冬季新捕和凍儲鯽魚替換對扎龍國家級自然保護(hù)區(qū)圈養(yǎng)丹頂鶴攝食需求的影響

楊志宏，鄒紅菲，高忠燕，張顯光

(1.齊齊哈爾大學(xué)生命科學(xué)與農(nóng)林學(xué)院，黑龍江齊齊哈爾161006； 2.東北林業(yè)大學(xué)野生動物與自然保護(hù)地學(xué)院，哈爾濱150040； 3.黑龍江扎龍國家級自然保護(hù)區(qū)，黑龍江齊齊哈爾161003)

丹頂鶴Grusjaponensis隸屬鶴形目Gruiformes鶴科Gruidae，為雜食性珍稀瀕危鳥類，被世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄(BirdLife International，2016)和《中國生物多樣性紅色名錄》(蔣志剛等，2016)列為瀕危(EN)物種。從20世紀(jì)80年代開始，我國對丹頂鶴的就地保護(hù)做了很多卓有成效的工作，建立了超過100處以保護(hù)丹頂鶴及其棲息地為主的自然保護(hù)區(qū)(蘇化龍等，2000；徐海根等，2003；田秀華等，2006；環(huán)境保護(hù)部自然生態(tài)保護(hù)司，2014)。保護(hù)區(qū)網(wǎng)絡(luò)的建立為我國丹頂鶴種群的復(fù)壯發(fā)揮了重要作用(張婷婷等，2019)。

扎龍國家級自然保護(hù)區(qū)(123°37′～123°47′E，46°52′～47°32′N)目前已成為我國最大的丹頂鶴種源保護(hù)基地之一，區(qū)內(nèi)圈養(yǎng)丹頂鶴的數(shù)量已有300余只(王文鋒等，2011)。冬季，野生丹頂鶴遷往南方越冬，圈養(yǎng)丹頂鶴則留居北方越冬。扎龍濕地位于中國北方，冬季嚴(yán)寒且漫長(冰期長約160 d)，夏季短促而濕潤，年平均氣溫約3.5 ℃，年溫差約為40 ℃。越冬期圈養(yǎng)丹頂鶴的生存狀況應(yīng)給予關(guān)注(呂士成，陳衛(wèi)華，2006；林寶慶等，2010；楊志宏等，2015，2017a，2017b)。

鳥類生理或行為所表現(xiàn)出的適應(yīng)性調(diào)節(jié)與其能量收支收益密切相關(guān)(Guillemette & Butler，2012；Hegemannetal.，2012)。每年秋末至冬初，保護(hù)區(qū)會凍儲大量鯽魚Carassiusauratus用于滿足圈養(yǎng)丹頂鶴冬季攝食鯽魚的需求。圈養(yǎng)丹頂鶴通過攝食保護(hù)區(qū)供給的凍儲鯽魚和干玉米Zeamays粒越冬。冬初凍儲鯽魚替換新捕鯽魚和冬末新捕鯽魚替換凍儲鯽魚2個(gè)時(shí)段初期，圈養(yǎng)丹頂鶴是否會發(fā)生短暫厭食？對其攝食量與攝入能量又有怎樣的影響？

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)動物處理與實(shí)驗(yàn)期間氣候

以保護(hù)區(qū)戶外單籠(長6 m×寬6 m×高3 m)圈養(yǎng)的配對繁殖丹頂鶴(♂+♀)群體中的20對(1對/籠)為研究對象，在冬初和冬末、新捕和凍儲鯽魚進(jìn)行替換的初期，將研究對象分為2組(10對/組)：飼喂新捕魚(新捕鯽魚組)和飼喂凍儲鯽魚(凍儲鯽魚組)。圈養(yǎng)丹頂鶴的食物是置于不同桶內(nèi)的鯽魚(鯽魚和清水混合)和干玉米粒。實(shí)驗(yàn)期間，2組丹頂鶴的鯽魚(白天足量)和干玉米粒(全天足量)的飼喂方式相同。實(shí)驗(yàn)時(shí)間為冬初(2016年11月7日上午—14日上午)和冬末(2017年3月18日上午—25日上午)，各7 d。

保護(hù)區(qū)屬大陸性季風(fēng)氣候區(qū)。冬季漫長，氣溫低、晝夜溫差大且最低氣溫(夜間)可低于-30 ℃，光照周期最短時(shí)接近8 h∶16 h(晝∶夜)，且經(jīng)常刮強(qiáng)勁的西北冷風(fēng)。冬初和冬末是冬季圈養(yǎng)丹頂鶴生存壓力最小的2個(gè)時(shí)期。實(shí)驗(yàn)期間，冬初7 d內(nèi)夜間最低氣溫為-4 ℃，日間最高氣溫為6 ℃，日間氣溫逐漸降低且光照周期漸短；冬末7 d內(nèi)夜間最低氣溫為-4 ℃，白天最高氣溫為14 ℃，日間氣溫逐漸升高且光照周期漸長。

1.2 新捕鯽魚與凍儲鯽魚

冬初，新捕鯽魚與凍儲鯽魚質(zhì)的差別不大；冬末，新捕鯽魚與凍儲鯽魚之間質(zhì)的差別明顯。一方面，相比新捕鯽魚，經(jīng)數(shù)月凍存(-20 ℃的冷庫)的凍儲鯽魚解凍后，會有魚體硬度變軟、肉質(zhì)彈性變差、魚腥味變濃和少量鯽魚出現(xiàn)局部掉鱗的感官變化；另一方面，查閱相關(guān)研究(黃海，2002；李越華等，2013；田光娟等，2017)，凍儲鯽魚質(zhì)構(gòu)變化應(yīng)該與凍儲溫度和凍存時(shí)間有關(guān)，即相比低溫和凍存時(shí)間短的鯽魚質(zhì)構(gòu)變化較小，反之，會增大。因此，冬末的凍儲鯽魚與新捕鯽魚之間存在質(zhì)的差別。

冬末的凍儲鯽魚可以食用。一方面，實(shí)驗(yàn)人員在冬末實(shí)驗(yàn)期間，取少量凍儲鯽魚烹飪和食用，除味道不如新捕鯽魚鮮美外，其他方面與新捕鯽魚幾乎無異；另一方面，每年的冬末春初，冰雪消融時(shí)期，會有部分當(dāng)?shù)鼐用竦綕竦厮騾^(qū)域撿拾凍魚(即漫長冬季凍結(jié)在冰層的魚類)食用，烹飪時(shí)和烹飪后都會有惡臭發(fā)出，被稱為臭魚，烹飪后食用，不僅無臭味、口感好且美味(但有別于新鮮的魚)，該臭魚也一直是當(dāng)?shù)鼐用竦奶厣朗持弧Ｒ虼?，冬末的凍儲鯽魚，丹頂鶴可以食用，且不會對其健康產(chǎn)生影響。

1.3 研究方法

用電子秤稱量食物質(zhì)量。每日08∶00—08∶30將經(jīng)過稱量的鯽魚按編號倒入加好水的塑料桶中，依次掛于對應(yīng)編號的籠舍內(nèi)；15∶30開始依次收集和稱量剩余鯽魚與其殘存組織質(zhì)量，供給和剩余鯽魚質(zhì)量之差記為當(dāng)日該對丹頂鶴攝食鯽魚量。之后，倒水、除冰(桶壁)、刷桶、消毒和洗凈備用。每日08∶30—09∶00稱量各籠舍內(nèi)玉米桶(玉米粒+塑料桶)1次，次日與前日質(zhì)量之差記為前日干玉米粒的攝食量。冬初和冬末，分別取適量的新鮮鯽魚和凍儲鯽魚及干玉米粒樣品，稱重和標(biāo)記后帶回實(shí)驗(yàn)室，置于電熱鼓風(fēng)干燥箱內(nèi)烘干至恒重，再次稱重，之后使用粉碎機(jī)對樣品分別進(jìn)行粉碎和研磨處理，最后分別取上述樣品1 g進(jìn)行食物熱值測定。用氧彈熱量計(jì)(GR-3500型，廣東)測定食物熱值。

攝食量和攝入能量的計(jì)算公式如下：干物質(zhì)(kg)=物質(zhì)總重量(kg)-物質(zhì)中水質(zhì)量(kg)，攝食量(kg/d)=投食量(kg/d)-剩余食物量(kg/d)，攝入能量(kJ/d)=攝入干食物質(zhì)量(kg/d)×干食物熱值(kJ/kg)，攝入總能量(kJ/d)=攝入鯽魚能量(kJ/d)+攝入玉米粒能量(kJ/d)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

2 結(jié)果

2.1 冬初

實(shí)驗(yàn)期間，2組丹頂鶴攝食鯽魚和玉米粒質(zhì)量以及攝入鯽魚能量、玉米粒能量和總能量的差異均無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(t=-0.979，df=12，P=0.341；t=0.674，df=12，P=0.509；t=-0.979，df=12，P=0.341；t=0.674，df=12，P=0.509；t=-0.014，df=12，P=0.989；圖1)；且每天攝食量和攝入能量的組間差異均無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P>0.05)。

2.2 冬末

實(shí)驗(yàn)期間，2組丹頂鶴攝食鯽魚和玉米粒的質(zhì)量、攝入鯽魚和玉米粒的能量及總能量的組間差異均無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(t=-1.835，df=12，P=0.091；t=1.982，df=12，P=0.071；t=-1.843，df=12，P=0.090；t=1.983，df=12，P=0.071；t=-1.255，df=12，P=0.233；圖2)。其中，第1～3天，新捕鯽魚組比凍儲鯽魚組攝食鯽魚質(zhì)量顯著減少，分別為34.06%、23.60%和15.05%，攝食玉米粒質(zhì)量顯著增加，分別為38.10%、27.27%和14.58%，攝入總能量顯著減少，分別為15.62%、10.08%和6.93%(攝食鯽魚質(zhì)量：t=-13.719，df=18，P<0.001；t=12.816，df=18，P<0.001；t=-8.665，df=18，P=0.036；攝食干玉米粒質(zhì)量：t=6.408，df=18，P<0.001；t=5.580，df=18，P=0.002；t=4.408，df=18，P=0.032；攝入總能量：t=-5.769，df=18，P=0.002；t=-5.312，df=18，P=0.006；t=-4.986，df=18，P=0.032；圖3)；第4～7天，攝食鯽魚和干玉米粒質(zhì)量及攝入總能量的組間差異均無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P>0.05)。

3 討論

鳥類選擇不同的能量收支對策，不僅可以獲得不同的收益，而且還可以反映出物種對環(huán)境特有的適應(yīng)機(jī)制和不同的進(jìn)化對策(Carpenteretal.，1993；Wuetal.，2015)。覓食對策變化能夠反映出鳥類不同的適應(yīng)模式和生理能力(McNab & Ellis，2006；Leeetal.，2007；楊志宏等，2015)。圈養(yǎng)丹頂鶴應(yīng)對冬初與冬末2次替換的鯽魚有2種不同的生理反應(yīng)。冬初由凍儲鯽魚替換為新捕鯽魚后，數(shù)據(jù)顯示實(shí)驗(yàn)期間及每日丹頂鶴攝食鯽魚和玉米粒的質(zhì)量及攝入總能量的差異均無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，這表明冬初丹頂鶴沒有對替換的凍儲鯽魚產(chǎn)生短暫厭食性的生理反應(yīng)。與冬初不同，冬末由新捕鯽魚替換凍儲鯽魚后的前3 d，丹頂鶴攝食新捕鯽魚的質(zhì)量顯著減少、攝食玉米粒的質(zhì)量顯著增加且攝入總能量顯著減少，4～7 d丹頂鶴攝食量與攝入能量的組間差異均無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，而總體上丹頂鶴攝食量和攝入能量的組間差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，這表明替換新捕鯽魚前3 d丹頂鶴有輕微的厭食性生理反應(yīng)，但對其攝食需求影響較小，丹頂鶴能夠快速適應(yīng)?？傊?，短暫的厭食僅發(fā)生在冬末替換新捕鯽魚初期，時(shí)間較短，對其攝食需求的影響并不大。

冬末圈養(yǎng)丹頂鶴的短暫厭食現(xiàn)象很容易被忽略。首先，冬末氣候影響已減弱，丹頂鶴攝食需求也會隨之減少(楊志宏，2015)，這容易使其短暫厭食現(xiàn)象被忽略；其次，丹頂鶴每日的攝食需求與其個(gè)體差異、當(dāng)日的生理狀態(tài)及其他不確定因素有關(guān)，這些影響了對短暫厭食現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)和判斷；最后，短暫厭食僅發(fā)生在冬末，攝食鯽魚質(zhì)量減少幅度較小(厭食1～3 d攝食量相比對照組減少依次約為1/3、1/4和1/6)，持續(xù)時(shí)間短和丹頂鶴的快速適應(yīng)(僅3 d)。

冬末圈養(yǎng)丹頂鶴短期厭食新捕鯽魚的原因可能是：冬初，凍儲鯽魚存放時(shí)間較短，與新捕鯽魚之間質(zhì)的差別不大，丹頂鶴不會厭食凍儲鯽魚。冬末，經(jīng)長期凍存的凍儲鯽魚與新捕鯽魚之間質(zhì)的差別較大，丹頂鶴需要適應(yīng)替換的新捕鯽魚，攝食量隨之相應(yīng)減少。所以，本文認(rèn)為丹頂鶴冬末的短暫厭食應(yīng)該與鯽魚質(zhì)的差異性變化較大有關(guān)。

冬末短暫厭食不會對圈養(yǎng)丹頂鶴的生存和健康產(chǎn)生大的影響。首先，厭食時(shí)間較短，僅3 d。厭食1～3 d，丹頂鶴攝食鯽魚質(zhì)量減少依次為34.06%、23.60%和15.05%，攝食玉米粒質(zhì)量增加依次為38.10%、27.27%和14.58%，攝入總能量減少依次為15.62%、10.08%和6.93%，這一變化趨勢能夠反映出丹頂鶴對替換新捕鯽魚的快速適應(yīng)過程。其次，冬末惡劣氣候影響已逐漸減弱，丹頂鶴的生存壓力降低，攝食需求也會隨之減少(楊志宏，2015)；最后，鯽魚(白天足量)和干玉米粒(全天足量)的飼喂方法能夠滿足丹頂鶴的最大攝食需求。所以，本文認(rèn)為丹頂鶴冬末的短暫厭食不會對其生存和健康產(chǎn)生大的影響。此外，每年的冬末春初，冰雪消融時(shí)期，都會有部分的野生丹頂鶴經(jīng)長距離遷徙至扎龍濕地。這一時(shí)期，對于鳥類來講，食物豐富度處于全年最低時(shí)段，食物可獲得性也受限。這一時(shí)期，冬季凍結(jié)在冰中且已解凍的魚類應(yīng)該是野生丹頂鶴可獲得的重要食物來源之一。此期間，野生丹頂鶴究竟是以捕食活魚為主，還是以覓食凍結(jié)冰中且已解凍的凍儲魚類為主，尚需進(jìn)一步的觀察和研究。

與越冬期野生丹頂鶴生境選擇具有明顯的多尺度利用特征不同(劉大偉等，2016；謝富賦等，2018)，圈養(yǎng)丹頂鶴的生存空間與可獲得食物的種類受限。鑒于氣候因素還存在著不確定性(例如2020年扎龍濕地春季4月20日的大暴雪)，從保護(hù)生物學(xué)角度建議如下：冬末春初替換新捕鯽魚時(shí)如遇極端天氣可考慮暫停或延后替換，或可考慮采用新捕和凍儲鯽魚混合飼喂的方式，同時(shí)應(yīng)確保干玉米粒的供給全天足量。與此同時(shí)，如遇極端天氣，應(yīng)提前對野生丹頂鶴的食物可獲得性進(jìn)行地面調(diào)查和評估，必要時(shí)可采取如定點(diǎn)投食等救護(hù)方法，對其進(jìn)行科學(xué)和有效的救護(hù)。

致謝：感謝扎龍國家級自然保護(hù)區(qū)管理局的大力支持。