不同造林密度對油用檸檬桉光合特性的影響

賀旺龍 周麗珠 谷瑤 袁德義 楊漓

摘要?分析在4個密度下[D1（0.7 m×0.8 m，17 800株/hm2）、D2（1.0 m×1.0 m，10 000株/hm2）、D3（1.0 m×1.5 m，6 660株/hm2）、D4（2.0 m×3.0 m，1 650株/hm2）]檸檬桉光合特性。結果表明：檸檬桉光飽和點為1 636.56～1 963.81 μmol/（m2·s），密度D3的光飽和點最高，D1的光飽和點最低;光補償點為43.32～66.25 μmol/（m2·s），密度D3的光補償點最高，D1的光補償點最低;表觀量子效率為0.056 3～0.068 9，不同密度間差異不顯著;最大凈光合速率為16.88～24.82 μmol/（m2·s），密度D3的最大凈光合速率最高，D1的最大凈光合速率最低;暗呼吸速率為1.63～2.56 μmol/（m2·s），密度D3的暗呼吸速率最高，D1的暗呼吸速率最低。密度D3最大凈光合速率高，適應強光能力高，利用弱光能力低，表觀量子效率高，暗呼吸速率高。

關鍵詞?檸檬桉;凈光合速率;光補償點;光飽和點

中圖分類號?S792.39?文獻標識碼?A?文章編號?0517-6611（2021）01-0098-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.01.025

Abstract?Photosynthetic characteristics of Eucalyptus citriodora under different planting densities， such as D1 （0.7 m×0.8 m， 17 800 plants /hm2）， D2 （1.0 m×1.0 m， 10 000 plants /hm2）， D3 （1.0 m×1.5 m， 6 660 plants /hm2） and D4 （2.0 m×3.0 m， 1 650 plants /hm2） were studied. The light saturation point of E. citriodora was 1 636.56-1 963.81 μmol/（m2·s）. The light saturation point of density D3 was the highest among those four planting densities， while that of D1 was the lowest. The light compensation point of density D3 was 43.32-66.25 μmol/（m2·s）. The light compensation point of density D3 was the highest， while that of D1 was the lowest. The apparent quantum efficiency of E. citriodora was 0.056 3-0.068 9， and the difference among different densities was not significant. The maximum net photosynthetic rate was 16.88-24.82 μmol/（m2·s）， the maximum net photosynthetic rate of density D3 was the highest， and that of D1 was the lowest. Dark respiration rate was between 1.63-2.56 μmol/（m2·s）， density D3 had the highest dark respiration rate and D1 had the lowest dark respiration rate. It was concluded that E. citriodora under D3 density had higher net photosynthetic rate， high adaptability to strong light， low utilization ability of weak light， and high apparent quantum efficiency， while E. citriodora under D3 density had low dark respiration rate.

Key words?Eucalyptus citriodora;Net photosynthetic rate;Light compensation point;Light saturation point

檸檬桉（Eucalyptus citriodora Hook.f.）是桃金娘科（Myrtaceae）桉屬（Eucalyptus）樹種，是生長適應能力強的材、油兩用樹種，具有較高的觀賞價值。檸檬桉主要在長江以南12個?。▍^(qū)）以內(nèi)分布，最適生區(qū)主要集中在東南沿海地帶，主要省份為廣東、廣西、福建、海南[1]。檸檬桉之所以具有很高的經(jīng)濟價值和生態(tài)價值，成為重要的開發(fā)利用對象，主要是它的木材結構細、基本密度較大以及抗壓性能好，同時葉油中香茅醛的含量較高。檸檬桉的主要用途有以下幾點：檸檬桉制造的漿紙一般可用來印刷書籍、報刊以及包裝等產(chǎn)品，具有柔軟性好、厚薄度好等特點;檸檬桉作為一種廣受歡迎的觀賞植物，在澳大利亞和其他國家常種在路邊、公園和花園，它不僅樹干通直，而且挺拔秀麗;檸檬桉木材性質(zhì)堅硬且耐用，適合用作薪材、木炭、測桿和鋸材以及建筑材料[2];檸檬桉枝葉提取的檸檬桉油含有大量的香茅醛，它既可以作為一種香料，也是重要的香料合成原料之一，本身又具有驅(qū)蚊、殺菌等作用[3-4]。

密度是植物種群的一種重要選擇壓力，隨著密度的增加，植物鄰體干擾增強，光照、水分和土壤養(yǎng)分等環(huán)境資源受到制約，促使植物改變光合策略，通過生態(tài)適應機制，提高植物資源利用和競爭能力。桉樹的密度研究大多集中在對樹高、胸徑和蓄積量的影響等方面，集中在為滿足制漿造紙、制造纖維板和實木加工領域，分別以培育速生豐產(chǎn)林中小徑材和大徑材為目標的研究[5-10]。研究表明，檸檬桉以用材林為目的，造林密度多采用2 m×2 m和2 m×3 m[11]。但是關于造林密度對廣西檸檬桉光合特性影響的相關研究報道較少。

趙連春等[12]對秦王川濕地不同密度檉柳枝-葉性狀及其光合特性進行研究，發(fā)現(xiàn)隨著檉柳種群密度的增加，檉柳平均高度、郁閉度、枝長度和葉面積呈逐漸增大趨勢，冠幅、基徑、分枝角度、葉數(shù)量和光合有效輻射呈逐漸減小趨勢，葉面積指數(shù)、凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度先增加后減小。駱丹等[13]通過對不同造林密度的西南樺幼林冠層光合生理特性進行研究表明，相同冠層條件下，造林密度顯著影響西南樺幼林冠層的表觀量子效率、最大光合速率及光飽和點，三者均隨造林密度的增加呈顯著下降趨勢，但造林密度對西南樺幼林光補償點和暗呼吸速率無顯著影響。

密度的調(diào)整能明顯改變植物的生存環(huán)境，尤其是光環(huán)境改變會對植物生長發(fā)育和光合性能產(chǎn)生重要影響[14]。因此，合理的造林密度是優(yōu)化種群光合作用的基礎。而葉片是主要的光合器官，利用合理的造林密度來增強各葉位間的光合能力，提高單株光合效率，是提高群體高光效和產(chǎn)量的重要途徑。

1?材料與方法

1.1?材料

試驗地位于廣西壯族自治區(qū)南寧市武鳴區(qū)某鎮(zhèn)，地處廣西南寧市武鳴區(qū)東北部，地理坐標為22°59′～23°33′N，107°49′～108°37′E，屬于亞熱帶季風性氣候，該地區(qū)年平均氣溫20～22 ℃，年平均日照1 660.1 h，無霜期平均333 d，平均相對濕度為79%，年均降雨量達1 100～1 700 mm，該地區(qū)土壤肥沃，水利條件較好。

選取同一種源實生苗于2014年造林，設4種造林密度，分別是D1（0.7 m×0.8 m，17 800株/hm2）、D2（1.0 m×1.0 m，10 000株/hm2）、D3（1.0 m×1.5 m，6 660株/hm2）和D4（2.0 m×3.0 m，1 650株/hm2），采用隨機區(qū)組設計，3次重復，共12個小區(qū)，每個小區(qū)667 m2以上，試驗期間進行適當補植，保持林分密度與初始造林密度一致，各處理撫育施肥等管理措施均保持一致。

1.2?方法

從各個重復的各密度處理小區(qū)隨機挑選長勢基本一致的檸檬桉3株，每株樹選取植株中上部生長狀況相對一致、無病蟲害的成熟葉片3片，利用美國LI-COR公司生產(chǎn)的Li-6400XT便攜式光合作用測量系統(tǒng)測定檸檬桉葉片的光合生理指標。

光響應曲線的測定：在2017年9月中旬選擇晴朗無云的天氣，在09：00—11：00，利用Li-6400XT便攜式光合作用測量系統(tǒng)自帶的light-curve曲線程序測定光合-光響應，重復3次，所有數(shù)據(jù)取平均值。在控制參比室CO2濃度為400 μmol/L，紅藍光源設定的光通量密度梯度為3 000、2 600、2 400、2 200、2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、25、0 μmol/（m2·s）等條件下，測定檸檬桉葉片的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）、胞間二氧化碳濃度（Ci）等光合生理參數(shù)。

1.3?數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel 2007和SPSS軟件進行數(shù)據(jù)處理。

利用非直角雙曲線擬合，根據(jù)擬合曲線計算光飽和點及光補償點。非直角雙曲線模型的公式為：

其中，A為凈光合速率;Amax為最大凈光合速率;φ為表觀量子效率;Q為光合有效輻射;k為光響應曲線曲角;Rday為暗呼吸速率。

2?結果與分析

2.1?光響應曲線比較

由圖1可知，4個密度的植物葉片光合-光響應曲線變化趨勢一致。當光照強度在0～1 000 μmol/（m2·s）時，凈光合速率以一定斜率隨光照強度緩慢升高;當光照強度在1 000～1 800 μmol/（m2·s）時，凈光合速率以較高的斜率隨光照強度增加呈直線升高;當光照強度在1 800 μmol/（m2·s）以上，凈光合速率隨光照強度增加而緩慢升高。由圖1可知，密度D3條件下葉片的凈光合速率在光照強度為1 000～3 000 μmol/（m2·s）時均高于其他3個密度，密度為D1條件下凈光合速率在光照強度為0～1 000 μmol/（m2·s）時均低于其他3個密度，而密度為D2條件下與密度為D3變化較為接近，說明密度為D3條件下較密度為D2和密度為D4對光利用能力更強。

根據(jù)非直角雙曲線模型對4個密度的植物光響應曲線進行擬合計算，擬合相關系數(shù)均大于0.982 5（R2>0.900 0），擬合得出光補償點（LCP）、光飽和點（LSP）、暗呼吸速率（Rd）、表觀量子效率（AQY）和最大凈光合速率（Pnmax），并對這些光合參數(shù)進行方差分析，分析結果如表1。由表1可知，4個密度植物的光補償點（LCP）、光飽和點（LSP）、暗呼吸速率（AQY）和最大凈光合速率（Pnmax）均存在顯著差異（P<0.05），其中，光飽和點（LSP）和最大凈光合速率（Pnmax）存在極顯著差異（P<0.01），表觀量子效率差異不顯著。

2.2?光飽和點（LSP）的比較

光照強度超過光補償點后，隨著光照強度增強，光合速率逐漸提高，這時光合強度就超過呼吸強度，植物體內(nèi)積累干物質(zhì)。但達到一定值后，再增加光照強度，光合速率不再增加，此即光飽和現(xiàn)象。達到光飽和時的光照強度，即光飽和點（LSP）。各類植物光飽和點不同，對光的利用范圍也不同，所以有陽生植物和陰生植物。

由圖2可知，4個密度植物的光飽和點在1 636.56～1 963.81 μmol/（m2·s），光飽和點大小順序為D3[1 963.81 μmol/（m2·s）]>D2[1 865.09 μmol/（m2·s）]>D4[1 799.55 μmol/（m2·s）]>D1[1 636.56 μmol/（m2·s）];其中密度D3條件下光飽和點（LSP）最高，顯著（P<0.05）高于密度D2和D4，極顯著（P<0.01）高于密度D1，分別高98.72、164.26和327.25 μmol/（m2·s），說明密度D3條件下較密度D2、D4和D1更適應強光環(huán)境，另外，密度D2和密度D3光飽和點（LSP）均顯著高于密度D1，分別高出228.53、162.99 μmol/（m2·s）。

2.3?光補償點（LCP）的比較

所謂光補償點是指植物在一定的光照下，光合作用吸收二氧化碳和呼吸作用數(shù)量達到平衡狀態(tài)時的光照強度，即光合作用所固定的二氧化碳與呼吸釋放的二氧化碳相等時的光照強度。這時也不發(fā)生氧的凈交換，葉片沒有任何凈積累，植物只能勉強維持生命而不能進行生長、結實等生理活動。植物在光補償點時，有機物的形成和消耗相等，不能累積干物質(zhì)，植物光合作用的同化產(chǎn)物與呼吸作用所消耗的物質(zhì)達到平衡時所接受的光照強度的下限。植物的光合作用隨著光照強度的減弱，光合強度不斷下降，當光照強度達到光補償點時，即光合作用過程氣體交換中二氧化碳的吸收量和呼吸過程所釋放的二氧化碳量完全相等時，就測不出有效光合強度。植物群體的光補償點也較單葉高，因為群體內(nèi)葉子多，相互遮陰，當光照強度弱時，上層葉片還能進行光合作用，但下層葉片呼吸作用強，光合作用弱，所以整個群體的光補償點上升。

由圖3可知，4個密度的光補償點在43.32～66.25 μmol/（m2·s），光補償點大小順序為D3[66.25 μmol/（m2·s）]>D2[62.78 μmol/（m2·s）]>D4[56.08 μmol/（m2·s）]>D1[43.32 μmol/（m2·s）];其中密度D3條件下光補償點最高，顯著（P<0.05）高于密度D2和密度D4，極顯著高于密度D1，分別高3.47、10.17和23.93 μmol/（m2·s），說明密度為D3條件下較密度D2和密度D4更適應強光環(huán)境，另外密度D2和密度D4光飽和點均顯著高于密度D1，分別高19.46、12.76 μmol/（m2·s）。

綜上可知，4個密度的檸檬桉光補償點和光飽和點存在顯著差異，說明利用強光和弱光的能力存在差異，其中密度D2和D4的光飽和點較高，但光補償點較低，說明D2和D4既能利用較強光照強度，也能利用較弱光照強度，適應的光照強度范圍較廣;密度D3的光飽和點和光補償點均高，說明密度D3對較強光照強度利用能力較高，但對弱光的利用能力較低;密度為D1的光飽和點和光補償點都較低，說明密度D1利用強光能力較弱，利用弱光能力較強。

2.4?表觀量子效率（AQY）的比較

以光強為自變量，凈光合速率為因變量，繪制光強-光合曲線，即光響應曲線。其中在弱光階段的光響應曲線的斜率即為表觀量子效率。在不考慮葉片的光反射和投射損失（一般為15%左右）、不按照光合機構實際吸收的光量子數(shù)，而是按照入射的光量子數(shù)計算得到的量子效率，即為表觀量子效率。表觀量子效率反映了植物吸收的光能用于轉換光能的色素蛋白復合體的多少，其值越高表明植物利用弱光的能力越強，是光合生理生態(tài)研究中廣泛使用的參數(shù)。

4個密度的檸檬桉表觀量子效率（AQY）LSD法多重比較結果情況如圖4。由圖4可知，4個密度的表觀量子效率為0.056 3～0.068 9，表觀量子效率（AQY）大小順序為D1（0.068 9）>D4（0.061 3）>D2（0.058 9）>D3（0.056 3）;密度D1（0.068 9）和密度D4（0.061 3）的表觀量子效率均在0.06以上，其中密度D1表觀量子效率（AQY）最高，密度D4次之，二者光補償點也較低，說明二者光能利用效率高，對弱光利用能力較高，密度D2與密度D3表觀量子效率（AQY）較低，表觀量子效率均為0.05左右，其光補償點較高，說明其比密度D1和密度D4的利用光能效率低，對弱光利用能力較低。

2.5?最大凈光合速率（Pnmax）的比較

4個密度的檸檬桉最大凈光合速率（Pnmax）LSD法多重比較結果情況如圖5。由圖5可知，4個密度最大凈光合速率（Pnmax）在16.88～24.82 μmol/（m2·s），其大小順序為D3[24.82 μmol/（m2·s）]>D2[21.41 μmol/（m2·s）]>D4[18.69 μmol/（m2·s）]>D1[16.88 μmol/（m2·s）]，其中密度D3條件下最大凈光合速率（Pnmax）最高，顯著高于密度D2、D3和D1（P<0.05），分別高3.41、6.13和7.94 μmol/（m2·s），說明密度D3條件下較密度D2和密度D4更適應強光環(huán)境，另外密度D2和密度D4最大凈光合速率（Pnmax）均顯著高于密度D1，分別高4.53、1.81 μmol/（m2·s）。

2.6?暗呼吸速率（Rd）的比較

植物在黑暗條件下不能進行光合作用，只能進行呼吸作用，此時植物只能消耗光合作用生成的氧氣和有機物質(zhì)，植物葉片在光照強度為零時，單位時間、單位葉面積通過呼吸作用消耗氧氣和有機物生成的二氧化碳的量。

4個密度的檸檬桉暗呼吸速率（Rd）LSD法多重比較結果情況如圖6。由圖6可知，4個密度暗呼吸速率（Rd）在1.63～2.56 μmol/（m2·s），暗呼吸速率（Rd）的大小順序為D1[1.63 μmol/（m2·s）]

3?小結

4個密度下，檸檬桉光飽和點為1 636.56～1 963.81 μmol/（m2·s），密度D3的光飽和點最高，密度D1的光飽和點最低;光補償點為43.32～66.25 μmol/（m2·s），密度D3的光補償點最高，密度D1的光補償點最低;表觀量子效率為0.056 3～0.068 9，不同密度間差異不顯著;最大凈光合速率為16.88～24.82 μmol/（m2·s），D3的最大凈光合速率最高，D1的最大凈光合速率最低;暗呼吸速率為1.63～2.56 μmol/（m2·s），D3的暗呼吸速率最高，D1的暗呼吸速率最低。

密度D3最大凈光合速率高，光合潛能適應強光能力高，利用弱光能力低，表觀量子效率高，但暗呼吸速率高，晚間消耗碳水化合物較多。綜合來說，在密度D3條件下，檸檬桉表現(xiàn)出了較強的光合能力，對檸檬桉的生長具有促進作用，增加檸檬桉各項生長指標的提升。

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