高CO2濃度和葉面施鋅對稻米鋅營養(yǎng)的影響

楊陽，戶少武，牛璽朝，童楷程，陳晨，楊連新，王云霞*

（1.揚州大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，江蘇 揚州225009；2.揚州大學(xué)江蘇省作物遺傳生理國家重點實驗室培育點/糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 揚州225009）

水稻是重要的糧食作物，大米是世界上半數(shù)以上人口的主食[1]。稻米中的主要成分淀粉是以大米為主食人群的主要熱量來源，蛋白質(zhì)和鋅、鐵等微量元素對維持人體健康及免疫系統(tǒng)至關(guān)重要。缺鋅可能導(dǎo)致生長遲緩、免疫力下降、學(xué)習(xí)障礙、智力遲鈍、DNA損傷、冠心病甚至癌癥[2]。目前，鋅缺乏已被列為影響全球人類健康的主要危險因素之一[3]。據(jù)報道，在以水稻為主食的地區(qū)，缺鋅人口的數(shù)量占總?cè)丝诘?4%～73%，這主要是由于大米中的鋅含量及鋅的生物有效性較低[4?5]。因此，提高糧食作物中的鋅濃度及其生物有效性，改善人類健康，是一項重要的全球性挑戰(zhàn)。

自工業(yè)革命以來，人類活動加劇使大氣二氧化碳（CO2）濃度不斷增加，預(yù)計到本世紀(jì)中葉將上升到550μmol·mol?1[6]。高濃度CO2促進(jìn)作物的光合作用，從而使作物生物量及產(chǎn)量增加[7]。但是大氣CO2濃度升高情形下稻米蛋白質(zhì)、維生素等營養(yǎng)素濃度多呈降低趨勢，這可能導(dǎo)致以大米為主食人群營養(yǎng)缺乏的風(fēng)險[8]。稻米微量元素鋅對CO2濃度升高的響應(yīng)多為顯著降低或沒有影響，不同試驗中響應(yīng)不一致可能與供試品種、栽培和氣候條件不同有關(guān)[9]。

前人關(guān)于高CO2濃度對稻米鋅濃度影響的研究較多，但關(guān)于鋅生物有效性影響的報道非常少。鋅的生物有效性常以植酸與鋅摩爾比來表示。因為大米中的鋅與植酸形成植酸鹽，不容易被人體小腸直接吸收，從而降低了鋅的生物有效性[10]。植酸與鋅摩爾比＜10時，植酸對人體吸收鋅的影響很小，當(dāng)植酸與鋅摩爾比超過15時，鋅的吸收被抑制[11]。因此大米植酸含量的高低直接影響鋅的生物有效性，截至目前僅有的幾例研究認(rèn)為大氣CO2濃度升高對稻米植酸濃度沒有顯著影響[12?14]。

鋅生物強(qiáng)化是提高水稻籽粒鋅含量和鋅生物有效性的有效途徑，是解決人類缺鋅問題的一種經(jīng)濟(jì)且可持續(xù)的方法[15]?；蛏飶?qiáng)化和農(nóng)藝生物強(qiáng)化是提高水稻籽粒鋅濃度的兩種重要措施[3]。其中農(nóng)藝生物強(qiáng)化策略（例如施鋅肥）是提高水稻籽粒中鋅濃度的一種快速有效的方法[5]。鋅肥的使用一般包括土壤施用、鋅溶液浸種和葉面施用[3]。近年來，通過葉面施鋅進(jìn)行稻谷中鋅的生物強(qiáng)化應(yīng)用廣泛，它具有施用量低和避免土壤固定的優(yōu)點[3]。葉面施用的鋅可以被葉表皮吸收，并通過韌皮部轉(zhuǎn)移到水稻籽粒中[16]。通常葉面施用鋅肥使糙米鋅濃度的增加幅度大于土壤施用[17]。據(jù)報道，小麥土壤施鋅時鋅肥利用率只有不到1%，葉面施用時鋅肥利用率可達(dá)8%以上[18]，但水稻鋅肥利用率對高CO2濃度的響應(yīng)未見報道。

縱觀前人研究，大氣CO2濃度升高對稻米鋅濃度影響的前期研究較多，但通常供試品種較少，特別是新選育的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)超級稻品種；相對鋅濃度、高CO2濃度對稻米鋅生物有效性影響的報道非常少，對籽粒鋅肥利用率的影響則未見報道。為此，本研究依托自由空氣中CO2濃度增高（Free Air CO2Enrichment，F(xiàn)ACE）技術(shù)平臺，以大田生產(chǎn)使用較廣的9個品種為供試材料，設(shè)置CO2濃度、品種以及花后葉面施鋅三因子試驗，成熟期測定糙米產(chǎn)量、鋅濃度、鋅生物有效性以及鋅肥利用率，研究這些參數(shù)對CO2和鋅處理的響應(yīng)及其品種間差異，為未來高濃度CO2環(huán)境下制訂生物強(qiáng)化策略提供試驗依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

本試驗于2018年依托我國稻田FACE技術(shù)平臺進(jìn)行，該平臺位于江蘇省揚州市小紀(jì)鎮(zhèn)良種場試驗田內(nèi)（32°35′50″N，119°42′00″E）。FACE平臺設(shè)有對照（Ambient）圈及FACE圈各3個，直徑為12 m，面積約為80 m2，且各圈層之間間隔均大于90 m[19]。平臺運行時，純CO2氣體通過FACE圈周圍架設(shè)的管道上小孔向中心噴射。通過CO2監(jiān)測儀和計算機(jī)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)實時監(jiān)控各圈的CO2濃度。處理圈純CO2氣體釋放的速度和方向根據(jù)大氣中CO2濃度、風(fēng)向、風(fēng)速以及作物冠層高度的目標(biāo)CO2濃度進(jìn)行自動調(diào)節(jié)，從而使水稻主要生育期FACE圈內(nèi)CO2濃度比大氣環(huán)境高200μmol·mol?1。試驗田為水稻?冬閑單季種植，其土壤理化性質(zhì)為：pH 7.1，有機(jī)質(zhì)24.8 g·kg?1，全氮2.18 g·kg?1，全鉀9.0 g·kg?1，全磷0.55 g·kg?1，堿解氮146.5 mg·kg?1，速效鉀51.9 mg·kg?1，速效磷17.2 mg·kg?1，有效鋅6.08 mg·kg?1。

本試驗為裂裂區(qū)設(shè)計，以CO2濃度、水稻品種、鋅處理為主區(qū)、裂區(qū)和裂裂區(qū)。CO2處理設(shè)置為環(huán)境CO2濃度（Ambient）和高CO2濃度（比Ambient高200 μmol·mol?1），各3個重復(fù)。鋅處理設(shè)置2個水平，分別為對照（不施鋅處理）和0.2%鋅肥處理（以溶液中的Zn2+計）。葉面噴施的鋅肥為ZnSO4溶液（800 L·hm?2，含有0.01%Tween?20）。水稻開花之后的2周，籽粒鋅積累迅速增加，故水稻從抽穗期開始進(jìn)行葉面鋅處理，每隔5 d噴施一次，共3次[20?22]。噴施時為避免交叉感染，用塑料薄膜將處理植株與對照植株分隔開來。

1.2 材料培育

本研究以大田生產(chǎn)使用較廣的9個品種為材料進(jìn)行試驗，淮稻5號（常規(guī)粳稻）、南粳46（常規(guī)粳稻）、南粳5055（常規(guī)粳稻，超級稻）、武運粳27（常規(guī)粳稻，超級稻）、揚稻6號（常規(guī)秈稻）、豐優(yōu)香占（秈型三系雜交稻）、隆兩優(yōu)1988（秈型兩系雜交稻，超級稻）、深兩優(yōu)136（秈型兩系雜交稻，超級稻）和甬優(yōu)1540（秈粳雜交稻，超級稻）。大田旱育秧：5月18日浸種，3 d后播種，6月20日移栽。移栽密度為24穴·m?2（株行距為16.7 cm×25 cm），粳稻每穴2株，秈稻和雜交稻每穴1株。施氮總量為22.5 g·m?2，其中40%、30%、30%分別作為基肥、分蘗肥和穗肥，分別于6月19日、6月29日和7月28日施用；磷、鉀肥施用量均為9 g·m?2，全部作基肥施用。基肥使用復(fù)合肥（N∶P∶K=15∶15∶15），追肥使用尿素（含氮率為46.7%）。水分管理：6月17日至7月20日保持3 cm水層；7月21日至8月10日期間多次輕擱田；8月11日至成熟期收獲前10 d間歇灌溉之后斷水至收獲。

1.3 測定內(nèi)容

糙米產(chǎn)量的測定：水稻成熟期時選取長勢基本一致的具有代表性的植株5穴，手工脫粒，曬干后用風(fēng)選儀（FX?Ⅱ，匯爾公司，杭州）分出飽粒，經(jīng)礱谷機(jī)出糙后稱質(zhì)量得到糙米產(chǎn)量。

糙米用磨粉機(jī)（盤式振動研磨儀TS1000，Siebtechnik，德國）磨成細(xì)粉待用。

糙米鋅元素的測定：稱取0.100 g烘干米粉樣品，在馬弗爐中480℃高溫灰化14 h，待灰分冷卻后加入2 mL 15%的進(jìn)口純硝酸溶解，靜置24 h后用超純水定容至10 mL，將溶液混勻后過濾。最后用ICP?AES（IRISIntrepidⅡXSP，Thermo Elemental，美國）測定濾液中的鋅元素濃度。同時用大米粉標(biāo)準(zhǔn)品[GBW（E）080684a，國家糧食局科學(xué)研究院]進(jìn)行質(zhì)量控制。

糙米植酸濃度的測定：參考Vaintraub等[23]的方法并進(jìn)行適當(dāng)改進(jìn)，具體方法為：稱取烘干米粉樣品0.250 g，加入5 mL 0.7%HCl振蕩提取1 h（25℃，150 r·min?1）后離心（4 000 r·min?1，15 min），上清液經(jīng)顯色劑顯色后用酶標(biāo)儀（SpectarMAX PLUS384，美國）測定500 nm波長下的吸光度值；根據(jù)植酸標(biāo)準(zhǔn)曲線計算樣品中的植酸濃度。

相關(guān)指標(biāo)計算方法：

糙米鋅累積量（mg·m?2）=糙米產(chǎn)量（g·m?2）×糙米鋅濃度（mg·kg?1）/1 000

籽粒鋅肥利用率=［施鋅處理籽粒鋅累積量（g·hm?2）－不施鋅處理籽粒鋅累積量（g·hm?2）］/施鋅量（以純鋅計）（g·hm?2）×100%[24?25]

1.4 數(shù)據(jù)分析

本實驗數(shù)據(jù)用Excel 2010處理并進(jìn)行圖表繪制，用SPSS（19.0）進(jìn)行裂裂區(qū)方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 高CO2濃度和葉面施鋅對不同水稻品種糙米產(chǎn)量的影響

高CO2濃度和花后葉面施鋅對不同水稻品種糙米產(chǎn)量的影響見圖1。結(jié)果表明：供試品種糙米產(chǎn)量變幅為565.0～1 175.9 g·m?2，品種間存在極顯著差異。CO2濃度升高使糙米產(chǎn)量從785.4 g·m?2增加到908.4 g·m?2，增幅為15.7%，差異達(dá)極顯著水平；從不同品種看，高CO2濃度環(huán)境下所有水稻品種糙米產(chǎn)量均呈增加趨勢，增幅為7.8%～23.2%，其中淮稻5號、南粳5055、武運粳27、揚稻6號和深兩優(yōu)136分別增加23.2%、16.4%、17.0%、25.1%和15.6%，均達(dá)顯著水平?；ê笕~面施鋅對糙米產(chǎn)量無顯著影響，但是不同CO2條件下，葉面施鋅對糙米產(chǎn)量的影響不同，表現(xiàn)為CO2與鋅處理之間存在顯著的互作效應(yīng)。具體表現(xiàn)為環(huán)境CO2濃度下，葉面施鋅使南粳5055、揚稻6號和隆兩優(yōu)1988糙米產(chǎn)量增加，而高CO2濃度下，葉面施鋅使相應(yīng)品種糙米產(chǎn)量呈下降的趨勢。

2.2 高CO2濃度和葉面施鋅對不同水稻品種糙米鋅濃度的影響

高CO2濃度和花后葉面施鋅對不同水稻品種糙米鋅濃度的影響見圖2。供試品種糙米鋅濃度的變幅為20.7～39.6 mg·kg?1，品種間差異達(dá)極顯著水平。高CO2濃度對糙米鋅濃度的影響不顯著，不同品種趨勢一致。與對照不施鋅處理相比，葉面鋅處理使所有品種糙米鋅濃度從24.9 mg·kg?1增加到34.2 mg·kg?1，增幅為37.3%，差異達(dá)極顯著水平；從不同品種看，花后葉面鋅處理使淮稻5號、南粳46、南粳5055、武運粳27、揚稻6號、豐優(yōu)香占、隆兩優(yōu)1988、深兩優(yōu)136、甬優(yōu)1540糙米鋅濃度平均分別極顯著增加45.6%、41.6 %、52.7%、31.8%、20.3%、32.8%、41.8%、34.8%、38.9%。方差分析表明，鋅處理與品種之間存在極顯著互作，而其他處理間均無互作效應(yīng)。

2.3 高CO2濃度和葉面施鋅對不同水稻品種糙米植酸濃度的影響

高CO2濃度和花后葉面施鋅對不同水稻品種糙米植酸濃度的影響見圖3。供試品種糙米植酸濃度變幅為7.4～10.5 g·kg?1，品種間差異達(dá)極顯著水平。高CO2濃度對糙米植酸濃度的影響不顯著，不同品種趨勢一致?；ê笕~面施鋅對糙米植酸濃度的影響不顯著，不同品種趨勢一致。方差分析表明，各處理間均無顯著互作效應(yīng)。

2.4 高CO2濃度和葉面施鋅對不同水稻品種糙米植酸與鋅摩爾比的影響

鋅的生物有效性常以植酸與鋅的摩爾比來表示，高CO2濃度和花后葉面施鋅對不同水稻品種糙米植酸與鋅摩爾比的影響見圖4。供試品種糙米植酸與鋅摩爾比最小為22.7，最大為45.1，品種間存在極顯著差異。高CO2濃度對糙米植酸與鋅摩爾比無顯著影響，且不同品種趨勢一致?；ê笕~面施鋅使所有供試品種糙米植酸與鋅摩爾比平均降低10.7，降幅為29.1%，達(dá)極顯著水平；從不同品種看，花后葉面鋅處理使淮稻5號、南粳46、南粳5055、武運粳27、揚稻6號、豐優(yōu)香占、隆兩優(yōu)1988、深兩優(yōu)136、甬優(yōu)1540糙米植酸與鋅摩爾比平均分別降低30.7%、29.3%、38.3%、25.6%、20.4%、23.3%、37.3%、28.5%、26.7%，各品種均達(dá)顯著水平。方差分析表明，鋅處理與品種之間存在顯著互作，而其他處理間均無互作效應(yīng)。

2.5 高CO2濃度和葉面施鋅對不同水稻品種糙米鋅累積量的影響

高CO2濃度和花后葉面施鋅對不同水稻品種糙米鋅累積量的影響見圖5。供試品種糙米鋅累積量變幅為13.9～38.9 mg·m?2，品種間存在極顯著差異。CO2濃度升高使糙米鋅累積量從22.9 mg·m?2增加到27.0 mg·m?2，增幅為17.9%，差異達(dá)極顯著水平；從不同品種看，高CO2濃度使供試品種淮稻5號、南粳46、南粳5055、武運粳27、揚稻6號、豐優(yōu)香占、隆兩優(yōu)1988、深兩優(yōu)136、甬優(yōu)1540糙米鋅累積量平均分別增 加26.9%、20.8%、20.3%、24.3%、18.2%、10.2%、13.9%、16.9%、17.1%，其中南粳5055、深兩優(yōu)136、武運粳27、揚稻6號達(dá)到P＜0.1顯著水平。花后葉面鋅處理使糙米鋅累積量從21.0 mg·m?2增加到28.9 mg·m?2，增幅為37.6%，差異達(dá)極顯著水平；從不同品種看，花后葉面施鋅使對應(yīng)品種糙米鋅累積量平均分別增 加40.9%、42.0%、60.8%、20.9%、22.8%、34.7%、54.3%、24.9%、43.3%，除武運粳27和揚稻6號外，均達(dá)顯著水平。方差分析表明，各處理間均無顯著的互作效應(yīng)。

2.6 高CO2濃度對不同水稻品種糙米籽粒鋅肥利用率的影響

籽粒鋅肥利用率是評價鋅肥利用率的重要指標(biāo)。高CO2濃度對不同水稻品種糙米籽粒鋅肥利用率的影響見圖6。結(jié)果表明：供試品種糙米籽粒鋅肥利用率變幅為0.9%～10.1%，品種間存在顯著差異；其中武運粳27糙米籽粒鋅肥利用率最低，甬優(yōu)1540最高。高CO2濃度使糙米籽粒鋅肥利用率平均降低1.5個百分點，降幅為26.2%；從不同品種看，高CO2濃度使揚稻6號和隆兩優(yōu)1988糙米籽粒鋅肥利用率分別顯著降低84.0%和65.4%，而其他品種變化不顯著，表現(xiàn)為CO2與品種之間存在微弱的互作效應(yīng)（P＜0.1）。

3 討論

本研究發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)ACE條件下大氣CO2濃度升高200μmol·mol?1使9個供試水稻品種產(chǎn)量平均增加15.7%，增產(chǎn)幅度與前人整合分析結(jié)果基本一致[26?27]。水稻屬于C3作物，高CO2濃度下C3作物顯著增產(chǎn)主要是與碳同化速率提高以及氣孔導(dǎo)度下降導(dǎo)致水分利用率增加有關(guān)[26]。此外，利用13C同位素標(biāo)記研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高還可以使光合產(chǎn)物向籽粒轉(zhuǎn)移的速度加快，從而增強(qiáng)作物的結(jié)實能力[28]。與CO2的增產(chǎn)效應(yīng)不同，葉面施鋅對水稻產(chǎn)量多無顯著性影響[5，17，22]，但也有潛在缺鋅土壤上水稻葉面施鋅使水稻增產(chǎn)的報道[29?31]。本研究花后葉面施鋅對水稻產(chǎn)量沒有顯著影響，且各品種趨勢基本一致（品種與鋅沒有互作），這與前人報道的在非缺鋅土壤上葉面施鋅對水稻[22]和小麥[32]無明顯增產(chǎn)效應(yīng)的結(jié)果相符合。

對于CO2濃度升高對稻米鋅元素濃度的影響，與前人得出的結(jié)果并不一致，多數(shù)報道鋅濃度下降[12]，但也有一些研究發(fā)現(xiàn)植物鋅濃度并沒有顯著下降。例如，開放式大田研究發(fā)現(xiàn)，大氣CO2濃度升高對稻米籽粒鋅濃度無顯著影響[33]。這可能與各試驗中植物、土壤和環(huán)境因素的不同有關(guān)。本研究9個水稻品種的結(jié)果表明，全生育期高濃度CO2處理對糙米鋅濃度的影響總體并未達(dá)到顯著水平（P=0.077）。最近的一個水稻FACE研究綜合了中日兩國的試驗發(fā)現(xiàn)，盡管總的CO2效應(yīng)達(dá)到顯著，但18個水稻品種中有10個品種的稻米鋅濃度無顯著變化[8]。因此，大氣CO2濃度升高對稻米鋅營養(yǎng)的影響與供試品種密切相關(guān)，確切結(jié)論可能還需要更多試驗的檢驗。

葉面施鋅使水稻[14]、小麥[34]和玉米[35]等作物籽粒中鋅濃度顯著增加。前人研究一致表明，花后葉面施鋅肥是實現(xiàn)水稻籽粒鋅濃度較大增幅的重要措施[17，20]。這可能與種子發(fā)育過程中鋅積累的模式有關(guān)，水稻開花之后的2周，籽粒鋅積累迅速增加[36]。本研究中，花后葉面施鋅使糙米鋅濃度由24.9 mg·kg?1顯著增加至34.2 mg·kg?1，增幅達(dá)37.3%，與前人研究一致。葉面施鋅能有效提高籽粒鋅濃度可能與鋅元素在韌皮部中的轉(zhuǎn)運效率較高有關(guān)。Nishiyama等[37]于水稻籽粒灌漿早期在劍葉施用65Zn，發(fā)現(xiàn)鋅主要通過韌皮部進(jìn)入籽粒。Erenoglu等[38]在小麥研究中采用65Zn同位素標(biāo)記手段，發(fā)現(xiàn)在缺鋅條件下，鋅很容易通過韌皮部從老的葉片和根轉(zhuǎn)移到幼嫩的葉片和根中，改善缺鋅小麥的營養(yǎng)狀況。

籽粒鋅濃度增幅與鋅肥濃度、氣候條件及水稻基因型等有關(guān)。付力成等[29]利用兩優(yōu)培九和嘉花1號進(jìn)行田間試驗，噴施0.1%的ZnSO4使兩品種精米鋅濃度分別顯著增加了21.6%、25.0%；噴施0.2%的ZnSO4分別使兩品種精米鋅濃度顯著增加了69.7%、41.7%。本研究9個品種同年同地的試驗發(fā)現(xiàn)，不同品種糙米鋅濃度對葉面鋅處理的響應(yīng)是不同的，表現(xiàn)在鋅處理與品種間互作達(dá)顯著水平。進(jìn)一步相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，這種增幅差異可能與不同水稻品種本身的鋅濃度差異有關(guān)。葉面施鋅后糙米鋅濃度的增幅與其對照（未施鋅）水稻籽粒的鋅濃度呈顯著負(fù)相關(guān)（r=?0.655**，n=54），說明本身鋅濃度較低的品種，葉面施鋅效果更好。鋅含量不同的水稻品種對葉面施鋅的響應(yīng)差異使篩選和培育高產(chǎn)富鋅水稻成為可能。

植酸是種子中磷的主要儲存化合物，以球狀體的形式在蛋白貯藏液泡中積累，主要分布在水稻籽粒的糊粉層[39]。植酸是種子中天然存在的鋅營養(yǎng)限制物質(zhì)，其與鋅離子結(jié)合，降低了鋅的生物有效性，抑制了鋅在人體內(nèi)的消化和吸收[3]。大氣CO2濃度升高對作物植酸濃度影響的研究較少。Myers等[12]通過對18個水稻品種的整合分析發(fā)現(xiàn)，高濃度CO2使稻米植酸濃度平均僅增加1.2%，未達(dá)顯著水平。本研究也得到與前人相同的結(jié)論，大氣CO2濃度升高使所有品種稻米植酸濃度增加1.1%，統(tǒng)計上未達(dá)顯著水平。葉面施鋅對作物籽粒植酸濃度的影響，不同作物研究結(jié)果并不一致。例如，對小麥[3]和大田豌豆[40]的研究發(fā)現(xiàn)葉面施鋅使籽粒植酸降低。對水稻的研究發(fā)現(xiàn)，多數(shù)情形下，葉面施鋅對稻米植酸的影響較小[13?14，22]。本研究中葉面施鋅處理對糙米植酸濃度無顯著影響且品種與鋅處理間無互作，說明葉面施鋅不會對糙米植酸濃度產(chǎn)生影響，所有供試品種間趨勢一致。

能被人體利用的鋅占攝入總鋅的比例稱為鋅的生物有效性，通常用植酸與鋅摩爾比來表示。大氣CO2濃度升高對水稻籽粒鋅生物有效性的影響研究不多，結(jié)果多表現(xiàn)為降低或沒有變化[9]。前期單一品種的FACE試驗發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高使Ⅱ優(yōu)084稻米植酸與鋅摩爾比增加[13]，但對武運粳23沒有影響[14]。高濃度CO2使本研究中9個供試品種糙米植酸與鋅摩爾比略降低，但未達(dá)顯著水平。進(jìn)一步方差分析表明，CO2處理與供試品種或鋅處理之間均無互作效應(yīng)，說明本試驗條件下稻米生物有效性對CO2的響應(yīng)不受品種和葉面施鋅的影響。從鋅處理效應(yīng)看，花后葉面施鋅使稻米植酸與鋅摩爾比平均值顯著降低29.1%，與前人在水稻[22]和小麥[32]上的報道一致。相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，葉面施鋅后糙米鋅濃度的增幅和糙米植酸與鋅摩爾比的降幅呈顯著正相關(guān)（r=0.729**，n=54），說明糙米鋅濃度增加是導(dǎo)致鋅有效性增加的主要原因。

籽粒鋅肥利用率是評價鋅肥利用效率的重要指標(biāo)，前人研究發(fā)現(xiàn)葉面施鋅的鋅肥利用效率大于土壤施鋅[17，41]。小麥土壤施鋅的鋅肥利用效率不到1%，但葉面施鋅的鋅肥利用效率可達(dá)8%以上[18]。本研究供試品種在環(huán)境CO2濃度下糙米鋅肥利用率平均為5.7%，高CO2濃度下降至4.2%，平均降幅達(dá)26.2%。這一現(xiàn)象可能與高CO2濃度下水稻葉片氣孔導(dǎo)度下降有關(guān)[26?27]。有研究發(fā)現(xiàn)，葉片氣孔導(dǎo)度與葉面施鋅效果密切相關(guān)，氣孔導(dǎo)度大有利于葉面施鋅后籽粒鋅增加[21]。水稻葉片氣孔的張開有利于空氣中的微小顆粒附著在氣孔壁上，微小顆粒的存在有助于極性液體對氣孔的浸潤，使極性液體通過氣孔進(jìn)入葉片內(nèi)部的過程更加順暢，因此利于葉面鋅肥的吸收[42]。大氣CO2濃度升高對水稻籽粒鋅肥利用率的影響品種間差異顯著，總體而言秈型水稻的降幅（?47.9%，P=0.044）明顯大于粳型水稻（?5.9%，P=0.826），其中揚稻6號和隆兩優(yōu)1988的籽粒鋅肥利用率降幅最大，分別達(dá)到84.0%和65.4%（圖6）。大氣CO2濃度升高條件下水稻籽粒鋅肥利用率下降顯著的水稻品種均為秈型水稻，可能與秈型水稻在高CO2濃度下氣孔導(dǎo)度下降較大有關(guān)，Wang等[27]整合分析結(jié)果顯示，秈稻品種高CO2濃度下氣孔導(dǎo)度降幅約為粳稻2倍（30.1%vs15.2%）。

4 結(jié)論

（1）水稻從移栽至成熟期大氣CO2濃度升高200 μmol·mol?1處理增加了稻米產(chǎn)量，但是對稻米的鋅營養(yǎng)影響較小。

（2）水稻花后葉面施鋅明顯改善稻米的鋅營養(yǎng)水平，表現(xiàn)在糙米鋅濃度和鋅有效性顯著增加，但增幅因品種而異。

（3）高CO2濃度使秈型水稻揚稻6號和隆兩優(yōu)1988鋅肥利用率顯著下降，但對其他水稻品種鋅肥利用率影響較小。