以長富2號紅富士蘋果為試材，3個授粉品種為父本，研究授粉品種對紅富士蘋果果實糖積累及代謝酶活性的影響，并對果實發(fā)育過程中糖積累與代謝酶活性變化進行相關(guān)性分析，旨在為蘋果花粉直感效應(yīng)生理機制研究和紅富士蘋果授粉樹的篩選提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗于2017年3-11月在德州市趙虎鎮(zhèn)精品果生產(chǎn)基地進行。試驗材料為13年生的長富2號紅富士蘋果（Malus pumila Mill. cv. Red Fuji， Nagafu NO.2），3個授粉品種為紅星（Malus pumila Mill. cv. Red Delicious）、荷紅（Malus pumila Mill. cv. Meihong）、美紅（Malus pumila Mill. cv. Hehong）。其中紅星是生產(chǎn)中的主栽品種和常用授粉樹，美紅、荷紅分別為從美國、荷蘭引進的授粉樹。

試驗處理參照徐臣善[16]的方法并加以改進。對選作試驗材料的蘋果樹進行常規(guī)管理，花后14 d開始采樣，每28 d采樣1次。每株果樹每個處理隨機采果2個，相鄰3株共采果6個作為1次重復，3次重復共采果18個。果實置于冰盒中立即帶回實驗室，去皮去籽后，將果肉立即放入液氮冷凍，并保存于超低溫冰箱中備用。

1.2 方法

糖含量測定：取3個果實，四分法切取不同部位果肉，混勻并稱取2 g果肉，加5 ml體積分數(shù)為80%的乙醇充分研磨，75 ℃下浸提10 min，4 000 g離心15 min，收集上清液，再用10 ml體積分數(shù)80%乙醇洗殘渣，取上清液，合并，定容到25 ml。上清液經(jīng)0.45 μm微孔濾膜過濾，取2 ml于50 ℃烘箱中烘干，殘渣加1 ml重蒸水溶解后待用。參照Warren等[17]的方法，利用Beckman P/ACE高效毛細管電泳儀分別測定蔗糖、果糖、葡萄糖含量?？偺呛坎捎幂焱壬y定[18]。

酶的提取與活性測定：酶的提取參照宋燁等[19]的方法;山梨醇脫氫酶（SDH）活性參照Rufly等[20]的方法測定;蔗糖磷酸合酶（SPS）和蔗糖合酶合成方向（SS-s）活性參照Islam 等[21]的方法測定;酸性轉(zhuǎn)化酶（AI）和中性轉(zhuǎn)化酶（NI）活性參照Miron等[22]的方法測定。

數(shù)據(jù)用Excel 2010和SPS 25.0統(tǒng)計軟件進行處理，授粉處理間用Duncans新復極差法作差異顯著性檢驗，相關(guān)性分析采用Pearson法。

2 結(jié)果

2.1 不同授粉品種對蘋果果實糖積累的影響

果實發(fā)育過程中，各授粉處理果實總糖含量的變化趨勢基本一致（圖1）。整個果實發(fā)育過程中（花后14～182 d），果實總糖含量持續(xù)上升，花后182 d達到最高值。授粉處理影響果實總糖含量，花后14 d各授粉處理間無顯著差異;花后98 d，授粉品種為美紅的果實總糖含量與授粉品種為荷紅的無顯著差異，二者均顯著高于授粉品種為紅星的（P<0.05），其他時間授粉品種為美紅的果實總糖含量顯著高于授粉品種為荷紅的和紅星的（P<0.05）;花后126～182 d各授粉處理間總糖含量存在顯著差異，授粉品種為美紅的>授粉品種為荷紅的>授粉品種為紅星的（P<0.05）。

果實蔗糖含量的變化如圖2所示，花后14～42 d各授粉處理果實蔗糖含量增長緩慢，花后42～54 d蔗糖含量快速增長，之后授粉品種為荷紅和美紅的果實蔗糖含量增長放緩，而紅星授粉處理仍保持較快的增長速度?；ê?4～42 d各授粉處理果實蔗糖含量無顯著差異，花后70～154 d授粉品種為紅星的果實蔗糖含量顯著高于授粉品種為美紅的（P<0.05），授粉品種為荷紅的果實蔗糖含量與授粉品種為紅星、美紅均無顯著差異;花后182 d授粉品種為紅星的果實蔗糖含量顯著高于授粉品種為荷紅的和授粉品種為美紅的（P<0.05），授粉品種為荷紅的和授粉品種為美紅的無顯著差異。結(jié)果表明授粉品種影響果實蔗糖含量。

果實葡萄糖含量的變化如圖3所示，花后14～42 d各授粉處理果實葡萄糖含量迅速增長，之后葡萄糖含量下降，花后98～182 d各授粉處理果實葡萄糖含量又增長，至花后182 d達到整個發(fā)育期的峰值?；ê?4～42 d各授粉處理果實葡萄糖含量無顯著差異;花后70～154 d授粉品種為美紅的果實葡萄糖含量顯著高于授粉品種為紅星的（P<0.05），授粉品種為荷紅的果實葡萄糖含量與授粉品種為紅星的、美紅的均無顯著差異;花后182 d授粉品種為美紅的果實葡萄糖含量顯著高于授粉品種為荷紅的和紅星的（P<0.05），授粉品種為荷紅的和紅星的無顯著差異。結(jié)果表明授粉品種影響果實葡萄糖含量。

果實果糖含量的變化如圖4所示，花后14～42 d各授粉處理果實果糖含量增長緩慢，花后42～98 d果糖含量快速增長，花后126～182 d各授粉處理果實果糖含量變化平穩(wěn)，授粉品種為美紅和荷紅的果實果糖含量在花后154 d達到峰值，授粉品種為紅星的在花后182 d達到峰值?；ê?4～42 d各授粉處理果實果糖含量無顯著差異;花后70～182 d授粉品種為美紅的果實果糖含量顯著高于授粉品種為紅星的（P<0.05）;授粉品種為荷紅的果實果糖含量在花后154 d顯著高于授粉品種為紅星的（P<0.05），其他時間二者無顯著差異。

2.2 不同授粉品種對蘋果果實糖代謝酶活性的影響

各授粉處理果實SDH活性的變化趨勢一致（圖5），花后14～42 d SDH活性小幅降低，花后42 d達到最低值，花后42～98 d SPS活性快速升高，至花后126 d達到峰值，花后126～154 d快速下降，花后154～182 d緩慢下降?；ê?4～42 d各授粉處理果實SDH活性無顯著差異;花后70～182 d授粉品種為美紅的果實SDH活性顯著高于授粉品種為紅星的（P<0.05）;授粉品種為荷紅的果實SDH活性在花后98 d顯著高于授粉品種為紅星的（P<0.05），其他時間二者無顯著差異。

各授粉處理果實SPS活性的變化趨勢一致（圖6），花后14～70 d SPS活性降低，花后70 d達到最低值，之后SPS活性快速升高，至花后126 d達到峰值，花后154 d活性再次下降，花后182 d再次升高。各授粉處理果實SPS活性差異較小，花后14～126 d各授粉處理間果實SPS活性無顯著差異;花后154～182 d授粉品種為紅星的果實SPS活性顯著高于授粉品種為美紅的（P<0.05）;授粉品種為荷紅的果實SPS活性在整個發(fā)育期與授粉品種為紅星的、美紅的無顯著差異。

各授粉處理果實SS-s活性的變化趨勢一致（圖7），花后14～42 d SS-s活性小幅升高，花后42～98 d快速下降，花后98 d達到最低值，花后98～182 d SS-s活性快速升高，花后182 d達到峰值?；ê?4～42 d各授粉處理果實SS-s活性無顯著差異;花后70～182 d授粉品種為紅星的果實SS-s活性顯著高于授粉品種為美紅的（P<0.05）;授粉品種為紅星的果實SS-s活性在花后182 d顯著高于授粉品種為荷紅的（P<0.05），其他時間二者無顯著差異;授粉品種為荷紅的果實SS-s活性在花后154～182 d顯著高于授粉品種為美紅的（P<0.05），其他時間二者無顯著差異。

各授粉處理果實AI活性的變化趨勢一致（圖8），整個果實發(fā)育期，AI活性呈現(xiàn)下降的趨勢，花后14～70 d AI活性快速下降，花后70～182 d AI活性緩慢下降，花后14 d AI活性最高，花后182 d活性最低。整個果實發(fā)育期授粉品種為美紅的果實AI活性顯著高于授粉品種為紅星的（P<0.05）;花后42 d、154 d授粉品種為美紅的果實AI活性與授粉品種為荷紅的無顯著差異，其他時間AI活性顯著高于授粉品種為荷紅的（P<0.05）;授粉品種為荷紅的果實AI活性在花后98～126 d顯著高于授粉品種為紅星的（P<0.05），其他時間二者無顯著差異。

各授粉處理果實NI活性的變化趨勢一致（圖9），花后14 d為NI活性的峰值，花后14～42 d NI活性迅速降低，花后42～182 d NI活性變化平穩(wěn)。授粉處理對果實NI活性的影響很小，各授粉處理果實NI活性無顯著差異。

2.3 不同授粉處理蘋果果實糖積累與代謝酶活性變化的相關(guān)性

蘋果果實發(fā)育過程中，各授粉處理果實糖含量與其代謝酶活性變化的相關(guān)性如表1所示。SPS、SDH、SS-s活性變化與各授粉處理果實的蔗糖、葡萄糖、果糖、總糖含量變化均呈正相關(guān)關(guān)系，AI、NI活性變化與各授粉處理果實的蔗糖、葡萄糖、果糖、總糖含量變化均呈負相關(guān)關(guān)系。SDH活性與各授粉處理果實果糖含量變化呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.05），相關(guān)系數(shù)均在0.7以上;SDH活性與各授粉處理果實蔗糖、葡萄糖、總糖含量變化相關(guān)性均達不到顯著水平，SDH可能主要影響果糖的積累。SPS是促進果實蔗糖合成的重要酶之一，SPS活性與授粉品種為荷紅的果實蔗糖、總糖含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與其他處理果實糖含量變化的相關(guān)性不顯著。SS-s活性與各授粉處理果實糖含量呈正相關(guān)，但均達不到顯著水平，SS-s活性可能對糖積累的影響較小。AI活性與各授粉處理果實蔗糖、葡萄糖、果糖、總糖含量均呈顯著（P<0.05）或極顯著負相關(guān)（P<0.01），對果實糖積累起負調(diào)控作用。NI活性與各授粉處理果實蔗糖、葡萄糖、果糖、總糖含量均呈負相關(guān)，但均達不到顯著水平，相關(guān)系數(shù)均低于0.6，對果實糖積累的影響較小。

3 討論

糖是果實生長發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)。蘋果的光合同化產(chǎn)物主要以蔗糖或山梨醇的形式，經(jīng)韌皮部運輸后卸載到發(fā)育過程中的果實內(nèi)，蔗糖和山梨醇進入果實后被迅速分解為單糖。幼果期果實處于細胞分裂、分化的高峰期，蔗糖和山梨醇被分解后主要用

于合成淀粉、纖維素、半纖維素和各種細胞成分，以及用于呼吸消耗，為旺盛的生命活動提供能量[23]。果實發(fā)育的后期淀粉含量快速下降，成熟果實主要積累可溶性糖。蘋果中的可溶性糖主要是果糖、葡萄糖和蔗糖，此外還有少量的山梨醇，其中果糖含量最高，為果實中主要的可溶性糖[24]。本研究也發(fā)現(xiàn)在果實生長發(fā)育過程中，果實總糖、蔗糖、葡萄糖、果糖含量均呈上升的趨勢，果實成熟時可溶性糖的積累達到峰值，果糖占總糖的比例最高，這與前人的研究結(jié)果一致。

蘋果普遍存在花粉直感效應(yīng)。徐臣善[4]研究發(fā)現(xiàn)授粉處理影響富士蘋果果實品質(zhì)性狀。王延秀等[25]研究發(fā)現(xiàn)11個海棠品種對長富2號蘋果果實品質(zhì)存在花粉直感效應(yīng)。Wang等[26]研究發(fā)現(xiàn)授粉品種影響套袋蘋果果實糖酸組分及揮發(fā)性成分。本研究發(fā)現(xiàn)，授粉品種對果實發(fā)育初期糖積累的影響較小，花后14 d授粉處理間總糖含量無顯著差異，花后14～42 d授粉處理間蔗糖、葡萄糖和果糖含量無顯著差異，但是授粉品種對果實發(fā)育中后期糖積累影響較大，花后70～182 d，授粉品種為美紅的果實蔗糖含量顯著低于授粉品種為紅星的（P<0.05），葡萄糖和果糖含量則顯著高于授粉品種為紅星的（P<0.05），總糖含量在花后42～182 d顯著高于授粉品種為紅星的（P<0.05）。果實發(fā)育初期，進入果實的光合同化產(chǎn)物主要用于合成各種細胞成分及用于呼吸消耗，糖積累主要以淀粉為主，可溶性糖積累較少;果實發(fā)育的中后期，淀粉降解、轉(zhuǎn)化為可溶性糖。因此，果實發(fā)育前期和后期糖積累規(guī)律的差異，可能導致了授粉品種對蔗糖、葡萄糖、果糖及總糖等可溶性糖含量的影響在果實發(fā)育初期較小，在果實發(fā)育中后期影響較大。

糖卸載到果實中的過程在很大程度上取決于果實的庫強，而衡量庫強大小的一個重要生化指標就是與碳水化合物代謝相關(guān)的關(guān)鍵酶活性[9]。SDH是山梨醇代謝分解的關(guān)鍵酶，可將山梨醇分解為葡萄糖或果糖，維持果實的庫強。SPS、SS-s、AI、NI是蔗糖代謝的關(guān)鍵酶，SPS、SS-s主要負責蔗糖的生物合成，將己糖合成蔗糖;AI、NI是蔗糖分解酶，將蔗糖分解為葡萄糖和果糖[27]，參與韌皮部蔗糖的卸載，促使果實與韌皮部形成蔗糖濃度差[28]。SDH、AI、NI活性在很大程度上決定了果實的庫力[29]。本研究發(fā)現(xiàn)，授粉品種為美紅的果實SDH活性在花后70～182 d顯著高于授粉品種為紅星的（P<0.05），SS-s活性在花后70～182 d則顯著低于授粉品種為紅星的（P<0.05），AI活性在整個發(fā)育期（花后14～182 d）顯著高于授粉品種為紅星的（P<0.05），SPS活性在花后154～182 d顯著低于授粉品種為紅星的（P<0.05）;糖積累方面，花后70～182 d，授粉品種為美紅的果實蔗糖含量顯著低于授粉品種為紅星的（P<0.05），葡萄糖和果糖含量則顯著高于授粉品種為紅星的（P<0.05），總糖含量在花后42～182 d顯著高于授粉品種為紅星的（P<0.05）。相對于授粉品種為紅星的果實，授粉品種為美紅的果實具有較高的SDH、AI活性和較低的SS-s、SPS活性，有利于促進山梨醇、蔗糖的卸載和降解，促進果糖、蔗糖、總糖的積累，維持較高的果實庫強。因此，授粉品種可能通過影響果實糖代謝關(guān)鍵酶的活性進而影響果實的糖積累。

果實發(fā)育期，各授粉處理間果實糖含量及酶活性存在差異，但果實糖含量及酶活性變化趨勢一致。各授粉處理果實糖的積累均與SDH、SPS、SS-s活性變化呈正相關(guān)關(guān)系，與NI活性呈負相關(guān)關(guān)系，與AI活性呈顯著（P<0.05）或極顯著負相關(guān)關(guān)系（P<0.01）。王永章等[30]研究認為，紅富士蘋果果實蔗糖含量與蔗糖合酶活性在發(fā)育前期呈負相關(guān)關(guān)系，后期呈顯著正相關(guān)關(guān)系，整個發(fā)育期呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.05），與可溶性酸性轉(zhuǎn)化酶活性在發(fā)育前期呈顯著負相關(guān)關(guān)系（P<0.05），整個發(fā)育期呈負相關(guān)關(guān)系但不顯著;果糖、葡萄糖含量與蔗糖合酶活性在發(fā)育前期呈負相關(guān)關(guān)系，后期呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.05），整個發(fā)育期呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.05），與可溶性酸性轉(zhuǎn)化酶活性在整個發(fā)育期呈顯著負相關(guān)關(guān)系（P<0.05）。張勇等[31]研究認為富士蘋果果實發(fā)育期還原糖與相關(guān)酶的相關(guān)性無明顯規(guī)律。因此，蘋果果實的糖代謝存在復雜性，果實發(fā)育期糖積累與代謝酶活性變化的相關(guān)性可能因發(fā)育階段的不同而存在差異，糖積累變化與代謝酶活性變化的相關(guān)性有待于進一步研究。

綜上所述，授粉品種影響紅富士蘋果果實發(fā)育過程中蔗糖、葡萄糖、果糖、總糖含量及SDH、SPS、SS-s、AI等糖代謝酶的活性，但沒有改變糖含量、糖代謝酶活性的變化趨勢，授粉品種可能通過影響果實酶活性進而導致了果實糖積累的差異。研究不同授粉品種對蘋果果實糖積累及相關(guān)代謝酶活性的影響對生產(chǎn)上授粉樹的篩選具有重要的實踐意義，也為蘋果花粉直感效應(yīng)生理機制的研究提供了一定的理論依據(jù)。

參考文獻：

[1] 李天忠，淺田武典，韓振海，等. 蘋果部分品種的授粉結(jié)實性研究[J]. 園藝學報， 2004， 31（6）： 794-796.

[2] 李保國，顧玉紅，郭素平，等. 2001蘋果果實若干性狀的花粉直感規(guī)律研究[J]. 河北農(nóng)業(yè)大學學報， 2004， 27（6）： 34-37.

[3] 石海強，黃保中，秦立者，等. 授粉品種對紅富士蘋果坐果率及果實品質(zhì)的影響[J].河北農(nóng)業(yè)科學， 2006， 10（3）： 33-35.

[4] 徐臣善. 授粉處理對紅富士蘋果果實品質(zhì)影響的綜合評價[J]. 廣西植物， 2013， 33（5）： 685-690.

[5] 王延秀，陳佰鴻，王淑華，等. 對‘長富2號蘋果授粉后11個海棠品種花粉直感效應(yīng)的綜合評價[J]. 植物資源與環(huán)境學報， 2014， 23（4）： 83-89.

[6] 王海波，王傳增，程來亮，等. 花粉直感效應(yīng)對富士蘋果套袋果實糖酸組分和味感品質(zhì)的影響[J]. 山東農(nóng)業(yè)科學， 2017， 49（4）： 42-45.

[7] 王永章，張大鵬. 乙烯對成熟期新紅星蘋果果實碳水化合物代謝的調(diào)控[J]. 園藝學報， 2000， 27（6）： 391-395.

[8] 李培環(huán)，董曉穎，王永章，等. ‘新紅星蘋果果實蔗糖合酶的活性及亞細胞定位[J]. 園藝學報， 2002， 29（4）： 375-377.

[9] BERUTER J， STUDER-FEUSI M E， RUEDI P. Sorbitol and sucrose partitioning in the growing apple fruit [J]. Plant Physiology， 1997， 151： 269-276.

[10]HUBBARD N L， PHARR D M， HUBER S C. Sucrose phosphate synthase and other sucrose metabolizing enzymes in fruit of various species [J]. Physiologia Plantarum， 1991， 82： 191-196.

[11]李 潔，姚寶花，宋宇琴，等. 棗不同品種和果實不同部位糖積累及相關(guān)酶活性[J]. 林業(yè)科學， 2017， 53（12）： 31-40.

[12]郭雪飛，周曉鳳，馮一峰，等. 兩種糖積累型棗品種果實糖積累生理代謝機制研究[J]. 植物生理學報， 2019， 55（6）： 837-846.

[13]PARK S W， SONG K J， KIM M Y， et al. Molecular cloning and characterization of four cDNAs encoding the isoforms of NAD-dependent sorbitol dehydrogenase from the Fuji apple [J]. Plant Science， 2002， 162： 513-519.

[14]NOSARSZEWSKI M， CLEMENTS A M， DOWNIE A B， et al. Sorbitol dehydrogenase expression and activity during apple fruit set and early development [J]. Physiologia Plantarum， 2004， 121： 391-398.

[15]KOCH K. Sucrose metabolism： Regulatory mechanisms and pivotal roles in sugar sensing and plant development [J]. Current Opinion in Plant Biology， 2004， 7： 235-246.

[16]徐臣善. 授粉品種對蘋果果實生長及內(nèi)源激素含量的影響[J]. 植物生理學報， 2013， 49（3）： 277-284.

[17]WARREN C R， ADAMS M A. Capillary electrophoresis for the determination of major amino acid and sugars in foliage application to the nutrition of sclerophyllous species [J]. Journal of Experimental Botany， 2000， 51： 1147-1157.

[18]高俊鳳. 植物生理實驗技術(shù)[M]. 北京： 高等教育出版社， 2001： 46.

[19]宋 燁，劉金豹，王孝娣，等. 蘋果加工品種的糖積累與蔗糖代謝相關(guān)酶活性[J]. 果樹學報， 2006， 23（1）： 1-4.

[20]RUFLY T W， HUBER S C. Changes in starch formation and activities of sucrose phosphate synthase and cytoplasmic fructose-1， 6-biosphatase in response to source-sink alteration [J]. Plant Physiology， 1983， 72： 474-478.

[21]ISLAM M S， MATSUI T， YOSID Y. Carbohydrate content and the activity of sucrose synthase， sucrose phosphate synthase and acid invertase in different tomato cultivars during fruit development [J]. Scientia Horticulturae， 1996， 65： 125-136.

[22]MIRON D， SCHAFFER A A. Sucrose phosphate synthase， sucrose synthase， and invertase activities in developing fruit of Lycopersicon esculentum Mill. and the sucrose accumulation Lycopersicon hirsutum Hub and Bonpl [J]. Plant Physiology， 1991， 95： 623-627.

[23]龔榮高，張光倫. 柑橘果實糖代謝的研究進展[J]. 四川農(nóng)業(yè)大學學報， 2003， 21（4）： 343-346.

[24]梁俊，郭燕，劉玉蓮，等. 不同品種蘋果果實中糖酸組成與含量分析[J]. 西北農(nóng)林科技大學學報（自然版）， 2010， 39（10）： 163-170.

[25]王延秀，陳佰鴻，王淑華，等. 對‘長富2號蘋果授粉后11個海棠品種花粉直感效應(yīng)的綜合評價[J]. 植物資源與環(huán)境學報， 2014， 23（4）： 83-89.

[26]WANG H B， WANG C Z， CHENG L L， et al. Effect of metaxenia on volatile compounds in bagged apple fruit of Fuji [J]. Agricultural Science&Technology， 2017， 18（4）： 583-587.

[27]溫志靜，郭延平，張 雯，等. 葉噴不同水平氮肥對蘋果果實淀粉和糖及代謝相關(guān)酶活性的影響[J]. 西北農(nóng)業(yè)學報， 2018， 27（6）： 839-845.

[28]WIND J， SMEEKENS S， HANSON J. Sucrose：Metabolite and signaling molecule [J]. Phytochemistry， 2010， 71： 1610-1614.

[29]ZHOU R， CHENG L， DANDEKAR A M. Down-regulation of sorbitol dehydrogenase and up-regulation of sucrose synthase in shoot tips of the transgenic apple trees with decreased sorbitol synthesis [J]. Journal of Experimental Botany， 2006， 57： 3647-3657.

[30]王永章，張大鵬. ‘紅富士蘋果果實蔗糖代謝與酸性轉(zhuǎn)化酶和蔗糖合酶關(guān)系的研究[J].園藝學報， 2001， 28（3）： 259-261.

[31]張 勇，付春霞，劉 飛，等. 葉面施鋅對蘋果果實中糖代謝相關(guān)酶活性的影響[J]. 園藝學報， 2013， 40（8）： 1429-1436.

（責任編輯：張震林）

收稿日期：2020-05-16

基金項目：山東省自然科學基金項目（ZR2014CL025）;國家星火計劃項目（2015GA740088）

作者簡介：徐臣善（1983-），男，山東日照人，博士，講師，主要從事果樹栽培生理、生態(tài)研究。（E-mail）michael_10@163.com

通訊作者：王明友，（E-mail）nwmy_sddz@163.com