施用生物炭和硅肥對增溫水稻葉片光合及熒光特性的影響

邢鈺媛，婁運生*，王坤，劉健

（1.南京信息工程大學氣象災害預報預警與評估協(xié)同創(chuàng)新中心，南京210044；2.南京信息工程大學江蘇省農(nóng)業(yè)氣象重點實驗室，南京210044）

IPCC第五次評估報告指出，近130年來人為活動導致的全球地表平均溫度升幅已達0.85℃[1]，預計2030—2052年將達1.5℃[2]。氣候變暖存在季節(jié)和晝夜非對稱性[3]。近50年來江淮地區(qū)年平均氣溫增溫速率為0.028℃·a?1，冬春季增溫趨勢明顯高于夏秋季，全年最低氣溫增幅高于最高氣溫，夜間氣溫增幅大于日間氣溫[4?5]。隨氣溫增加，平均地溫也呈明顯升高趨勢[6]。

溫度是影響水稻生長發(fā)育最重要的環(huán)境要素之一。光合作用是作物生產(chǎn)和能量代謝的基礎(chǔ)生理過程，極易受溫度變化影響[7]。通過快速葉綠素熒光技術(shù)可實現(xiàn)無損條件下對植物光合性能的活體監(jiān)測，利用高速連續(xù)激發(fā)光得到的葉綠素快相熒光動力學曲線（OJIP曲線），可全面展現(xiàn)位于類囊體膜上的光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）的光反應(yīng)過程、效率和結(jié)果[8]。研究表明，夜間增溫抑制水稻光合特性，降低蒸騰速率（Tr）和氣孔導度（Gs）以調(diào)節(jié)水分散失和能量循環(huán)，顯著降低葉片凈光合速率（Pn）和胞間CO2濃度（Ci）[9?10]，但也有報道認為夜間增溫可緩解低溫對葉片抑制性以增加Pn[11]。夜間增溫使灌漿期水稻熒光耗散增多，性能指數(shù)（PIABS、PICS和PITotal）降低，光合性能下降，但較少研究涉及水稻OJIP曲線[12]。

長江中下游地區(qū)是我國水稻種植的主要區(qū)域。水稻是典型的喜硅作物，對硅的吸收存在主動過程，其穗中硅含量約為10%～15%[13]，遠高于氮磷鉀含量。施用硅肥可有效增加水稻的Pn和Gs，提高干物質(zhì)積累和產(chǎn)量，能緩解夜間增溫引起的抑制效應(yīng)[14?16]。生物炭富含有機碳，可明顯降低土壤容重，增加土壤含水量，改善土壤結(jié)構(gòu)[17]。生物炭可提高水稻葉綠素含量和持綠時間，增強光合能力[18?19]。在增溫條件下，生物炭能有效增強土壤酶活性[20]，與礦質(zhì)肥料混用可促進水稻生長，提高產(chǎn)量和品質(zhì)[21]。

夜間增溫、施用生物炭或硅肥單因子或兩因子對水稻生產(chǎn)的影響已有研究，但三者耦合對水稻光合及熒光特性有何影響，尚缺少相關(guān)報道。本文通過大田模擬試驗，探討施生物炭和硅肥能否緩解夜間增溫對水稻光合和熒光特性的不利影響，為后續(xù)研究氣候變暖背景下水稻生產(chǎn)調(diào)控和高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培提供試驗依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

田間試驗在南京信息工程大學農(nóng)業(yè)氣象試驗站（32.0°N，118.8°E）進行，時間為2019年6月至10月。該站地處亞熱帶濕潤氣候區(qū)，年均降水量1 100 mm，年均氣溫15.6℃，2019年水稻生長季平均氣溫為26.52℃。供試土壤為潴育型水稻土，灰馬肝土屬，質(zhì)地為壤質(zhì)黏土，全碳、全氮和黏粒含量分別為19.4、1.45 g·kg?1和26.1 g·kg?1，pH 6.2（1∶1土水比）。供試生物炭為稻殼生物炭，由天津亞德爾生物質(zhì)科技股份有限公司提供，含碳量約50%。供試硅肥為鋼渣粉和礦粉。供試生物炭和硅肥的基本理化性質(zhì)見表1。供試水稻為南粳5055，該品種株高適中，抗倒伏性強，適宜在江蘇沿江及蘇南地區(qū)種植，2019年5月10日育苗，6月14日移栽。

1.2 試驗設(shè)計

本試驗采用3因素3水平正交試驗設(shè)計，3因素為夜間增溫、施生物炭和施硅，每因素設(shè)3水平，共9個處理。夜間增溫設(shè)3水平，即常溫對照（W0）、5 mm膜覆蓋（W1）和11 mm膜覆蓋（W2）；生物炭3水平，為不施生物炭（B0）、施7.5 t·hm?2生物炭（B1）和施17.5 t·hm?2生物炭（B2）；施硅3水平，為不施硅（Si0）、施鋼渣粉（Si1，200 kg·hm?2）和施礦粉（Si2，200 kg·hm?2）。

夜間增溫采用開放式被動增溫方法，自2019年6月14日至10月14日，夜間（19：00—6：00）用鋁箔反光膜覆蓋稻麥冠層，根據(jù)水稻生長進程對鋁箔膜的高度進行調(diào)整，使鋁箔膜與水稻冠層保持0.3 m左右。為避免鋁箔膜覆蓋對降雨的阻擋和大風對增溫設(shè)施的破壞（風速＞10 m·s?1），雨天和大風天氣下夜間不進行覆蓋。采用溫度自動記錄儀記錄水稻田5 cm土層和10 cm土層溫度。生物炭和硅肥均在2019年6月13日翻耕農(nóng)田時作為基肥施入土壤，同時各小區(qū)施用復合肥315 g（15∶15∶15）。小區(qū)面積為2 m×2 m=4 m2，隨機排列共9個小區(qū)。除7月28日到8月12日（曬田期）外，田間水位保持5 cm左右。

1.3 測定方法

水稻移栽后，每周用Li?6400便攜式光合作用儀，測定葉片Pn、Ci、Tr和Gs等光合和蒸騰參數(shù)，測定前預熱0.5 h，測定時間為8：00—11：00，每小區(qū)重復3次取平均值。

2019年9月12日上午8：00—11：00（灌漿期），用植物效率分析儀（Pocket PEA）測定葉片熒光動力學曲線（OJIP曲線）和熒光參數(shù)，每小區(qū)選有代表性的3株水稻，用暗適應(yīng)葉夾使水稻葉片處于暗反應(yīng)狀態(tài)20 min后再進行測定，3次數(shù)據(jù)取平均值。

2019年10月15日（成熟期）進行田間考種，在小區(qū)中心區(qū)域選取考種樣區(qū)（0.5 m×0.5 m=0.25 m2），剪下稻穗后用脫谷機處理，稱量質(zhì)量記錄各小區(qū)產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

葉綠素快相熒光動力曲線（OJIP曲線）是以時間為橫坐標、原始熒光值為縱坐標的曲線，可根據(jù)公式ΔVt=（Ft?Fo）/（Fm?Fo）對原始曲線進行標準化處理，使各處理更具可比性，體現(xiàn)各特征位點的微小差異。

氣孔限制值（Ls）可用公式Ls=1?Ca/Ci進行計算，其中Ca和Ci分別為大氣和胞間CO2濃度，μmol·mol?1。

水分利用效率（WUE）計算公式則為WUE=Pn/Tr，即凈光合速率與蒸騰速率之比。

采用Microsoft Excel 2007進行數(shù)據(jù)整理匯總和極差分析，利用SPSS19.0進行單因素方差分析（One?way ANOVA），采用Origin 9.1進行圖表繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 被動式增溫效果

水稻全生育期夜間平均土溫變化見圖1。在夜間時段（19：00—6：00），除W0處理的5 cm土層溫度在6：00略有回升，其余增溫處理下土溫均表現(xiàn)為降低趨勢。其中5 cm土層溫度變化幅度大于10 cm土層，說明淹水灌溉下稻田水層對土溫變化有一定的緩沖作用，土溫對環(huán)境溫度變化的響應(yīng)會隨土層深度的增加而變得遲鈍。

相比于W0處理，W1和W2處理下的5 cm土層夜間均溫分別增加了0.72℃和0.28℃，而10 cm土層溫度增幅則是0.43℃和0.05℃，說明鋁箔膜的覆蓋對土壤有一定的增溫效應(yīng)。

2.2 光合參數(shù)

2.2.1 凈光合速率（Pn）

各處理下Pn全生育期變化趨勢均表現(xiàn)為先升后降（圖2A）。其中，W0和W1多在孕穗期達最大值，W2均在開花期，且各處理間拔節(jié)、孕穗和開花期Pn差異明顯，說明膜厚度增加會使水稻Pn達到最大值的時期有所延后，水稻Pn在關(guān)鍵生育期受不同田間處理的影響最大。

各處理全生育期Pn平均值中W2B2Si1均值最低，W1B1Si2均值最高。由表2可知，夜間增溫和生物炭均在水稻孕穗期達極顯著水平（P＜0.01），但3因素對全生育期平均Pn的影響均未達顯著（P＞0.05）。

2.2.2 氣孔導度（Gs）

相同夜間增溫處理下水稻Gs隨生育期推進變化趨勢相似，且W2處理下Gs在分蘗、拔節(jié)和孕穗期基

本低于其他處理，而生育期后期相對較高（圖2B）。其中W0和W1基本在拔節(jié)期達到最大值（除W0B1Si1和W1B1Si2），W2則均在開花期；各處理下Gs最小值均在成熟期。

表2 不同處理下水稻各生育期光合參數(shù)的F值Table 2 F value of photosynthetic parameters of rice in each growth period under different treatments

對全生育期Gs平均值分析可知，W2B2Si1均值最低，W1B2Si0均值最高。根據(jù)方差分析（表2），夜間增溫在分蘗和拔節(jié)期影響極顯著（P＜0.01），生物炭則在分蘗和拔節(jié)期分別達到顯著（P＜0.05）和極顯著水平（P＜0.01），且夜間增溫可顯著影響全生育期平均Gs（P＜0.05）。

2.2.3 胞間CO2濃度（Ci）

各處理下Ci的變化趨勢基本表現(xiàn)為先升后降（圖2C），除W0B2Si2和W1B0Si1外，W0和W1處理下Ci均在開花期達到最大值，W2則均在孕穗期。相比于W0處理下Ci均在成熟期達到最小值，W1和W2的Ci最小值有所提前，大多在分蘗期。

全生育期Ci平均值中，W2B2Si1均值最低，W1B2Si0均值最高。進行方差分析可知（表2），夜間增溫下水稻Ci在分蘗和成熟期差異顯著（P＜0.05），并顯著影響全生育期平均Ci（P＜0.05）。

2.2.4 蒸騰速率（Tr）

不同田間處理下的Tr最大值基本處于生育期前期（分蘗、拔節(jié)和孕穗期），最小值則均出現(xiàn)在成熟期（圖2D）。Tr在孕穗和開花期的變化趨勢與Gs不一致，可能與夏季高溫、飽和水汽壓差及所處生殖階段等有關(guān)。

全生育期Tr平均值中W0B1Si1均值最低，W1B2Si0均值最高。由表2可知，夜間增溫下水稻Tr在成熟期均差異顯著（P＜0.05），生物炭在拔節(jié)期達顯著水平（P＜0.05），但3因素對全生育期平均Tr均無顯著影響（P＞0.05）。

2.2.5 氣孔限制值（Ls）

Ls在不同的增溫處理下有不同的變化趨勢，W0和W2基本表現(xiàn)為先升后降，并在成熟期有明顯回升；W1則為“W”型，在拔節(jié)和開花期達到較小值（圖2E）。除W2B1Si0外，各處理下Ls均在成熟期達到最大值，而W2處理下最小值均在分蘗期，其余處理多在開花期。

全生育期Ls平均值中，W1B2Si0均值最低，W0B2Si2均值最高。由方差分析表可知（表2），夜間增溫在拔節(jié)和成熟期均差異顯著（P＜0.05），對全生育期平均Ls的影響也達顯著水平（P＜0.05）。

2.2.6 水分利用效率（WUE）

各處理下WUE多在分蘗到孕穗期表現(xiàn)為上升趨勢，孕穗到成熟期為先降后升；而W0B2Si2、W2B0Si2和W2B2Si1均呈現(xiàn)上升趨勢，W1B0Si1則在拔節(jié)和開花期達到較小值（圖2F）。WUE的最大值均出現(xiàn)在成熟期，最小值除W1B0Si1和W1B2Si0外均出現(xiàn)在分蘗期。

根據(jù)全生育期WUE平均值可知W2B0Si2均值最低，W0B0Si0均值最高。由表2可知，夜間增溫下水稻W(wǎng)UE在分蘗期差異顯著（P＜0.05），其余時期均無顯著影響（P＞0.05）。

2.2.7 光合參數(shù)的極差分析

由極差分析圖（圖3）可知，3因素對各光合參數(shù)的影響程度不同，其中Pn、Gs和Ls均為夜間增溫＞硅肥＞生物炭，Ci和WUE為夜間增溫＞生物炭＞硅肥，而Tr則為硅肥＞生物炭＞夜間增溫，說明夜間增溫對水稻光合作用影響最大。其中，5 mm鋁箔膜覆蓋可增強Gs和Ci，但Ls會明顯降低；隨膜厚度的增加，夜間增溫對Pn和WUE的抑制作用更為明顯，但對Tr有促進作用。對于生物炭，施入7.5 t·hm?2會抑制Gs和Tr，促進Pn、Ci和WUE，而17.5 t·hm?2處理下對這些參數(shù)作用效果相反；不同施炭量均能有效促進Ls。相比于不施硅肥，礦粉能有效促進Gs和Tr，但鋼渣粉則有抑制作用，這與對Ls的影響相反；不同種類的硅肥均能有效促進Pn和WUE，抑制Ci，其中礦粉對Pn的促進作用更明顯。

Pn、Gs、Ci、Tr、Ls和WUE達到最高的最佳因素組合 分 別 為W0B1Si2、W1B2Si2、W1B1Si0、W1B2Si2、W0B2Si1和W0B1Si1。依據(jù)綜合平衡法，參考光合參數(shù)的最佳組合和3因素影響程度可以選出最適組合為W0B2Si2，即夜間不覆蓋鋁箔膜、施加17.5 t·hm?2的生物炭和200 kg·hm?2的礦粉。

2.3 熒光特性

各處理在灌漿期均有典型的葉綠素快相熒光動力學曲線，曲線形態(tài)較為類似，均擁有O、K、J、I和P相點（圖4A）。各處理到達P相點的時間略有不同，W0B1Si1、W1B2Si0、W2B0Si2和W2B2Si1均為0.29 s，而W2B1Si0為0.3 s，其余處理則均為0.4 s。夜間增溫、施加生物炭和鋼渣粉使水稻到達P相點時間提前，而礦粉則有推遲效果。由標準化熒光差值圖（圖4B）可知，灌漿期的標準化熒光值差異主要集中于K相和I相之間，除W0B0Si0和W0B2Si2在I相外，其余處理均在J相附近差異最大，這表明各處理會不同程度地影響PSⅡ反應(yīng)中心Q?A往QB的電子傳遞。從整體上看，在O?P相之間，除I相處個別處理有高于W0B0Si0的窄峰，其余時刻基本上是W0B0Si0的標準化熒光值最高，W0B2Si2的最低。

由雷達圖（圖5）可知，各處理間Vj差異較大，W0B2Si2處理下Vj明顯低于其他處理，這表明2 ms時該處理下水稻葉片活性反應(yīng)中心關(guān)閉程度低，可明顯促進PSⅡ受體測的電子傳遞。Vi差異不明顯，其中W0B0Si0處理下Vi最低，方差分析（表3）可知3因素對Vi均有顯著影響（P＜0.05）。

比活性參數(shù)，即表示活躍的單位反應(yīng)中心或單位受光面積的各種量子效率（ABS/RC、DIO/RC、TRO/RC、ETO/RC、ABS/CSO、DIO/CSO、TRO/CSO和ETO/CSO）。由雷達圖可知（圖5），比活性參數(shù)差異較小，W2B2Si1處理下各參數(shù)均高于其他處理，說明該處理下PSⅡ活動中心的光化學活性最強。對比活性參數(shù)進行方差分析（表3），ETO/RC和ETO/CSO受生物炭的影響均達顯著水平（P＜0.05）。

表3 不同處理下水稻灌漿期熒光參數(shù)的F值Table 3 F value of fluorescence parameters of rice at thefilling period under different treatments

相比于Fv/Fm，性能指數(shù)（PIABS、PICSo和PICSm）和驅(qū)動力（DFABS和DFTotal）更能準確地反映植物光合機構(gòu)的狀態(tài)，體現(xiàn)脅迫對光合機構(gòu)的影響。由雷達圖（圖5）可知，W2B1Si0處理下性能參數(shù)和驅(qū)動力最低，而W0B2Si2則明顯高于其他處理，這說明夜間增溫對水稻光合性能有一定抑制作用，而生物炭和硅肥則可加以改善。根據(jù)方差分析表（表3）可知，3因素對PICSo的影響均達顯著水平（P＜0.05），而DFTotal受夜間增溫和生物炭的影響顯著（P＜0.05）。

由極差圖（圖6）分析可知，夜間增溫可以提高I相和J相處的相對可變熒光強度，生物炭對Vj的抑制作用隨施用量增加而增強，但對Vi作用效果相反，而兩種硅肥對兩者均有抑制作用。在這些參數(shù)中，F(xiàn)o/Fm、DIO/RC和DIO/CSO可以反映光合器官的熱耗散，夜間增溫和生物炭均有明顯的促進作用，且會隨施炭量增加而增強，硅肥則能降低植株熱耗散，3因素對熱耗散參數(shù)的影響程度均為生物炭＞夜間增溫＞硅肥。能反映PSⅡ活動中心的光化學活性的參數(shù)有Fv/Fm、Fv/Fo和其他比活性參數(shù)，夜間增溫和生物炭能有效抑制Fv/Fm和Fv/Fo；而其他比活性參數(shù)基本均會受夜間增溫和生物炭的影響而升高，硅肥（除ETO/RC和ETO/CSO）則多為抑制作用，且3因素對這些參數(shù)的影響程度均為生物炭＞夜間增溫＞硅肥。夜間增溫和7.5 t·hm?2生物炭會明顯降低植株的光合性能指數(shù)和驅(qū)動力，而17.5 t·hm?2生物炭和硅肥則有明顯的促進作用，且生物炭和硅肥的影響程度基本高于夜間增溫。依據(jù)綜合平衡法可知，使水稻灌漿期光合作用最強的組合為W0B2Si2，即夜間不覆蓋鋁箔膜、施加17.5 t·hm?2的生物炭和200 kg·hm?2的礦粉。

2.4 產(chǎn)量

根據(jù)極差分析可知（圖7），3因素對水稻產(chǎn)量影響程度由大到小依次為夜間增溫、硅肥和生物炭，其中W0B1Si0產(chǎn)量最高，為11.73 t·hm?2，W2B0Si2產(chǎn)量最低，為7.47 t·hm?2。夜間增溫和硅肥均會降低水稻產(chǎn)量，W1和W2處理下產(chǎn)量較W0分別降低了27.49%和20.11%，而Si1和Si2會使水稻減產(chǎn)15.13%和18.94%；生物炭則有明顯的增產(chǎn)效果，B1和B2較B0分別增產(chǎn)15.84%和10.94%。

3 討論

溫度是影響水稻光合作用最敏感的環(huán)境因子之一，5 mm和11 mm鋁箔膜可分別使5 cm土層夜間均溫增加0.72℃和0.28℃，10 cm土層增加0.43℃和0.05℃。W2處理下各層土壤均溫低于W1，原因可能是觀測小區(qū)為W1B2Si0和W2B1Si0，施炭量的增加會加深土壤顏色，促使土層吸收較多的夜間水面輻射而進一步增加土溫[22]。而在W0處理下，10 cm土層夜間均溫變化幅度更大，這可能是由于施用生物炭會增加土壤有機質(zhì)含量進而降低土壤熱導率[23]，使熱量往深層土壤傳遞變慢，減緩W1和W2處理下的溫度變化幅度。

光合參數(shù)可反映水稻在不同處理下光合作用的變化。本試驗中，夜間增溫降低水稻全生育期平均Pn、Ls和WUE，提高Tr、Ci和Gs，但11 mm鋁箔膜覆蓋會使Ci和Gs降低。高溫會通過氣孔限制和非氣孔

限制因素影響作物Pn，Ci降低和Ls升高表明氣孔限制是主要原因，而Ci升高和Ls降低則認為是非氣孔限制因素所致[24?25]。5 mm鋁箔膜覆蓋下Ls降低，Ci升高，Pn變化趨勢與Ls一致，這可能是水稻光合器官損壞、細胞內(nèi)光合酶活力降低等非氣孔限制原因?qū)е耓25]，與他人研究結(jié)果一致[14，26]。11 mm鋁箔膜覆蓋下，Pn、Gs和Ci均表現(xiàn)為降低趨勢，原因可能是Gs下降阻礙CO2進入細胞，水稻植株體內(nèi)CO2供應(yīng)不足，進而降低Pn，抑制光合作用[27]；而Gs降低的同時Tr升高，這可能是高溫導致葉室溫度增加，葉片內(nèi)外蒸汽壓差隨之增加導致的[28]。

施7.5 t·hm?2生物炭能促進Pn和Ci，這可能是生物炭通過增加通氣孔隙、改善養(yǎng)分供應(yīng)，促進水稻根系生長，保持葉片良好的功能狀態(tài)[19，29]；但17.5 t·hm?2處理下抑制Pn和Ci，這可能是Ls升高導致氣孔限制因素占主導作用[27]。兩種硅肥均能提高Pn，降低Ci，可能是硅在葉表皮層沉積以增加葉片厚度和改善株型，提高上部高效葉面積以促進光合作用[30?31]。葉片中硅化細胞散射光透過量是綠色細胞的10倍，能促進水稻葉片對光能的吸收[32]。而Ci降低可能是光誘導過程中葉肉細胞的光合活性隨光強增強而增高導致[33]。因此，適量生物炭和硅肥可通過改善水稻生理性狀，以提高光合性能，進而緩解夜間增溫帶來的不利影響。施7.5 t·hm?2生物炭可增加WUE和Ls，降低Gs和Tr；施17.5 t·hm?2生物炭更能促進Ls，而其余參數(shù)呈現(xiàn)相反變化趨勢。光合參數(shù)在不同施炭量下變化不一樣，這可能是由于施炭量不同會影響土壤養(yǎng)分組成和理化性質(zhì)，進而影響水稻根系的養(yǎng)分吸收和地上部光合作用[29，34]。施加鋼渣粉會增加Ls和WUE，降低Gs和Tr；礦粉則會增加Gs、Tr和WUE，降低Ls。鋼渣粉使Tr降低，可能是硅能使表皮細胞沉積形成“角質(zhì)?硅雙層”結(jié)構(gòu)而減少角質(zhì)層蒸騰[14?15]，并增加木質(zhì)部導管的親水性，降低管內(nèi)水分流速，減少蒸騰[35]；礦粉處理下Tr有所升高，這可能是由于水稻Pn和Gs增加促進了水稻光合作用，進而增強水稻葉片蒸騰作用。

自然環(huán)境中葉綠素熒光和光合作用密切相關(guān)，能反映光合過程中光系統(tǒng)對光能的吸收、傳遞和耗散等方面，因此，參數(shù)變化更能闡明不同處理下光合作用“內(nèi)在性”變化[36]。比活性參數(shù)中ABS/RC和TRO/RC能反映天線色素增減[37]，天線色素吸收光能多被PSⅡ反應(yīng)中心捕獲，用于電子傳遞和CO2固定，少數(shù)以熒光和熱能形式耗散[38]。本研究表明，夜間增溫處理雖一定程度上增強灌漿期水稻葉片PSⅡ光化學活性，但也會促使天線色素增多，以增加光能熱耗散，并顯著降低光合性能和PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率，與他人研究結(jié)果一致[7，12]，這可能是夜間增溫下光合作用受到抑制的原因之一。生物炭對水稻葉片的影響與夜間增溫相似，但17.5 t·hm?2處理下能明顯增強水稻的光合性能，這可能是大量生物炭能促進光合機構(gòu)中Q?A到QB的電子傳遞，增加葉綠素含量，進而提高水稻的光合速率。硅肥則會促進PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率，降低熱耗散和PSⅡ光化學活性，原因可能是天線色素降低，使單個反應(yīng)中心光能吸收和能量捕獲速率減緩，進而降低水稻葉片對光能的吸收[39]。施用17.5 t·hm?2生物炭和硅肥可明顯增強水稻灌漿期的光合性能指數(shù)和驅(qū)動力，而兩種硅肥中礦粉更具效果，且施用生物炭和硅肥的影響程度均高于夜間增溫，說明施生物炭和硅肥可有效緩解夜間增溫對水稻灌漿期光合作用的抑制。根據(jù)光合和熒光參數(shù)可知，使水稻光合作用最強的處理組合為W0B2Si2，即夜間不覆蓋鋁箔膜、施17.5 t·hm?2生物炭和200 kg·hm?2礦粉。

夜間增溫會明顯降低水稻產(chǎn)量，W1和W2處理較W0分別減產(chǎn)27.49%和20.11%，這可能是夜間增溫下水稻Pn降低，光能熱耗散增強，進而減少籽粒中光合產(chǎn)物。不同種類的硅肥均會導致水稻減產(chǎn)，這可能是由于供試稻田多年施硅導致土壤中有效硅含量偏高，超出稻田施硅肥臨界值，抑制產(chǎn)量增長[40]。生物炭則有明顯的增產(chǎn)效果，B1和B2分別增產(chǎn)15.84%和10.94%，這可能是由于生物炭通過固定土壤N素來供應(yīng)水稻生長后期營養(yǎng)需求，延緩衰老進程，保證充足光合作用，從而增加產(chǎn)量[18?19]。

4 結(jié)論

（1）5 mm和11 mm鋁箔膜覆蓋水稻冠層，可分別使5 cm土層夜間均溫增加0.72℃和0.28℃，10 cm土層溫度增加0.43℃和0.05℃，增溫效果明顯。

（2）夜間增溫降低水稻全生育期平均Pn、Ls和WUE，提高Tr、Ci和Gs，但11 mm鋁箔膜覆蓋下Ci和Gs降低；同時增加熒光耗散，抑制PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率和光合性能，其中對Ls、Gs、Ci和光合性能的影響均達顯著水平（P＜0.05）。施7.5 t·hm?2生物炭和硅肥可提高水稻葉片Pn，改善作物生長發(fā)育，進而緩解夜間增溫對水稻光合作用和熒光特性的抑制作用。

（3）根據(jù)經(jīng)濟效益和綜合平衡法可知，在增溫和不施硅條件下，施用生物炭（7.5 t·hm?2）在促進光合作用的同時實現(xiàn)水稻增產(chǎn)。未來可進一步探討夜間增溫下施生物炭和硅肥對水稻生長發(fā)育、產(chǎn)量和溫室氣體排放影響，提高水稻生產(chǎn)應(yīng)對氣候變化的能力，為區(qū)域水稻可持續(xù)生產(chǎn)提供試驗依據(jù)。