松花江哈爾濱段浮游植物群落格局及其與環(huán)境因子的相關(guān)性

馬 煜,陸欣鑫,2,范亞文,2,*

1 哈爾濱師范大學(xué),生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院, 哈爾濱 150025

2 黑龍江省水生生物多樣性研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 哈爾濱 150025

浮游植物作為水域生態(tài)系統(tǒng)重要的初級(jí)生產(chǎn)者,是形成食物鏈的基礎(chǔ)環(huán)節(jié)[1]。浮游植物不但參與完成生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)過(guò)程,同時(shí)在構(gòu)建群落環(huán)境、維持生態(tài)平衡、供應(yīng)能源等多種方面都具有重要的意義[2]。浮游植物群落的種類(lèi)組成和數(shù)量特征與河流生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能密切相關(guān),其群落演替格局會(huì)間接影響河流生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)平衡[3]。溫帶河流生態(tài)系統(tǒng)中,季節(jié)間水文條件變化明顯[4]。浮游植物群落結(jié)構(gòu)及時(shí)空分布特征具有一定的周期性,能反映出不同營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)下水體的生態(tài)條件和營(yíng)養(yǎng)狀況。因此,浮游植物的演替與水體氮、磷等營(yíng)養(yǎng)鹽的耦合關(guān)系,可作為反映水體營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)的有效指標(biāo)[5]。

隨著人類(lèi)活動(dòng)干擾及全球環(huán)境變化,淡水生態(tài)系統(tǒng)的水體污染及富營(yíng)養(yǎng)化事件頻發(fā)。江河等大型水體的保護(hù)和治理成為生態(tài)經(jīng)濟(jì)社會(huì)與可持續(xù)發(fā)展的保障和來(lái)源[6]。近年來(lái)我國(guó)大型水體水質(zhì)呈現(xiàn)出顯著下降的趨勢(shì),水體受人為污染事件不斷增多。松花江流域作為東北地區(qū)經(jīng)濟(jì)和發(fā)展的生態(tài)載體,供給城市飲用水和承載工農(nóng)業(yè)生活污水排放。特別是2005年松花江水污染事件后,松花江流域生物多樣性及生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能遭受不同程度的破壞[7]。根據(jù)《2017年中國(guó)生態(tài)環(huán)境公報(bào)》數(shù)據(jù),松花江流域目前屬于輕度污染水平,流域中Ⅳ至劣Ⅴ類(lèi)水體占30%以上[8]。松花江哈爾濱段作為哈爾濱市區(qū)生產(chǎn)生活用水的主要水源之一,城市污水排放、污染物質(zhì)的地表徑流等點(diǎn)、面源污染已經(jīng)對(duì)松花江水質(zhì)和水體健康狀況造成一定壓力。目前,基于水生生物群落特征與水環(huán)境關(guān)系來(lái)闡述水體生態(tài)狀況,指導(dǎo)水體生態(tài)修復(fù)的研究已廣泛應(yīng)用于江、河、湖、水庫(kù)等淡水生態(tài)系統(tǒng)中[9-11]。我國(guó)有關(guān)浮游植物群落演替特征與水環(huán)境因子的關(guān)系研究,主要集中于湖泊、水庫(kù)等水體,對(duì)于江河特別是城市河段的研究工作,仍有待深入。

本研究對(duì)松花江哈爾濱段浮游植物群落分布格局進(jìn)行系統(tǒng)研究,基于多元統(tǒng)計(jì)分析,闡述松花江哈爾濱段浮游植物群落格局與水體環(huán)境因子的相互關(guān)系,并對(duì)驅(qū)動(dòng)群落分布的主要環(huán)境因子進(jìn)行識(shí)別,進(jìn)一步闡述溫帶河流生態(tài)系統(tǒng)中,浮游植物群落格局與環(huán)境因子的耦合關(guān)系,為我國(guó)溫帶河流生態(tài)系統(tǒng)水生生物群落及水域環(huán)境的保護(hù)與修復(fù)提供基于浮游植物群落的基礎(chǔ)生態(tài)學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采樣點(diǎn)設(shè)置

本研究在松花江哈爾濱段設(shè)置14個(gè)采樣點(diǎn),如圖1所示,從上游朱順屯斷面到下游大頂子山斷面分別是S1(朱順屯)、S2(調(diào)度中心)、S3(陽(yáng)明灘大橋)、S4(何家溝)、S5(馬家溝)、S6(信義溝)、S7(水泥廠(chǎng))、S8(濱江濕地)、S9(興港漁村)、S10(東飛)、S11(泉眼)、S12(巨源鎮(zhèn))、S13(黃土山)、S14(大頂子山船閘)。分別于2018年4月(春季)、8月(夏季)、10月(秋季)對(duì)此段水域進(jìn)行了3次季度調(diào)查。其中S4—S7樣點(diǎn)為受城市污水、工業(yè)污水排放等人為活動(dòng)干擾較為明顯的區(qū)域[12]。

圖1 松花江哈爾濱段采樣點(diǎn)示意圖

1.2 樣品采集與理化指標(biāo)測(cè)定方法

1.2.1浮游植物樣品的采集

定量樣品在水體表層(約0.5 m)處取1 L水樣,用魯格試劑固定,并使最終濃度為1.5%,固定沉淀并濃縮至50 mL,在10×40倍顯微鏡下利用浮游植物計(jì)數(shù)框進(jìn)行種類(lèi)鑒定和計(jì)數(shù),其中優(yōu)勢(shì)種鑒定到種。種類(lèi)鑒定參考相關(guān)文獻(xiàn)[14-15]。所有樣品于監(jiān)測(cè)斷面左側(cè)、右側(cè)分別采集,并混合。

1.2.2水體理化指標(biāo)的測(cè)定

用多參數(shù)水質(zhì)分析儀(Hydrolab DS5X)現(xiàn)場(chǎng)采集水溫(WT)、pH、溶解氧(DO)、電導(dǎo)率(SpCond.)、濁度(Tur.)、氧化還原電位(ORP)數(shù)據(jù)；實(shí)驗(yàn)室24h內(nèi)對(duì)總氮(TN)、總磷(TP)、化學(xué)需氧量(CODMn)和五日生化需氧量(BOD5)進(jìn)行測(cè)定,參考《地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》(GB3838—2002)。

1.3 數(shù)據(jù)處理和分析

浮游植物優(yōu)勢(shì)度通過(guò)下述公式計(jì)算：

y=fi×Pi

式中,fi為第i種出現(xiàn)的頻率,Pi為第i種個(gè)體數(shù)量占總個(gè)體數(shù)量的比例；當(dāng)優(yōu)勢(shì)度≥0.02時(shí)為優(yōu)勢(shì)種[16]。

使用SPSS 24.0進(jìn)行獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)。浮游植物群落與環(huán)境因子間的排序分析使用Canoco 4.5軟件。對(duì)浮游植物的豐度進(jìn)行平方根轉(zhuǎn)換,各樣點(diǎn)出現(xiàn)頻率≥50%納入物種數(shù)據(jù)矩陣,環(huán)境因子除pH外進(jìn)行l(wèi)og(x+1)轉(zhuǎn)換。對(duì)浮游植物物種數(shù)據(jù)進(jìn)行去趨勢(shì)(DCA)分析,計(jì)算DCA排序軸的最大長(zhǎng)度梯度,并判斷單峰模型(CCA)和線(xiàn)性模型(RDA)的選擇。ANOSIM分析和SIMPER分析使用Primer 5.0軟件完成。采樣點(diǎn)的繪制和浮游植物種類(lèi)組成分布基于Google earth和Arcmap 10.2軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 水體理化指標(biāo)

松花江哈爾濱段2018年春、夏、秋三季各水體理化指標(biāo)呈現(xiàn)一定的時(shí)空變化規(guī)律(表1)。春季平均DO(9.22 mg/L)顯著高于夏季和秋季(5.82 mg/L和7.54 mg/L)(P<0.05)。pH的變化范圍在7.24—8.32之間,春季平均pH最高,夏季最低。SpCond.、ORP和TN呈現(xiàn)隨著三季的推移逐漸降低的規(guī)律,平均SpCond.、ORP和TN分別為331.33 μS/cm、401.63 mV和1.13 mg/L,變化范圍分別在278.93—427.87 μS/cm、384.07—414.33 mV和0.85—1.49 mg/L之間。WT、TP和CODMn呈現(xiàn)夏季最高,秋季最低的規(guī)律,且WT在季節(jié)間變化差異顯著(P<0.05)。平均WT、TP和CODMn分別為16.99 ℃、0.41 mg/L和5.97 mg/L,變化范圍在10.84—25.82 ℃、0.29—0.56 mg/L和4.85—7.03 mg/L之間。Tur.在三季的變化差異極顯著(P<0.01),與BOD5變化規(guī)律類(lèi)似,平均值在秋季最高,春季最低。三季平均Tur.為41.72 NTU,平均BOD5為3.63 mg/L,變化范圍分別為19.42—62.27 NTU和3.23—3.93 mg/L。獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)表明,在3個(gè)季節(jié)之間,除SpCond.、ORP和TP外的理化指標(biāo),季節(jié)之間均存在顯著差異(P<0.05)。在空間上,受到人為活動(dòng)干擾影響的樣點(diǎn)與其他樣點(diǎn)之間,表征水體營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)的TN、CODMn和BOD5含量差異極顯著(P<0.01)。此外,SpCond.含量在不同樣點(diǎn)間梯度變化極顯著(P<0.01),而其他水體物理指標(biāo)如pH等空間梯度變化不明顯。

表1 松花江哈爾濱段2018年水環(huán)境因子變化情況

2.2 浮游植物群落結(jié)構(gòu)

2.2.1浮游植物種類(lèi)組成及優(yōu)勢(shì)種分布

研究期間松花江哈爾濱段共檢出浮游植物7門(mén)55屬136種,其中綠藻門(mén)的種類(lèi)最多,為22屬60種；硅藻門(mén)次之,為12屬33種；藍(lán)藻門(mén)11屬20種；裸藻門(mén)4屬15種；甲藻門(mén)3屬4種；隱藻門(mén)2屬3種；金藻門(mén)1屬1種。其中夏季浮游植物各門(mén)類(lèi)的平均種類(lèi)數(shù)為三季最高,春季最低。受人為活動(dòng)干擾樣點(diǎn)(S4—S7)的浮游植物各門(mén)類(lèi)平均種類(lèi)數(shù)均高于其他樣點(diǎn)(圖2)。

圖2 松花江哈爾濱段浮游植物種類(lèi)組成與分布

共劃分浮游植物優(yōu)勢(shì)種15種,隸屬于4門(mén)13屬。硅藻門(mén)和隱藻門(mén)的種類(lèi)如梅尼小環(huán)藻(Cyclotellameneghiniana)、谷皮菱形藻(Nitzschiapalea)、嚙蝕隱藻(Cryptomonaserosa)和卵形隱藻(Cryptomonasovata)為全年優(yōu)勢(shì)種；綠藻門(mén)和藍(lán)藻門(mén)的優(yōu)勢(shì)種多出現(xiàn)在夏秋兩季,包括小球藻(Chlorellavulgaris)、鐮形纖維藻(Ankistrodesmusfalcatus)、鐮形纖維藻奇異變種(Ankistrodesmusfalcatusvar.mirabilis)、四尾柵藻(Scenedesmusquadricauda)、湖泊假魚(yú)腥藻(Pseudanabaenalimnetica)和微小色球藻(Chroococcusminutus)。此外硅藻門(mén)的顆粒直鏈藻(Melosiragranulata)和綠藻門(mén)的短刺四星藻(Tetrastrumstaurogeniaeforme)也是松花江哈爾濱段的主要優(yōu)勢(shì)種(表2)。

優(yōu)勢(shì)度的季節(jié)變化上,梅尼小環(huán)藻在春、夏、秋三季的優(yōu)勢(shì)度均為各優(yōu)勢(shì)種中最高,平均優(yōu)勢(shì)度分別為0.214、0.114和0.229?？臻g變化上,受人為活動(dòng)干擾樣點(diǎn)(S4—S7)綠藻門(mén)和藍(lán)藻門(mén)的主要優(yōu)勢(shì)種在三季的平均優(yōu)勢(shì)度高于其他樣點(diǎn)(表2)。

表2 松花江哈爾濱段浮游植物優(yōu)勢(shì)種優(yōu)勢(shì)度

2.2.2浮游植物豐度變化

研究期間,松花江哈爾濱段浮游植物豐度的季節(jié)變化整體上呈現(xiàn)秋季>夏季>春季的規(guī)律,三季總豐度在7.92×106—21.76×106個(gè)/L之間變化,平均豐度為15.27×106個(gè)/L(圖3)。其中秋季的平均豐度最高,為1.55×106個(gè)/L,變化范圍在0.27×106—7.23×106個(gè)/L之間；夏季次之,平均豐度為1.15×106個(gè)/L,變化范圍在0.51×106—3.22×106個(gè)/L之間；春季的平均豐度最低,為0.57×106個(gè)/L,變化范圍在0.25×106—1.15×106個(gè)/L之間。浮游植物群落主要以硅藻門(mén)和綠藻門(mén)為主,合計(jì)貢獻(xiàn)浮游植物群落豐度76%,其次為藍(lán)藻門(mén)(12%)、隱藻門(mén)(7%)和其它門(mén)類(lèi)(5%)。硅藻門(mén)的平均相對(duì)豐度在春季最高,夏季最低,分別為71%和40%。綠藻門(mén)在秋季的平均相對(duì)豐度最高,藍(lán)藻門(mén)則為夏季最高,各占28%和25%。而綠藻門(mén)和藍(lán)藻門(mén)的平均相對(duì)豐度在春季最低,為10%和4%。獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)顯示,浮游植物豐度在不同季節(jié)之間差異不顯著,但是硅藻門(mén)、綠藻門(mén)和藍(lán)藻門(mén)的種類(lèi)在不同季節(jié)之間存在顯著差異(P<0.05)。受人為活動(dòng)干擾的樣點(diǎn)(S4—S7)與其他樣點(diǎn)之間平均豐度差異不顯著,但藍(lán)藻門(mén)和隱藻門(mén)的相對(duì)豐度存在顯著差異(P<0.05)(圖3)。

圖3 松花江哈爾濱段浮游植物豐度和相對(duì)豐度的時(shí)空變化

2.2.3浮游植物群落分布特征

基于浮游植物優(yōu)勢(shì)種的群落相似性分析(ANOSIM)表明,本次研究期間季節(jié)變化(r=0.41,P<0.05)和人為活動(dòng)干擾(r=0.44,P<0.01)均對(duì)浮游植物群落格局存在一定的驅(qū)動(dòng)作用。相似性百分比(SIMPER)分析表明,松花江哈爾濱段春、夏、秋三季之間浮游植物群落差異的主要貢獻(xiàn)物種為美麗星桿藻、湖泊假魚(yú)腥藻、線(xiàn)形雙菱藻和卵形隱藻等。其中春季和夏季浮游植物群落之間的差異最大(r=0.66,P<0.01),美麗星桿藻、湖泊假魚(yú)腥藻、線(xiàn)形雙菱藻、小球藻和卵形隱藻等物種起到貢獻(xiàn)作用。春季和秋季浮游植物群落之間的差異略小于春、夏季(r=0.55,P<0.01),美麗星桿藻、湖泊假魚(yú)腥藻、線(xiàn)形雙菱藻和鐮形纖維藻是群落季節(jié)性分布差異的主要物種。夏季和秋季浮游植物群落間差異最小(r=0.14,P<0.05),兩個(gè)季節(jié)間的物種分布與環(huán)境特征較為相似,導(dǎo)致群落季節(jié)性差異的主要貢獻(xiàn)物種為湖泊假魚(yú)腥藻、尖針桿藻、卵形隱藻和顆粒直鏈藻等。研究期間受人為活動(dòng)干擾樣點(diǎn)(S4—S7)與其他樣點(diǎn)的物種分布存在顯著的差異。梅尼小環(huán)藻、湖泊假魚(yú)腥藻、谷皮菱形藻和四尾柵藻的種群變化是構(gòu)成松花江哈爾濱段浮游植物群落空間格局變化的主要物種。

2.3 浮游植物群落與環(huán)境因子的排序分析

DCA分析結(jié)果表明排序軸最長(zhǎng)軸長(zhǎng)度梯度為0.969,說(shuō)明線(xiàn)性模型RDA能更好的解釋本次排序分析。RDA排序分析結(jié)果顯示(圖4),第一排序軸和第二排序軸分別解釋了79.3%和89.5%的浮游植物群落與環(huán)境因子關(guān)系變量,說(shuō)明本次排序分析較好地解釋了種類(lèi)與環(huán)境因子的關(guān)系。

圖4 浮游植物種類(lèi)、環(huán)境因子與樣點(diǎn)間的RDA排序圖

使用Monte Carlo置換檢驗(yàn)對(duì)影響浮游植物群落演替的環(huán)境變量進(jìn)行識(shí)別和篩選,結(jié)果表明,SpCond.(F=25.24,P=0.002)、TP(F=2.855,P=0.002),pH(F=6.091,P=0.004),Tur.(F=8.702,P=0.012)是影響松花江哈爾濱段浮游植物群落時(shí)空分布的主要環(huán)境因子,其在排序圖中的權(quán)重值,反映了對(duì)浮游植物群落影響的重要程度。

3 討論

3.1 松花江哈爾濱段浮游植物群落格局變化

浮游植物群落分布特征與水體環(huán)境因子及自身的生存策略關(guān)系密切,不同季節(jié)間流域內(nèi)水文條件改變時(shí),浮游植物群落會(huì)調(diào)控演替機(jī)制而維持群落的生態(tài)平衡,如浮游植物的形態(tài)、沉降情況、捕光能力、營(yíng)養(yǎng)鹽的利用和固碳作用等發(fā)生相應(yīng)的生態(tài)響應(yīng)[17]。伴隨著營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的可利用性和光照的增加,大量小型的、繁殖速率快的中心硅藻和隱藻門(mén)種類(lèi)在降雨量較低、干旱和低溫的春季環(huán)境中占據(jù)優(yōu)勢(shì)[18]。藍(lán)、綠藻通常在夏、秋季節(jié)占據(jù)主導(dǎo)地位,特別是藍(lán)藻門(mén)的物種通常在水溫和營(yíng)養(yǎng)鹽較為穩(wěn)定的秋季容易成為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群[19]。松花江流域受溫帶季風(fēng)氣候影響,季節(jié)間水環(huán)境條件變化明顯。本次研究中,浮游植物群落的動(dòng)態(tài)變化呈現(xiàn)從春季硅藻門(mén)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),演替到夏、秋兩季綠藻門(mén)和藍(lán)藻門(mén)的比例逐漸升高的規(guī)律(表2、圖3)。除在研究期間全期優(yōu)勢(shì)種的梅尼小環(huán)藻等種類(lèi)外,春季的硅藻門(mén)優(yōu)勢(shì)種,如美麗星桿藻和線(xiàn)形雙菱藻在夏、秋兩季逐漸被綠藻門(mén)的鐮形纖維藻、小球藻和藍(lán)藻門(mén)的湖泊假魚(yú)腥藻等優(yōu)勢(shì)種取代。Sommer提出的浮游生物季節(jié)性演替模型(Plankton Ecology Group, PEG)認(rèn)為,中營(yíng)養(yǎng)水域中硅藻門(mén)通常在春季占據(jù)優(yōu)勢(shì)。隨著時(shí)間推移,浮游植物群落向藍(lán)綠藻逐漸占優(yōu)的格局演替[20],而松花江哈爾濱段浮游植物群落的演替機(jī)制和物種適應(yīng)策略也正與PEG模型相吻合。

河流連續(xù)理論(River Continuum Concept, RCC)認(rèn)為水體的營(yíng)養(yǎng)鹽或有機(jī)物由于河流的連續(xù)性會(huì)隨著河流的走勢(shì)呈現(xiàn)一定的空間格局,物種多樣性通常在源頭河段和下游河段相對(duì)較低[21]。經(jīng)ANOSIM分析表明,研究區(qū)域中受人為活動(dòng)干擾較為明顯的S4—S7樣點(diǎn)與其他樣點(diǎn)之間,藍(lán)藻門(mén)種類(lèi)空間分布特征差異顯著(P<0.05),其他門(mén)類(lèi)浮游植物空間分布特征基本穩(wěn)定(P>0.05)。城市污水排放帶來(lái)的點(diǎn)源污染和面源污染,會(huì)改變流域尺度內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)和底質(zhì)的環(huán)境因子,對(duì)水域環(huán)境及水生生物多樣性帶來(lái)干擾[22]。松花江哈爾濱段朱順屯污水排放(約450萬(wàn)噸)及城區(qū)內(nèi)工業(yè)生活廢水注入,是導(dǎo)致松花江哈爾濱段水體營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)較高的原因之一[23]。以本次研究區(qū)域尺度分析,受人為活動(dòng)干擾較為明顯區(qū)域(S4—S7)內(nèi)水體營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)與其他樣點(diǎn)差異明顯(表1)。藍(lán)藻門(mén)種類(lèi)通常在營(yíng)養(yǎng)鹽較高的棲息環(huán)境內(nèi)占據(jù)優(yōu)勢(shì)生態(tài)位,在資源競(jìng)爭(zhēng)和棲息地適應(yīng)中占優(yōu)。由于城市污水排放導(dǎo)致?tīng)I(yíng)養(yǎng)鹽含量升高,使藍(lán)藻門(mén)在該區(qū)域內(nèi)逐漸成為優(yōu)勢(shì)種群,這與在同緯度其他河流的研究結(jié)果一致[24-25]。本研究中藍(lán)藻門(mén)種群的空間變化格局基本反映了松花江哈爾濱段城市活動(dòng)干擾對(duì)水生生物群落的改變。此外,在分析流域內(nèi)河流走勢(shì)對(duì)浮游植物群落格局影響的過(guò)程中,城市活動(dòng)的干擾是不可忽略的因素之一。SIMPER分析表明,梅尼小環(huán)藻、湖泊假魚(yú)腥藻、谷皮菱形藻是貢獻(xiàn)松花江哈爾濱段受人為活動(dòng)干擾樣點(diǎn)與其他樣點(diǎn)浮游植物群落差異的主要種類(lèi)。梅尼小環(huán)藻和谷皮菱形藻為淡水水域生境廣布種,耐受于中污性水體；通常高濃度的氮含量有利于維持此類(lèi)藻的持續(xù)生長(zhǎng),使之成為優(yōu)勢(shì)種群。特別是水環(huán)境中的磷含量增加可以促進(jìn)谷皮菱形藻細(xì)胞內(nèi)外有機(jī)物的合成,進(jìn)一步促進(jìn)谷皮菱形藻的生長(zhǎng)[26]。因此在本次研究中,梅尼小環(huán)藻和谷皮菱形藻能在營(yíng)養(yǎng)鹽水平相對(duì)較高的S4—S7樣點(diǎn)中占據(jù)一定優(yōu)勢(shì)。湖泊假魚(yú)腥藻對(duì)于高濃度氮、磷含量存在較強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性,在個(gè)體代謝過(guò)程中需要消耗較多的氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽[27]。魚(yú)腥藻豐度會(huì)隨著氮磷質(zhì)量濃度的增加而升高。鑒于梅尼小環(huán)藻、湖泊假魚(yú)腥藻、谷皮菱形藻對(duì)污染水體的耐受性及敏感性,其種群分布特征在一定程度上能反映松花江哈爾濱段環(huán)境因子的分布格局,可以作為指示松花江哈爾濱段受不同人為活動(dòng)干擾影響的有效生態(tài)指示指標(biāo)。

近年來(lái)對(duì)我國(guó)的內(nèi)陸河流調(diào)查發(fā)現(xiàn),硅藻和綠藻作為主要的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群,在豐富度和豐度上都處于主導(dǎo)地位[28]。本次研究共鑒定浮游植物136種,種類(lèi)組成以綠藻門(mén)種類(lèi)最多,硅藻門(mén)次之的特點(diǎn),優(yōu)勢(shì)種群多為指示中等營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)的廣布種類(lèi),這與松花江哈爾濱段過(guò)去10余年間研究結(jié)果類(lèi)似[29-30]。此外,欒卓等在2005—2006年松花江硝基苯水污染期間對(duì)松花江哈爾濱段硅藻植物進(jìn)行了調(diào)查[31],發(fā)現(xiàn)梅尼小環(huán)藻、顆粒直鏈藻為主要的優(yōu)勢(shì)種,并且出現(xiàn)了很多嗜堿性的硅藻種類(lèi)。魏南等于2013—2014年對(duì)松花江哈爾濱段浮游植物的群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析[32],指出綠藻和硅藻的優(yōu)勢(shì)種較多,如小球藻、肥壯蹄形藻、顆粒直鏈藻、梅尼小環(huán)藻等。這些研究結(jié)果都說(shuō)明在過(guò)去10余年間尺度內(nèi),松花江哈爾濱段浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征較為穩(wěn)定。

3.2 浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的相關(guān)性

群落格局與生境時(shí)空異質(zhì)性的耦合關(guān)系是陸地生態(tài)系統(tǒng)、海洋和淡水生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)研究的核心問(wèn)題[33-35]。探索水體環(huán)境因子對(duì)水生生物群落特征的驅(qū)動(dòng)作用,是水域多樣性保護(hù)和受損生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的有效手段。松花江哈爾濱段屬于典型受城市污水影響河段,水體環(huán)境因子空間異質(zhì)性主要受支流污染源匯入及工業(yè)排污影響[36]。本次研究中,電導(dǎo)率、總磷等環(huán)境因子的空間分布特征呈現(xiàn)受城市污水排放干擾明顯的S4—S7顯著高于其他樣點(diǎn)的規(guī)律(表1)。RDA排序分析表明,浮游植物優(yōu)勢(shì)種、浮游植物門(mén)類(lèi)的時(shí)空分布格局基本反映了浮游植物群落特征對(duì)棲息地空間異質(zhì)性生態(tài)響應(yīng)過(guò)程。

磷是水生生物物質(zhì)合成和能量傳輸?shù)谋匾?其濃度變化會(huì)影響水生生物的代謝及群落的動(dòng)態(tài)格局。就淡水生態(tài)系統(tǒng)而言,流域內(nèi)總磷的含量與浮游植物群落演替及分布特征關(guān)系密切。受2005年污染事件及城市工業(yè)排污影響,松花江哈爾濱段部分水體磷含量一直處于營(yíng)養(yǎng)鹽相對(duì)較高的水平[37-38]。Reynolds等[39]研究指出,藍(lán)藻門(mén)和綠藻門(mén)的種類(lèi)通常適應(yīng)于磷含量較高且水溫適中的環(huán)境中。本研究RDA分析表明,藍(lán)藻門(mén)和綠藻門(mén)種類(lèi)分布呈現(xiàn)隨著磷含量升高而逐漸升高的趨勢(shì),鐮形纖維藻、湖泊假魚(yú)腥藻等種類(lèi)與總磷含量關(guān)系密切(圖4)。浮游植物代謝過(guò)程中氮、磷摩爾比約為16∶1,通常當(dāng)水體N/P大于16:1時(shí),浮游植物群落特征表現(xiàn)為磷限制,而N/P小于16:1時(shí)為氮限制。本次研究期間平均氮、磷比為23.3,屬于磷限制,磷限制浮游植物的初級(jí)生產(chǎn)主要與浮游植物對(duì)磷的積累和磷的低再生率有關(guān)。這與李曉鈺等[40]對(duì)松花江哈爾濱段浮游植物研究中的結(jié)果一致。

電導(dǎo)率(SpCond.)是反映水體可電離的帶電微粒的含量,用作指示環(huán)境狀況的重要指標(biāo),其大小反映了溶解在水體的物質(zhì)種類(lèi)、濃度和水環(huán)境特征。RDA排序圖顯示硅藻門(mén)物種季節(jié)分布特征與SpCond.含量變化密切,呈現(xiàn)隨著SpCond.升高豐度上升的趨勢(shì)。水體電導(dǎo)率含量的變化是驅(qū)動(dòng)硅藻群落演替的重要環(huán)境因子,硅藻群落分布的差異性受到以電導(dǎo)率為主的環(huán)境因子所影響[41]。哈爾濱屬于溫帶季風(fēng)氣候,松花江由于夏、秋季雨水的沖刷增加了水體的流動(dòng),而春季水體滯留時(shí)間較長(zhǎng),促進(jìn)了可溶性物質(zhì)(有機(jī)物、重金屬離子、其他營(yíng)養(yǎng)物)的富集和積蓄作用[42]。因此,耐受于低溫且喜好較高營(yíng)養(yǎng)水平的硅藻類(lèi)群如梅尼小環(huán)藻、谷皮菱形藻能夠在松花江哈爾濱段春季占據(jù)優(yōu)勢(shì)。同時(shí),污水的排放導(dǎo)致受人為活動(dòng)干擾影響區(qū)域(S4—S7)可溶物質(zhì)的增加,使該區(qū)域的SpCond.含量顯著高于其他樣點(diǎn)(P<0.01)。此外在松花江哈爾濱段流域內(nèi)的呼蘭河濕地和金河灣濕地內(nèi)的浮游植物群落結(jié)構(gòu)研究表明,電導(dǎo)率是驅(qū)動(dòng)浮游植物群落演替的主要環(huán)境因子[43-44]。這進(jìn)一步證明電導(dǎo)率含量常常對(duì)流域內(nèi)浮游植物群落特征的形成產(chǎn)生重要的驅(qū)動(dòng)作用。

濁度的變化是影響浮游植物光合代謝的主要環(huán)境因素。天然河道下水動(dòng)力條件促使水體攜沙能力增強(qiáng),水文徑流的作用下增大了泥沙含量,削弱了光在水下的傳播,降低真光層的深度。并且由于光抑制作用,浮游植物的初級(jí)生產(chǎn)力在水下0—1.6 m處最大[45]。浮游植物可以與相似粒徑的泥沙攜帶發(fā)生遷移,其群落格局會(huì)隨著濁度的變化而發(fā)生改變。獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)表明,松花江哈爾濱段不同季節(jié)之間濁度變化差異顯著(P<0.05)。RDA分析表明,濁度與綠藻門(mén)和藍(lán)藻門(mén)種類(lèi)(如：小球藻、鐮形纖維藻、湖泊假魚(yú)腥藻及微小色球藻等)關(guān)系密切,進(jìn)一步說(shuō)明濁度變化所導(dǎo)致光照限制是限制浮游植物生產(chǎn)力的重要原因。松花江哈爾濱段河道下堆積著大量的泥砂,大量的建筑用砂來(lái)自天然河道的開(kāi)采。同時(shí)夏、秋季的降雨徑流所攜帶的陸源物質(zhì)發(fā)生沉降,同樣引起水體濁度升高,透明度降低,促進(jìn)了耐受高濁度環(huán)境的種類(lèi)在群落中占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位,進(jìn)而使群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變。加之豐水季節(jié)徑流量增大,對(duì)浮游植物群落起到一定的稀釋作用,使原本較為集中的優(yōu)勢(shì)種分散開(kāi)來(lái),種類(lèi)增加[9]。

城市河段水體緩沖能力、河水徑流量以及人為活動(dòng)干擾排放的無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)鹽的注入都可能使pH值的穩(wěn)定性發(fā)生改變。水體pH含量與溶解性無(wú)機(jī)碳的關(guān)系密切,當(dāng)pH在適度范圍內(nèi)升高時(shí),會(huì)促進(jìn)浮游植物對(duì)溶解性無(wú)機(jī)碳的吸收。通常直鏈藻和小環(huán)藻屬種類(lèi)對(duì)水環(huán)境pH升高較為敏感[38]。直鏈藻通常適宜生長(zhǎng)在堿性水體中,當(dāng)pH=8.5時(shí)直鏈藻能夠達(dá)到最大密度,這與本研究的結(jié)果一致[46]。研究期間,松花江哈爾濱段春季pH為8.15,與夏季和秋季差異顯著(P<0.05)(表1),弱堿性水體為優(yōu)勢(shì)種群顆粒直鏈藻、線(xiàn)形雙菱藻和梅尼小環(huán)藻提供了適宜的棲息地環(huán)境,并在春季快速增長(zhǎng),光合作用加強(qiáng),并隨著pH升高呈現(xiàn)豐度明顯上升的趨勢(shì)。綜合來(lái)看,松花江哈爾濱段浮游植物優(yōu)勢(shì)種及不同門(mén)類(lèi)浮游植物的時(shí)空分布格局受水體電導(dǎo)率、總磷、濁度和pH共同影響；松花江哈爾濱段水域環(huán)境的時(shí)空異質(zhì)性限制和驅(qū)動(dòng)了浮游植物群落的分布格局。因此加強(qiáng)浮游植物群落對(duì)理化環(huán)境時(shí)空變化的響應(yīng)機(jī)制研究,對(duì)松花江哈爾濱段生態(tài)修復(fù)與控制具有重要的實(shí)際意義。

4 結(jié)論

(1)本次研究共鑒定浮游植物136個(gè)分類(lèi)單位,群落結(jié)構(gòu)以硅藻門(mén)和綠藻門(mén)占據(jù)優(yōu)勢(shì),與過(guò)去10余年間相比,松花江哈爾濱段浮游植物群落結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定。

(2)松花江哈爾濱段浮游植物群落結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)一定時(shí)空特征,受人為活動(dòng)干擾明顯的區(qū)域浮游植物種群分布與其他區(qū)域存在一定差異。

(3)浮游植物群落結(jié)構(gòu)對(duì)松花江哈爾濱段生境的時(shí)空異質(zhì)性響應(yīng)明顯,SpCond.、TP、pH和Tur.是驅(qū)動(dòng)浮游植物群落結(jié)構(gòu)時(shí)空分布的主要環(huán)境因子。