四川蜂桶山省級自然保護區(qū)鳥類多樣性

李波，徐瑋，王東睿，高軍，張曼，楊渺*

(1.四川省生態(tài)環(huán)境科學研究院，成都610041； 2.生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學研究所，南京210042；3.四川大學生命科學學院，生物資源與生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室，成都610065)

生物多樣性是人類賴以生存和發(fā)展的基礎(馬駒如，1994)。作為生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，鳥類在整個生態(tài)系統(tǒng)的物質循環(huán)和能量流動中起著重要作用，在維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和生物多樣性保護等方面發(fā)揮著重要的功能(鄭光美，2012)，是生物多樣性監(jiān)測的重要指示類群，其物種組成和群落結構特征是生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)測度的重要指標(崔鵬等，2013)。

大巴山位于秦嶺以南，是川陜兩省界山，是我國大陸南北地理和氣候以及生態(tài)的過渡帶，區(qū)內生境復雜多樣，生物多樣性豐富，區(qū)系組成復雜，是北亞熱帶地區(qū)自然生態(tài)系統(tǒng)和生物多樣性保護的典型代表區(qū)域(陳慶等，2015；余玉洋等，2020)。特殊的地理位置、豐富的自然資源、重要的生態(tài)功能使大巴山區(qū)域為我國秦巴山區(qū)生態(tài)安全屏障的重要組成部分，在我國生態(tài)文明建設中具有特殊重要地位。摸清該區(qū)域生物多樣性現狀，對該區(qū)域生物多樣性保護和管理決策意義重大。大巴山區(qū)域動物多樣性研究已有鳥類、獸類的相關報道(余志偉等，1986；鞏會生等，2007)；鄭作新等(1962)、余志偉等(1984，1986)先后對大巴山鳥類進行了調查。近30年來，大巴山區(qū)域鳥類的研究主要集中在北坡的陜西省境內(王廷正等，1981；鞏會生等，2008；溫戰(zhàn)強等，2008；陳少林等，2014；陳慶等，2015)，而南坡相對較少，僅在重慶大巴山(劉文萍等，2003；鄧洪平，2015)、四川花萼山(鄧洪平，2017)等地有零星報道。作為中國生物多樣性熱點區(qū)域之一，摸清大巴山區(qū)域未充分或缺少調查地區(qū)的鳥類多樣性狀況對于該區(qū)域生物多樣性的保護至關重要。

四川蜂桶山省級自然保護區(qū)地處大巴山南麓川渝交界處，是秦嶺-大巴山生物多樣性保護與水源涵養(yǎng)重要區(qū)的重要組成部分(環(huán)境保護部，中國科學院，2015)。保護區(qū)成立于2013年，并于當年開展了首次綜合科學考察，之后沒有系統(tǒng)開展過鳥類多樣性調查。本研究根據實地調查數據和文獻資料對保護區(qū)的鳥類名錄進行了系統(tǒng)整理和更新，以期為保護區(qū)生物多樣性保護管理提供基礎資料，進一步充實大巴山區(qū)域鳥類分布數據，同時也為區(qū)域內生物多樣性保護與管理策略提供科學參考。

1 研究地概況

四川蜂桶山省級自然保護區(qū)位于四川省達州市萬源市境內(108°24′～108°30′E，31°56′～32°12′N)，海拔600～2 413 m，面積136.50 km2，是以森林生態(tài)系統(tǒng)及珍稀野生動植物為主要保護對象的森林生態(tài)系統(tǒng)類型自然保護區(qū)。保護區(qū)為中、低山地貌，大部分山脊和峰嶺海拔在1 700～2 200 m。保護區(qū)屬北亞熱帶濕潤季風氣候區(qū)，區(qū)內氣候溫和、四季分明、雨熱同季、雨量充沛，年平均氣溫14.7 ℃，最冷月1月，最熱月7月，全年日照時數1 395.8 h，年霜期129 d，年降水量1 169.3 mm，且隨海拔升高呈拋物線變化，太陽輻射年總量92.84 kcal/cm2(鄧洪平，2017)。

按照《四川植被》的植被分區(qū)，保護區(qū)所在區(qū)域屬川東盆地及川西南山地常綠闊葉林地帶-川東盆地偏濕性常綠闊葉林亞帶-盆地北部中山植被地區(qū)-大巴山植被小區(qū)(四川植被協(xié)作組，1980)。受山體絕對高度的制約，植被垂直帶譜不明顯。區(qū)內自然植被主要有以包果柯Lithocarpuscleistocarpus、青岡Cyclobalanopsisglauca、小葉青岡C.myrsinaefolia、曼青岡C.oxyodon等為建群種的常綠闊葉林，以櫟類Quercusspp.、榿木Alnuscremastogyne、槭樹Acerspp.、鵝耳櫪Carpinusspp.等為主的落葉闊葉林，以及以巴山松Pinustabulaeformisvar.henryi、華山松P.armandii、樺木Betulaspp.、槭樹等構成的針葉林或針闊葉混交林。此外，保護區(qū)內中坪一帶還分布有較大面積的落葉松Larixkaempferi人工林；蜂桶鄉(xiāng)、讓水壩村一帶為傳統(tǒng)農耕區(qū)，農業(yè)植被較發(fā)達，以種植玉米、小麥、豆類等為主。

2 研究方法

2.1 調查方法

2019年7月—2020年6月，采用樣線法和樣點法對保護區(qū)及周邊海拔800～2 000 m的鳥類群落進行了野外調查。根據保護區(qū)的地形地貌和植被特征，共布設樣線9條，每條長4～5 km，覆蓋了保護區(qū)內典型區(qū)域和各類生境類型，每條樣線至少進行了3次重復調查。樣線調查以1～2 km·h-1的速度行進，利用雙筒望遠鏡觀察樣線兩側和前方出現的鳥類，可能的情況下拍照或錄音，同時輔以鳴聲識別，記錄鳥類種類、個體數量、生境類型、海拔等信息。生境類型根據地形地貌、植被類型等特征劃分為針葉林、闊葉林、灌叢、濕地、農耕區(qū)(包括耕地和居民區(qū))5類。在視線受限的森林生境中，采用樣點法進行了補充調查，共設置樣點4個，半徑50 m，每個樣點均調查了4次，每次調查時長2～3 h，集中在07∶00—11∶00，記錄內容同樣線法。此外，通過非誘導式問題設置并輔助圖片識別來補充調查部分特征較鮮明的鳥類。

2.2 分析方法

鳥類名錄通過實地調查和文獻資料確定。參考《四川蜂桶山省級自然保護區(qū)綜合科學考察報告》(內部資料)和《四川資源動物志》(施白南，趙爾宓，1982；李桂垣，1985)，結合保護區(qū)及周邊生境類型，補充有歷史分布記錄但在調查中未發(fā)現的鳥類。

鳥類的分類系統(tǒng)、居留型、分布型、區(qū)系和特有種參照《中國鳥類分類與與分布名錄(第三版)》(鄭光美，2017)和《中國動物地理》(張榮祖，2011)。保護等級參考《國家重點保護野生動物名錄》(2021)，瀕危等級參考世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄(IUCN，2019)。

3 結果與分析

3.1 物種組成和居留型

野外調查共記錄到鳥類11目41科102種，文獻資料查閱和訪問補充鳥類13科86種，共計14目54科188種(附表)。其中，雀形目Passeriformes 37科 134種，占總物種數的71.28%，非雀形目17科54種，占28.72%。

居留型方面，留鳥112種(59.57%)，夏候鳥50種(26.60%)，冬候鳥14種(7.45%)，旅鳥12種(6.38%)，留鳥和夏候鳥共占86.17%，是保護區(qū)內鳥類群落最主要的組成部分。

3.2 區(qū)系特征

區(qū)系特征方面，按張榮祖(2011)對動物分布型的劃分，保護區(qū)所在區(qū)域位于東洋界-華中區(qū)-西部山地高原亞區(qū)。保護區(qū)內分布的162種繁殖鳥(夏候鳥和留鳥)中，古北界物種34種，占繁殖鳥總數的20.99%，東洋界物種116種，占71.60%，廣布種12種，占7.41%。

3.3 重點保護、珍稀瀕危和特有物種

3.4 優(yōu)勢種

野外調查記錄到的102種鳥類中，優(yōu)勢種有2種，為白頰噪鹛Garrulaxsannio(I=0.094)和領雀嘴鵯Spizixossemitorques(I=0.070)；常見種有49種，如麻雀Passermontanus(I=0.047)和金翅雀Chlorissinica(I=0.046)、白喉噪鹛Garrulaxalbogularis(I=0.039)、紅嘴藍鵲Urocissaerythroryncha(I=0.026)等；少見種或偶見種51種，如暗灰鵑Lalagemelaschistos(I=0.002)、棕腹仙鹟Niltavasundara(I=0.001)、大擬啄木鳥Psilopogonvirens(I=0.001)等。

從不同生境來看，針葉林生境優(yōu)勢種有4種，為白喉噪鹛(I=0.275)、紅嘴藍鵲(I=0.073)、紅頭長尾山雀Aegithalosconcinnus(I=0.06)和黃臀鵯Pycnonotusxanthorrhous(I=0.055)；闊葉林生境優(yōu)勢種有2種，為白頰噪鹛(I=0.127)和領雀嘴鵯(I=0.054)；灌叢優(yōu)勢種有7種，分別為金翅雀(I=0.124)、白頰噪鹛(I=0.124)、山麻雀Passercinnamomeus(I=0.089)、麻雀(I=0.074)、領雀嘴鵯(I=0.074)、棕頭鴉雀Sinosuthorawebbiana(I=0.059)和金胸雀鹛Lioparuschrysotis(I=0.059)；濕地生境優(yōu)勢種類有6種，分別為紅尾水鴝Rhyacornisfuliginosa(I=0.231)、白鹡鸰Motacillaalba(I=0.115)、白鷺(I=0.115)、灰鹡鸰Motacillacinerea(I=0.077)、北紅尾鴝Phoenicurusauroreus(I=0.077)和白腰草鷸Tringaochropus(I=0.077)；農耕區(qū)生境優(yōu)勢種有4種，為白頰噪鹛(I=0.181)、麻雀(I=0.101)、白腰文鳥Lonchurastriata(I=0.060)和珠頸斑鳩Streptopeliachinensis(I=0.050)。

3.5 生境分布

保護區(qū)5種主要生境中，鳥類群落物種數和Shannon-Wiener指數的大小關系均為闊葉林>農耕區(qū)>灌叢>針葉林>濕地，Pielou均勻度指數為濕地>闊葉林>農耕區(qū)>灌叢>針葉林(表1)。Jaccard相似性分析結果表明，農耕區(qū)生境與針葉林、闊葉林和灌叢3種生境之間鳥類群落相似性都較高(Cj>0.300)，其中灌叢生境與農耕區(qū)生境鳥類群落相似性最高(Cj=0.373)；針葉林與闊葉林之間也較高(Cj=0.364)，其余生境之間的相似性較低(表2)。針葉林中，落葉松人工林中記錄到的鳥類僅有白喉噪鹛和松鴉Garrulusglandarius2種。

表1 四川蜂桶山省級自然保護區(qū)不同生境鳥類多樣性統(tǒng)計Table 1 Bird diversity indices in different habitats in the Fengtongshan Nature Reserve, Sichuan

表2 四川蜂桶山省級自然保護區(qū)不同生境鳥類群落相似性比較Table 2 Jaccard similarity indices of the bird communities in different habitats in the Fengtongshan Nature Reserve, Sichuan

4 討論

本次野外調查共記錄到鳥類11目41科102種，加上《四川蜂桶山省級自然保護區(qū)綜合科學考察報告》(內部資料)中數據來源為“調查”的47種，去掉重復的物種后，保護區(qū)目前有野外調查數據的鳥類共121種，占保護區(qū)鳥類總物種數的64.36%，其余67種未記錄到，還需進一步調查確認。與 2014年科考報告的138種相比，本次調查新增加鳥類物種55種。保護區(qū)北側的四川花萼山國家級自然保護區(qū)有鳥類228種(鄧洪平，2017)，東側的重慶大巴山國家級自然保護區(qū)有鳥類183種(劉文萍等，2003)，南側的四川百里峽省級自然保護區(qū)有鳥類177種(內部資料)。保護區(qū)內有雞形目Galliformes 6種，其中白冠長尾雉、勺雞Pucrasiamacrolopha、紅腹錦雞和紅腹角雉Tragopantemminckii在野外調查中均未見蹤跡，訪問得知這幾個物種在保護區(qū)內有分布但最近幾年已少見，2018年有村民在保護區(qū)密林撿拾到過白冠長尾雉尾羽；2013年保護區(qū)開展綜合科學考察時除勺雞外其他5種均有調查記錄。因此，定期開展保護區(qū)生物多樣性調查和監(jiān)測工作，及時更新和補充保護區(qū)本底數據是極有必要的。

本研究中，保護區(qū)鳥類以東洋界種類為優(yōu)勢，周邊的花萼山(鄧洪平，2017)、百里峽(內部資料)以及重慶大巴山國家級自然保護區(qū)(劉文萍等，2003)的鳥類都以東洋界種類占優(yōu)勢(>50%)，表明秦嶺山脈對鳥類的阻隔作用明顯(鄭作新等，1962)；但古北界種類的比例也較高(>20%)，表明大巴山南麓在動物地理區(qū)劃上具有明顯的過渡性(劉文萍等，2003)。

不同區(qū)域由于地理環(huán)境、氣候條件、植被情況、人類干擾等不同，在滿足鳥類覓食、繁殖、生長、躲避敵害等方面的能力也不同，其鳥類群落結構特征也有所差異。本研究中，不同生境中鳥類多樣性和優(yōu)勢種組成存在明顯差異：多樣性方面，闊葉林最高，農耕區(qū)次之，灌叢和針葉林相近，濕地最低；優(yōu)勢種方面，闊葉林優(yōu)勢種僅2種，其他生境優(yōu)勢種有4～7種。闊葉林生境植物群落復雜，空間異質性高，微生境和小氣候條件多樣，能夠為不同生態(tài)位的鳥類提供豐富多樣的食物資源和棲息場所，因此闊葉林生境能夠維持較高的物種多樣性(楊楠等，2020；張塔星等，2020)。保護區(qū)內的針葉林多為純林，在微生境和食物資源多樣化方面不如闊葉林生境，鳥類多樣性相對較低，尤其是落葉松人工林，由于喬木層過于郁閉，林下灌木層和草本層植物極為稀少，生境極為單一，野外調查僅記錄到白喉噪鹛和松鴉2種。灌叢生境在保護區(qū)內廣泛分布，是森林演替、特殊自然地理條件以及人類干擾下形成的，與各類生境互為補充，能夠為鳥類提供棲息和繁殖的場所以及在各生境間穿梭的通道。同時灌叢生境有大量昆蟲和草籽，為鳥類尤其是小型雀形目鳥類提供了良好的覓食場所，因此該生境鳥類群落也具有較高的多樣性(華彥等，2006)。濕地生境由于其特殊性，分布的鳥類以水鳥為主，而保護區(qū)內的濕地主要為細小溪流，因此鳥類多樣性在所有生境中最低。農耕區(qū)由于人類活動頻繁，以白頰噪鹛、麻雀、白腰文鳥、珠頸斑鳩等人類伴生種類為主，但其鳥類多樣性僅次于闊葉林生境，這可能與農耕區(qū)食物資源豐富和生境異質性較高有關(李東等，2011；胡青等，2013；楊楠等，2020)。保護區(qū)內蜂桶鄉(xiāng)、讓水壩村一帶為傳統(tǒng)農耕區(qū)，耕地、果園、菜園等生境有著豐富的谷物、水果、嫩葉、昆蟲等食物資源，能滿足大量鳥類的食物需求，為鳥類的棲息繁衍尤其是冬季食物匱乏期的安全越冬提供了重要基礎。此外，農耕區(qū)受人為活動等因素影響，生境時空異質性變化明顯，與同質化的人工針葉林以及灌叢生境相比，能夠支持更高的鳥類多樣性(李東等，2011)。

根據上述分析結果，結合保護區(qū)實際，建議保護區(qū)：首先加強對白冠長尾雉、紅腹錦雞等珍稀保護動物的調查和監(jiān)測力度，建議在保護區(qū)按公里網格布設紅外相機監(jiān)測點，通過長期持續(xù)的跟蹤監(jiān)測，掌握其種群特征和分布狀況，并據此制定相應的保護策略。其次，保護區(qū)內落葉松人工林生物多樣性極低，是名副其實的“綠色沙漠”。建議對該類生境進行林分改造，人為制造林窗并補植闊葉樹種，以提高生物多樣性。再次，農耕生境在鳥類多樣性維持方面具有重要的作用，后期自然保護地優(yōu)化調整后絕大部分農耕生境都將調整出保護區(qū)范圍，從保護政策來看這些區(qū)域的保護力度將有所降低，但從生物多樣性保護角度來看，應繼續(xù)加大對這些區(qū)域的巡護和保護宣傳力度，在最大程度上降低人類活動對野生動物的影響。

致謝：感謝四川省達州市萬源生態(tài)環(huán)境局、四川花萼山國家級自然保護區(qū)管理局工作人員對本次野外工作的大力支持和協(xié)助！

附表 四川蜂桶山省級自然保護區(qū)鳥類名錄Appendix List of birds in the Fengtongshan Nature Reserve, Sichuan(從左至右依次為物種名, 保護級別, IUCN紅色名錄, CITES附錄, 特有種, 居留型, 分布型, 區(qū)系, 數據來源)(Species, protection category, IUCN Red List, CITES Appendix, endemic species, resident type, distribution pattern, fauna, data source)

續(xù)附表

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