退化喀斯特生態(tài)恢復(fù)過(guò)程對(duì)土壤微節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性的影響

李宜蓉，龍健*，李娟，劉靈飛，廖洪凱，王顯，楊睿

（1.貴州師范大學(xué)貴州省山地環(huán)境信息系統(tǒng)與生態(tài)環(huán)境保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，貴陽(yáng)550001；2.貴州師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，貴陽(yáng)550001）

喀斯特地貌在世界各地的可溶性巖石地區(qū)的總面積約5.1億km2，占地球陸地總面積的10%[1]，而我國(guó)西南地區(qū)有著世界上最大的喀斯特連片分布區(qū)，面積達(dá)55萬(wàn)km2，為中國(guó)四大生態(tài)環(huán)境脆弱區(qū)之一[2]。不合理的人為活動(dòng)，使茂蘭自然保護(hù)區(qū)內(nèi)部分地區(qū)生態(tài)嚴(yán)重退化乃至喪失，地表呈現(xiàn)出類似于荒漠化景觀的演變過(guò)程或結(jié)果，這對(duì)于生物多樣性、生態(tài)環(huán)境演化以及可持續(xù)發(fā)展等產(chǎn)生了極其明顯的影響[3?5]。目前關(guān)于喀斯特地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與治理等的問(wèn)題受到了國(guó)內(nèi)外學(xué)者們的高度關(guān)注。

土壤動(dòng)物作為喀斯特生態(tài)系統(tǒng)中較為重要的分解者，在凋落物分解、土壤有機(jī)質(zhì)形成、土壤結(jié)構(gòu)改善以及植物演替影響中都扮演著十分重要的角色[6?8]。另外土壤動(dòng)物物種豐富，數(shù)量較多，對(duì)于外界環(huán)境反應(yīng)較為敏感，其中土壤微節(jié)肢動(dòng)物在生態(tài)系統(tǒng)中的功能尤為突出[9]，常被作為表征環(huán)境變化的重要因子，為土壤的健康狀況提供指示作用[10?11]。土壤微節(jié)肢動(dòng)物是地下生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分，在地下生態(tài)系統(tǒng)中所占比重較大，它們積極參與凋落物等有機(jī)物質(zhì)的分解，促進(jìn)其中碳（C）、氮（N）等營(yíng)養(yǎng)元素的礦化，對(duì)于地下生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)與能量流動(dòng)具有重要意義[12]。根據(jù)取食偏好將土壤微節(jié)肢動(dòng)物歸納為食細(xì)菌螨、隱氣門亞目螨、雜食性非隱氣門亞目螨、食線蟲螨、捕食性螨、雜食性彈尾目以及捕食性彈尾目7種營(yíng)養(yǎng)功能群，從而使研究方向更具有針對(duì)性，也使得土壤微節(jié)肢動(dòng)物在土壤食物網(wǎng)內(nèi)的物質(zhì)循環(huán)與能量流動(dòng)更加清晰[13]。

近年來(lái)，隨著學(xué)者們對(duì)土壤微節(jié)肢動(dòng)物的深入研究，各種小生境對(duì)土壤微節(jié)肢動(dòng)物的影響受到了較多的關(guān)注。如余廣彬等[14]研究了熱帶森林不同演替階段對(duì)土壤節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征的影響，李曉晶等[15]研究了縉云山森林演替對(duì)土壤節(jié)肢動(dòng)物群落組成與結(jié)構(gòu)的影響，楊大星等[16]研究了喀斯特地區(qū)馬尾松人工林火燒跡地不同恢復(fù)階段對(duì)中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物多樣性的影響。雖然對(duì)不同生境、不同演替階段下土壤微節(jié)肢動(dòng)物的組成和結(jié)構(gòu)特征有一定的研究，但是對(duì)于退化喀斯特地區(qū)生態(tài)恢復(fù)下的不同演替階段對(duì)土壤微節(jié)肢動(dòng)物影響的研究還鮮有報(bào)道。本研究在貴州茂蘭喀斯特地區(qū)選擇了4個(gè)地類（草地、灌木叢、灌木林、原森林）來(lái)表征退化喀斯特生態(tài)恢復(fù)進(jìn)程的初期階段、中期階段、過(guò)渡階段、晚期階段，分析不同恢復(fù)階段下土壤微節(jié)肢動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)功能群結(jié)構(gòu)與多樣性特征，旨在了解退化喀斯特地區(qū)生態(tài)恢復(fù)對(duì)土壤微節(jié)肢動(dòng)物的影響及其作用機(jī)制，從土壤微節(jié)肢動(dòng)物的角度，為退化喀斯特地區(qū)土壤微節(jié)肢動(dòng)物的保護(hù)和生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)提供一定的數(shù)據(jù)支持和理論支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于貴州省南部荔波縣茂蘭國(guó)家自然保護(hù)區(qū)內(nèi)（107°52′10″～108°05′40″E，25°09′20″～25°20′50″N）。該區(qū)為典型的喀斯特峰叢地貌，其海拔為430～1 078.6 m，平均海拔在800 m左右，年平均氣溫18.3℃，年均降水量為1 320.5 mm，集中分布在4—10月，相對(duì)濕度80%，屬于中亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候。保護(hù)區(qū)內(nèi)成土母巖主要以白云巖、石灰?guī)r等碳酸巖石為主，土壤淺薄不連續(xù)，巖石裸露率高達(dá)80%。

經(jīng)過(guò)實(shí)地調(diào)查研究，在研究區(qū)選取草地（Grassland）、灌木叢（Bushes）、灌木林（Shrubbery）和原森林（Forest）作為研究樣地。

草地：早期階段草地樣地，位于茂蘭自然保護(hù)區(qū)核心區(qū)邊緣，周邊無(wú)高大植物遮擋，地上無(wú)厚重凋落物，地表植物群落主要為陽(yáng)性、耐旱的草本層，如求米草（Oplismenus undulatifolius）、金絲草（Pogonatherum crinitum）、三毛草（Trisetumbifidum）等。

灌木叢：中期階段低矮灌木叢樣地，位置與草地相鄰，研究樣地面積＞1 hm2，群落高度約2～5 m，蓋度為60%左右，分為2層（灌木和草本），地表植物主要是臘蓮繡球（Hydrangea strigosa）、青籬柴（Tirpitzia sinensis）、野牡丹（Melastoma candidum）等。

灌木林：過(guò)渡期階段的灌木林樣地，位置與灌木叢相鄰，研究樣地面積＞1 hm2，群落高度約15～20 m，蓋度為80%左右，分為3層（喬木、灌木和草本），地表植物主要是算盤子（Glochidion puberum）、輪葉木姜子（Litsea verticillata Hance）、巴東莢蒾（Viburnum henryiHemsl）、樟葉槭（Acer cinnamomifolium）、皺葉海桐（Pittosporum crispulum）等。

原森林：晚期階段郁閉度較高的原森林樣地，選取當(dāng)?shù)氐湫偷闹衼啛釒С＞G落葉闊葉混交林，研究樣地面積＞1 hm2，森林面積大且連續(xù)，群落高度約40 m左右，蓋度為95%左右，分為4層（喬木兩層、灌木層和草本層），主要是樹(shù)冠較大的青岡櫟（Cyclobalanopsis glauca）、革葉鐵欖（Sinosideroxylon wightianum）等和喜陰濕的柳葉蕨（Cyrtogonellum fraxinellum）、翠云草（Selaginellauncinata）、樓梯草（Elatostema stewardii）等，藤本及附生植物豐富。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

選取貴州茂蘭喀斯特原始森林典型峰叢地貌為主要研究區(qū)域，于2019年4月，在控制海拔、坡向等基本環(huán)境條件一致的前提下，采用空間代替時(shí)間的方法，選擇草地、低矮灌木叢、灌木林、郁閉度較高的原森林4種同一空間下的樣地來(lái)表征時(shí)間上退化喀斯特生態(tài)恢復(fù)的演替進(jìn)程。分別在4種樣地內(nèi)設(shè)置3個(gè)50 cm×50 cm的隨機(jī)重復(fù)樣方，樣方間距30～50 m，在每個(gè)重復(fù)樣方內(nèi)采用S型多點(diǎn)混合取樣法采取表層原狀土壤樣品（50 cm×50 cm×5 cm）。4種樣地共12個(gè)采樣點(diǎn)（4種類型樣地×3個(gè)重復(fù)樣區(qū)）。

微節(jié)肢動(dòng)物：利用環(huán)刀法，采用直徑5 cm、高5 cm的環(huán)刀進(jìn)行采樣。將環(huán)刀帶回實(shí)驗(yàn)室利用改良后的Tullgren漏斗法分離，然后根據(jù)《中國(guó)亞熱帶土壤動(dòng)物》[17]、《中國(guó)土壤動(dòng)物》[18]、《應(yīng)用蜱螨學(xué)》[19]等參考書對(duì)其進(jìn)行鑒定至目或科，之后按照節(jié)肢動(dòng)物的取食偏好分為食細(xì)菌螨、隱氣門亞目螨、雜食性非隱氣門亞目螨、食線蟲螨、捕食性螨、雜食性彈尾目以及捕食性彈尾目，并以營(yíng)養(yǎng)功能群為基礎(chǔ)對(duì)不同樣地土壤動(dòng)物的特征進(jìn)行研究。

土壤性狀：參考《土壤農(nóng)化分析》[20]進(jìn)行測(cè)定。采用烘干法測(cè)土壤濕度（WC），采用重鉻酸鉀容量法?外加熱法測(cè)土壤有機(jī)質(zhì)含量（SOM），使用PHS?3B酸度計(jì)測(cè)土壤pH值，采用KMnO4氧化法測(cè)易氧化有機(jī)碳（ROC），采用2 mol·L?1KCl溶液浸提法測(cè)銨態(tài)氮（NH+4?N）、硝態(tài)氮（NO?3?N），溫度用土壤溫濕度計(jì)直接野外測(cè)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

將所有樣點(diǎn)的微節(jié)肢動(dòng)物篩選鑒定之后再進(jìn)行分析，根據(jù)以下公式計(jì)算土壤微節(jié)肢動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)功能群落多樣性和相似性指標(biāo)[21]。

（1）Density?Group密度?類群指數(shù)

式中：g是群落i的實(shí)有類群數(shù)；G為總類群數(shù)；Di為群落i的個(gè)體數(shù)；Ci為群落i在總?cè)郝渲械某尸F(xiàn)次數(shù)；Dmax為群落i在總?cè)郝渲谐尸F(xiàn)個(gè)數(shù)的最大值；C為總?cè)郝鋽?shù)。

（2）Shannon?Wiener多樣性指數(shù)

式中：Pi為Ni/N；Ni是群落i的個(gè)體數(shù)；N是群落中所有類群的總個(gè)體數(shù)。

（3）Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)

式中：Pi為Ni/N；Ni為群落i的個(gè)體數(shù)；N為群落中所有類群的總個(gè)體數(shù)。

（4）Pielou均勻度指數(shù)

式中：H為Shannon?Wiener多樣性指數(shù)；S為總類群數(shù)。

（5）Margalef豐富度指數(shù)

式中：S為總類群數(shù)；N為群落中所有類群的總個(gè)體數(shù)。

（6）S?renson相似性指數(shù)

式中：j為兩個(gè)群落中共有的類群數(shù)；a是樣點(diǎn)A的類群數(shù)；b是樣地B的類群數(shù)。0＜S1＜0.25，極為不相似；0.25＜S1＜0.5，中等不相似；0.5＜S1＜0.75，中等相似；0.75＜S1＜1，極為相似。

（7）Whittaker相似性指數(shù)

式中：ai是類群i的個(gè)體數(shù)在群落A中所占的比例；bi是類群i的個(gè)體數(shù)在群落B中所占的比例。

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析在R和SPSS 19.0軟件下處理，利用最小顯著差異法（LSD）檢驗(yàn)土壤性狀以及多樣性指數(shù)在不同演替階段下的差異情況，用Pearson相關(guān)性分析研究土壤性狀及土壤微節(jié)肢動(dòng)物的結(jié)構(gòu)與多樣性特征的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤性狀

土壤性狀分析結(jié)果見(jiàn)表1，SOM、ROC、WC的變化較為顯著，土壤溫度、pH、NO?3?N在不同演替過(guò)程中的變化不顯著。土壤溫度灌木叢樣地最高，原森林樣地最低，整體呈現(xiàn)為灌木叢＞灌木林＞草地＞原森林。灌木林樣地的pH值最大（7.34），草地的pH值最?。?.90），pH值的整體變化較小，均表現(xiàn)為中性。SOM、WC、ROC含量隨著演替進(jìn)行向原森林階段逐漸增加，原森林的SOM最高，并且在演替進(jìn)程中其變化極為顯著。這可能是因?yàn)殡S著演替的進(jìn)行地表覆蓋植被多樣性、豐富性增加，土壤表層凋落物的多樣性、厚度增加[22]。而NH+4?N和NO?3?N的含量在原森林、灌木叢處較高，灌木林、草地處較低，整體表現(xiàn)為原森林＞灌木叢＞草地＞灌木林。土壤性狀間相關(guān)性如表2所示，WC與SOM的相關(guān)性極顯著，NH+4?N與SOM和WC的相關(guān)性顯著，ROC與SOM、WC、NH+4?N的相關(guān)性極顯著。在喀斯特原始復(fù)雜環(huán)境綜合因素影響下，由于土壤性狀的差異使土壤微節(jié)肢動(dòng)物在不同生境條件下存在差異；另外植被類型的差異也是影響土壤節(jié)肢動(dòng)物群落特征的主要因素[23]。

表1 各采樣點(diǎn)的土壤主要性狀（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差）Table 1 Soil properties in the different sites（Mean±SE）

表2 土壤性狀的相關(guān)性分析Table 2 Correlation analysis between soil properties

2.2 不同演替階段土壤微節(jié)肢動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)功能群落分析

2.2.1 營(yíng)養(yǎng)功能群落結(jié)構(gòu)特征

不同演替階段土壤微節(jié)肢動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)功能群落結(jié)構(gòu)見(jiàn)表3，4個(gè)研究樣地共獲得121只土壤動(dòng)物，其中彈尾目18只，蜱螨目103只。彈尾目占總個(gè)體數(shù)的14.88%，主要存在于灌木林樣地和原森林樣地中；蜱螨目在所有樣地中均有存在，其數(shù)量占總個(gè)體數(shù)的85.12%，遠(yuǎn)大于彈尾目。根據(jù)取食偏好將土壤微節(jié)肢動(dòng)物劃分為7個(gè)營(yíng)養(yǎng)功能群：食細(xì)菌螨、隱氣門亞目螨、雜食性非隱氣門亞目螨、食線蟲螨、捕食性螨、雜食性彈尾目以及捕食性彈尾目。捕食性螨、隱氣門螨占總個(gè)體數(shù)比例較大，捕食性彈尾目、食細(xì)菌螨、食線蟲螨、食真菌彈尾目、雜食性非隱氣門螨所占總個(gè)體數(shù)均在10%以下，其中雜食性非隱氣門螨僅占總個(gè)體數(shù)的0.82%。草地樣地中有隱氣門螨和捕食性螨，分別占該樣地的70.73%和29.63%。灌木叢樣地中有食線蟲螨、隱氣門螨、食細(xì)菌螨、捕食性螨分別占該樣地總數(shù)目的9.52%、9.52%、33.33%、47.62%，其中捕食性螨所占比例最高，食細(xì)菌螨次之。灌木林樣地中無(wú)雜食性非隱氣門螨，且捕食性螨所占的比例最高，為54.29%。原森林樣地中包含所有功能群，其中捕食性螨所占比例最高為39.47%，食真菌彈尾目和隱氣門螨次之，均為13.16%，雜食性非隱氣門螨和食細(xì)菌螨所占比例最低均為2.63%。以上分析表明，隱氣門亞目螨和捕食性螨在不同的樣地中所占比重較大，即在演替的不同階段和不同生境下其均為優(yōu)勢(shì)功能群。

2.2.2 營(yíng)養(yǎng)功能群落多樣性

不同演替階段土壤微節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性指數(shù)見(jiàn)表4，可知土壤微節(jié)肢動(dòng)物功能群落的各項(xiàng)指數(shù)在演替過(guò)程中均無(wú)顯著差異。Density?Group指數(shù)可以很好地描述動(dòng)物群落的發(fā)展過(guò)程，其數(shù)值越大表示群落內(nèi)各個(gè)類群間干擾性越小，彼此之間獨(dú)立。灌木林和原森林的Density?Group指數(shù)分別為0.12和0.11，而草地則低至0.02，但均無(wú)顯著差異。Shannon?Wiener指數(shù)排序：原森林＞灌木叢＞灌木林＞草地，其中原森林的Shannon?Wiener為1.19。原森林的Margalef指數(shù)最大（1.33），而草地最?。?.5）。草地的Simpson指數(shù)最高為0.63，Simpson指數(shù)排序：草地＞灌木林＞灌木叢＞原森林。原森林、灌木林、灌木叢的Pielou指數(shù)分別為0.48、0.47、0.47，而草地的Pielou指數(shù)較低為0.28。表明土壤微節(jié)肢動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)功能群的多樣性隨著演替的進(jìn)行有所增加。

2.2.3 營(yíng)養(yǎng)功能群落相似性

通過(guò)Whittaker指數(shù)（W）和S?renson指數(shù)（S）來(lái)表征不同演替過(guò)程下土壤微節(jié)肢動(dòng)物群落之間的功能群組成及各功能群相對(duì)數(shù)量組成的相似度。若兩功能群之間的指數(shù)越低，則相似度越小。由表5可知，就功能群的相對(duì)數(shù)量而言，原森林和灌木林的相似度最高（W=0.85），灌木叢和草地的相似度最低（W=0.39），其他樣地之間相似度無(wú)較大變化，相似度系數(shù)在0.50～0.70之間分布較為均勻。從各功能群的組成來(lái)看，原森林和灌木林的相似度最大（S=0.92），兩不同樣地的功能群組成極為相似，灌木林和灌木叢次之（S=0.80），兩不同樣地的功能群組成也是極為相似，原森林和草地相似度最低（S=0.44），兩不同樣地的功能群組成為中等不相似，其他不同樣地的功能群之間的相似系數(shù)在0.50～0.75之間，為中等相似。

表3 不同演替過(guò)程土壤動(dòng)物各群落功能群結(jié)構(gòu)Table 3 Function structure of soil arthropod communitiesin different successional tropical forests

2.3 不同演替階段土壤微節(jié)肢動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)功能群落與土壤性狀的關(guān)系

2.3.1 營(yíng)養(yǎng)功能群落結(jié)構(gòu)與土壤性狀的關(guān)系

通過(guò)土壤微節(jié)肢動(dòng)物的個(gè)體數(shù)、物種數(shù)以及生物量來(lái)表征不同演替階段土壤微節(jié)肢動(dòng)物群落的結(jié)構(gòu)。由表6可知，土壤微節(jié)肢動(dòng)物的物種數(shù)與SOM、WC呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與NH+4?N、ROC呈極顯著正相關(guān)；土壤微節(jié)肢動(dòng)物的生物量與NH+4?N、ROC呈顯著正相關(guān)關(guān)系；其他無(wú)顯著相關(guān)性。表明在土壤性狀中，NH+4?N、ROC對(duì)于土壤微節(jié)肢動(dòng)物的結(jié)構(gòu)影響較大。

表4 不同演替階段土壤微節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性指數(shù)Table 4 Diversity index of soil arthropod communitiesin different successional tropical forests

2.3.2 營(yíng)養(yǎng)功能群落多樣性與土壤性狀的關(guān)系

利用Density?Group指數(shù)、Shannon?Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou指數(shù)和Margalef指數(shù)來(lái)表征土壤微節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性，以此來(lái)探討不同演替進(jìn)程土壤微節(jié)肢動(dòng)物群落的變化情況。由表7可知，土壤微節(jié)肢動(dòng)物Density?Group指數(shù)與NH+4?N和ROC易氧化碳呈顯著正相關(guān)；Shannon指數(shù)與WC呈顯著正相關(guān)，與NH+4?N和ROC存在極顯著相關(guān)關(guān)系；Simpson指數(shù)與溫度、NH+4?N、ROC存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；Margalef指數(shù)與WC、ROC存在顯著相關(guān)性，與NH+4?N存在極顯著正相關(guān)關(guān)系；其他相關(guān)性均不顯著。分析表明，NH+4?N和ROC對(duì)土壤微節(jié)肢動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)功能群落多樣性指數(shù)（除Pielou指數(shù)）的影響較大。

3 討論

3.1 不同恢復(fù)階段對(duì)土壤微節(jié)肢動(dòng)物功能群落多樣性的影響

退化喀斯特生態(tài)恢復(fù)的不同演替階段會(huì)對(duì)土壤微節(jié)肢動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)功能群落多樣性產(chǎn)生影響，演替的進(jìn)行提高了土壤微節(jié)肢動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)功能群的豐富度、均勻度、多樣性，降低了其優(yōu)勢(shì)度，使得土壤微節(jié)肢動(dòng)物功能群落的分布更加平均，優(yōu)勢(shì)群落不突出，這與趙哈林等[24]研究結(jié)果相似。土壤微節(jié)肢動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)功能群落的Density?Group指數(shù)、Shannon?Wiener指數(shù)、Margalef指數(shù)等對(duì)退化喀斯特生態(tài)環(huán)境不同的恢復(fù)階段具有一定的指示作用[25]。在本研究中，土壤微節(jié)肢動(dòng)物類群的Margalef指數(shù)的大小表現(xiàn)為原森林＞灌木林＞灌木叢＞草地，這可能與地表凋落物的厚度和地表植物的蓋度有關(guān)[8]。根據(jù)我們的野外調(diào)查，草地樣地、灌木叢樣地、灌木林樣地、原森林樣地的地表凋落物覆蓋和地上植被蓋度均逐漸增加，避免了陽(yáng)光的直射并為地表微節(jié)肢動(dòng)物提供了生活空間。而Simpson指數(shù)恰好相反，草地樣地最高，原森林樣地最低，Density?Group指數(shù)在灌木林和原森林恢復(fù)階段相差較小，甚至有減小的趨勢(shì)，這可能是因?yàn)橥寥牢⒐?jié)肢動(dòng)物的密度和類群數(shù)目在灌木林處達(dá)到了較為穩(wěn)定的狀態(tài)或最大值狀態(tài)[26]。退化喀斯特生態(tài)環(huán)境的不同恢復(fù)階段對(duì)各功能群的組成以及相對(duì)數(shù)量會(huì)產(chǎn)生一定的差異性影響[27]，這有助于了解土壤微節(jié)肢動(dòng)物對(duì)不同恢復(fù)階段的響應(yīng)，可為如何利用土壤微節(jié)肢動(dòng)物功能群落來(lái)指示退化喀斯特生態(tài)環(huán)境的恢復(fù)階段提供數(shù)據(jù)參考[28?29]。

表7 土壤微節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性與土壤性狀的相關(guān)性Table 7 Correlation analysis between diversity of soil arthropod communities and soil properties

S?rensen指數(shù)表征群落物種的相似性，Whittaker指數(shù)表征群落間種群組成的相似性，原森林與灌木叢、草地之間的土壤微節(jié)肢動(dòng)物群落相似性較低，灌木林與草地之間和灌木叢與草地之間的土壤微節(jié)肢動(dòng)物群落的相似性均較低，而原森林與灌木林、灌木林與灌木叢、灌木叢與草地在演替過(guò)程相鄰的兩個(gè)階段群落的相似性較高。說(shuō)明隨著演替階段的進(jìn)行，土壤微節(jié)肢動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)功能群落的變化是具有一定連續(xù)性的。

3.2 不同恢復(fù)階段對(duì)土壤微節(jié)肢動(dòng)物功能群落組成和功能結(jié)構(gòu)的影響

隨著退化喀斯特環(huán)境的生態(tài)恢復(fù)，群落結(jié)構(gòu)更加復(fù)雜和穩(wěn)定，所形成的土壤環(huán)境可以適應(yīng)和容納更多種類的螨類和彈尾目，使得土壤微節(jié)肢動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)功能群數(shù)量和種類更加豐富和多樣化[30?31]。草地樣地土壤微節(jié)肢動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)功能群落中隱氣門亞目螨所占密度比重較大，而捕食性螨所占密度比重較小。原森林樣地土壤微節(jié)肢動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)功能群落中捕食性螨所占密度比重較大，隱氣門亞目螨和食真菌彈尾目次之，其他營(yíng)養(yǎng)功能群均存在，這表明隨著恢復(fù)的進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)功能群種類的豐富性增加，結(jié)構(gòu)趨于復(fù)雜化，說(shuō)明演替的進(jìn)行為土壤微節(jié)肢動(dòng)物提供了更加適宜的生存環(huán)境[32?33]，如地表凋落物的增加、地表植被樹(shù)冠對(duì)陽(yáng)光的遮擋等。隱氣門亞目螨和捕食性螨在退化喀斯特生態(tài)環(huán)境的恢復(fù)過(guò)程中均存在，并且在恢復(fù)過(guò)程中所占比例變化相似（除草地樣地），這可能是因?yàn)閮烧叩纳姝h(huán)境具有一定的聯(lián)系或者這兩種功能群落對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)能力較強(qiáng)。而捕食性螨在不同地類中的比重趨于最大，隱氣門亞目螨次之，但在草地中隱氣門亞目螨所占比重最大，捕食性螨次之，這可能是因?yàn)殡[氣門亞目螨的生存閾值更高，對(duì)WC等環(huán)境因素容忍度更高[34]。因而隱氣門亞目螨和捕食性螨或可用來(lái)表征退化喀斯特生態(tài)恢復(fù)過(guò)程中土壤環(huán)境的差異性，為人為干擾促進(jìn)退化生態(tài)環(huán)境的恢復(fù)提供一定的依據(jù)[35?36]，在今后的研究中值得關(guān)注。

3.3 不同恢復(fù)階段對(duì)土壤微節(jié)肢動(dòng)物群落影響的成因分析

土壤微節(jié)肢動(dòng)物群落的多樣性與結(jié)構(gòu)是受多種環(huán)境因子綜合作用的結(jié)果，外界環(huán)境條件的變化對(duì)于土壤微節(jié)肢動(dòng)物具有影響性和選擇性[37]。在受人為干擾較小的喀斯特自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，退化喀斯特生態(tài)恢復(fù)過(guò)程不同階段土壤溫度、pH值、NO?3?N的差異性并不顯著，故而對(duì)土壤微節(jié)肢動(dòng)物群落的影響較小。與李偉等[38]研究的太湖岸帶濕地、許還等[39]研究的長(zhǎng)白山地典型農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)等其他地方的土壤相比，茂蘭自然保護(hù)區(qū)內(nèi)SOC和WC比較高，所以盡管不同演替階段SOC和WC的差異顯著，但是其對(duì)土壤微節(jié)肢動(dòng)物的豐富性和多樣性沒(méi)有特別顯著的影響，這與楊大星等[40]研究pH值和SOC等對(duì)黔南喀斯特土壤螨類影響的結(jié)果一致。在土壤性狀的相關(guān)性分析中顯示，SOC和WC含水量與NH+4?N和ROC存在顯著正相關(guān)關(guān)系，表明SOC和WC會(huì)影響NH+4?N和ROC的含量。這可能是因?yàn)镾OC和WC較高，促進(jìn)了土壤的礦化和硝化[41]，但是土壤反硝化和磷酸鹽淋溶增加，導(dǎo)致NH+4?N成為濕潤(rùn)生境的主要無(wú)機(jī)氮形態(tài)[41]。

在退化喀斯特森林生態(tài)恢復(fù)過(guò)程中，土壤環(huán)境的變化對(duì)土壤微節(jié)肢動(dòng)物群落特征產(chǎn)生了較為明顯的影響，可能是因?yàn)槿齻€(gè)方面：一是在不同的恢復(fù)階段下，土壤的地表植被種類、覆蓋度以及地表覆蓋的凋落物均會(huì)有一定的差異，地表植被覆蓋密集、隱蔽度大的區(qū)域土壤能夠?yàn)橥寥牢⒐?jié)肢動(dòng)物提供更加多樣化的生存環(huán)境和更豐富的食物類型，從而有利于土壤微節(jié)肢動(dòng)物豐富性和多樣性的增加[42]。二是土壤微節(jié)肢動(dòng)物本身對(duì)環(huán)境的適應(yīng)力，當(dāng)土壤生態(tài)環(huán)境發(fā)生退化，大多數(shù)土壤微節(jié)肢動(dòng)物被環(huán)境淘汰，耐力強(qiáng)、適應(yīng)能力強(qiáng)的類群才得以續(xù)存[40]，如隱氣門亞目螨、捕食性螨。三是土壤環(huán)境因子的變化對(duì)土壤微節(jié)肢動(dòng)物的影響，尤其是土壤內(nèi)的NH+4?N和ROC，其他土壤因子也會(huì)產(chǎn)生一定的影響但是并不顯著[5]。

4 結(jié)論

（1）退化喀斯特生態(tài)恢復(fù)過(guò)程中，土壤動(dòng)物各群落間形成一個(gè)較為穩(wěn)定的狀態(tài)，表現(xiàn)為豐富度指數(shù)增加，群落多樣化、均勻化增加，優(yōu)勢(shì)度減小。

（2）隱氣門亞目螨和捕食性螨在不同演替階段均為優(yōu)勢(shì)種群，該特征可用來(lái)表征退化喀斯特生態(tài)恢復(fù)的階段過(guò)程。

（3）地表覆蓋的凋落物和覆被植物的蓋度對(duì)土壤微節(jié)肢動(dòng)物的生存產(chǎn)生直接或間接影響；在SOC含量較高、水分充足的土壤中，土壤NH+4?N和ROC直接影響土壤微節(jié)肢動(dòng)物的生存，成為限制土壤微節(jié)肢動(dòng)物結(jié)構(gòu)和多樣性的主要因子之一。