帽兒山3種森林生態(tài)系統(tǒng)土壤動物與土壤呼吸及其相互關(guān)系研究

王 瑤,張利敏,徐勝楠,于鴻淼,劉 月

哈爾濱師范大學寒區(qū)地理環(huán)境監(jiān)測與空間信息服務黑龍江省重點實驗室, 哈爾濱師范大學地理科學學院, 哈爾濱 150025

目前,CO2濃度升高導致的全球氣候變暖等負面效應已成為當前人類生存最主要面臨的生態(tài)環(huán)境問題,土壤呼吸作為向大氣中釋放CO2最大的源之一,成為社會各界關(guān)注的重點[1-2]。土壤呼吸是土壤釋放CO2的過程,主要包括4個部分,分別為3個生物學過程(植物根系呼吸、土壤微生物呼吸和土壤動物呼吸)和1個土壤化學氧化過程[3],其中土壤動物呼吸占土壤總呼吸的5%—10%[4]。雖然土壤動物直接釋放的CO2在整個土壤呼吸中所占的比例并不高,但是土壤動物通過土壤碎屑食物網(wǎng)對碳釋放的間接調(diào)控作用是不容忽視的。土壤動物是生存在土壤中或者落葉下的,對土壤有著一定影響的動物的總稱[5],它分布廣泛,種類繁多,是生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)的重要的消費者[6]。土壤動物一方面可以通過其自身取食、分泌、代謝等活動直接釋放CO2,另一方面土壤動物對微生物、植物根系的取食及自身排泄作用可影響微生物生命活動及根系周轉(zhuǎn),同時參與凋落物及有機質(zhì)的分解從而對土壤呼吸產(chǎn)生間接影響[7]。有研究表明作為土壤碎屑食物網(wǎng)的較高營養(yǎng)級,土壤動物占優(yōu)勢時增加了可利用的養(yǎng)分來調(diào)節(jié)土壤呼吸從而固定更多的碳[8],因此土壤動物在調(diào)控CO2釋放的生態(tài)過程中發(fā)揮著巨大的作用。由于土壤動物在土壤生態(tài)系統(tǒng)中具有重要地位,而目前的大多數(shù)學者都主要采用室內(nèi)培養(yǎng)實驗[9-10]的研究方法,且研究集中在單個或幾個物種對于碳循環(huán)的影響機理,例如有研究發(fā)現(xiàn)單獨添加蚯蚓[9]或線蟲[10]均會增加土壤CO2的排放通量,還有研究發(fā)現(xiàn)螞蟻巢穴周圍CO2的排放量要高于周邊土壤[11],但是目前采用野外控制實驗且對土壤動物群落的關(guān)注較少,因此探討有關(guān)土壤動物群落與土壤碳循環(huán)的關(guān)系問題逐漸成為研究熱點[12-14]。

作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體,森林生態(tài)系統(tǒng)的土壤碳庫是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳庫的重要組成部分[15],約占全球土壤碳庫73%[16],而溫帶森林是碳循環(huán)的敏感區(qū)域[17]。因此,本研究以帽兒山森林生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站為研究區(qū),選擇3種水熱狀況不同的森林生態(tài)系統(tǒng),通過野外定點實驗與室內(nèi)分析,探討不同森林生態(tài)系統(tǒng)生長季土壤呼吸隨時間的變化規(guī)律及其與土壤動物生物量和個體密度之間的相互關(guān)系。已有研究表明土壤溫度、土壤含水率是影響土壤呼吸以及土壤動物群落結(jié)構(gòu)的重要因素,我們推測：由于土壤溫度和土壤含水率有明顯的時間變化,因此土壤呼吸及土壤動物群落結(jié)構(gòu)也應該具有顯著的時間變化,且土壤動物群落結(jié)構(gòu)的變化會對土壤呼吸,尤其是土壤異養(yǎng)呼吸產(chǎn)生顯著影響。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究樣地位于黑龍江帽兒山森林生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站,地理坐標為45°24′ N,127°28′ E,平均海拔約400 m。該區(qū)屬典型大陸性溫帶季風氣候,冬季漫長而干冷,夏季短促而濕熱,降水主要集中在7—8月份,年平均降水量723 mm,年平均蒸發(fā)量1093 mm,年平均氣溫2.7 ℃,年平均總?cè)照諘r數(shù)1856.8 h,無霜期約為120—140 d。地帶性土壤為暗棕壤?，F(xiàn)有的主要植被類型是經(jīng)過不同程度的人為干擾而形成的典型的東北東部山區(qū)天然次生林。

1.2 樣地布設

選擇帽兒山森林生態(tài)站內(nèi)同一地點的水熱條件不同的3種森林生態(tài)系統(tǒng),分別為紅松人工林、蒙古櫟林和硬闊葉林進行樣地布設。3種森林生態(tài)系統(tǒng)植被組成豐富,喬木樹種共有9種,下木共有9種。其中,紅松人工林喬木最多(7種),分別為紅松PinuskoraiensisSieboldetZuccarini(優(yōu)勢種)、白樺BetulaplatyphyllaSuk.、水曲柳FraxinusmandschuricaRupr.、楓樺BetulacostataTrautv.、山楊PopulusdavidianaDode、胡桃楸JuglansmandshuricaMaxim.和黃檗PhellodendronamurenseRupr.,下木僅有春榆UlmusdavidianaPlanchvar.japonica(Rehd.)Nakai和山梨PyrusussuriensisMaxim.2種；蒙古櫟林次之,喬木6種,分別為蒙古櫟QuercusmongolicaFischerexLedebour(優(yōu)勢種)、紫椴TiliaamurensisRupr.、水曲柳F.mandshurica、黃檗P.amurense、山楊P.davidiana、白樺B.platyphylla,下木有暴馬丁香Syringareticulata(Blume)H.Haravar.amurensis(Rupr.)J.S.Pringle、色木槭AcermonoMaxim.、春榆U.propinqua、鼠李RhamnusdavuricaPall.4種；硬闊葉林喬木最少,僅黃檗P.amurense、水曲柳F.mandshurica、紫椴T.amurensis、胡桃楸J.mandshurica4種,下木最多,分別為暴馬丁香Syringaamurensis、春榆U.propinqua、榛CorylusheterophyllaFisch.exTrautv.、稠李Padusracemosa(Lam.)Gilib.、早花忍冬LonicerapraeflorensBatalin、衛(wèi)矛Euonymusalatus(Thunb.)Sieb.6種[18-19]。3塊樣地的立地狀況及土壤性質(zhì)如表1,表2。

表1 實驗樣地基本狀況[18-19]

表2 3種森林生態(tài)系統(tǒng)土壤性質(zhì)

1.3 研究方法

1.3.1野外實驗

土壤動物采集：

在3種森林生態(tài)系統(tǒng)中各設置3塊20 m×30 m樣地,以構(gòu)成3個重復。2012年5—10月,每月對3種森林生態(tài)系統(tǒng)土壤動物進行取樣調(diào)查。

大型土壤動物采用3點混合取樣法,取樣面積為50 cm×50 cm,取樣深度為0—20 cm,手揀法就地分揀,固定于75% 的酒精中,帶回實驗室。

中小型土壤動物及土壤理化性質(zhì)采用5點混合取樣法,用直徑為5 cm的土鉆進行采集,取樣深度為0—20 cm,將土樣裝入封口袋帶回實驗室,分兩部分,一部分采用Tullgren法對中小型土壤動物進行分離,另一部分自然風干后進行土壤理化性質(zhì)的測定。

土壤總呼吸(RS)測定：

2004 年 4 月中旬已在 3 個森林生態(tài)系統(tǒng)的 9 塊樣地內(nèi)均隨機布設 8 個 PVC 土壤環(huán)(內(nèi)徑 10.2cm、高 8cm)。于 2012 年 5—10 月期間,采用 Li-6400 便攜式 CO2/H2O 分析系統(tǒng)(Li-Cor Inc., Lincoln, NE, USA)每兩周測定一次土壤總呼吸速率。僅選取生長季進行測定是由于 Li-6400 便攜式 CO2/H2O 分析系統(tǒng)在低溫下難以運行。

土壤異養(yǎng)呼吸(RH)測定：

采用挖壕法[20]測定土壤異養(yǎng)呼吸。在3個森林生態(tài)系統(tǒng)的9塊樣地距邊界2—3 m處隨機劃分4個50 cm×50 cm的樣方,挖至植物根系分布層以下55—75 cm處,后用雙層厚塑料隔離樣方周圍的根系,同時除去樣方內(nèi)的所有活的植物體,安置PVC土壤環(huán)(土壤環(huán)的安置方法同土壤總呼吸測定),且與土壤總呼吸同步測定。該處理已于2004年4月初進行[16]。

1.3.2室內(nèi)分析

土壤動物分類鑒定：

將分離的大型土壤動物帶回實驗室后立即洗凈,用濾紙吸干,分別在分析天平上稱量并記錄其鮮重。然后在顯微鏡下依據(jù)《中國土壤動物檢索圖鑒》[21]對大、中小型土壤動物進行分類鑒定并計數(shù),通常鑒定到科或?qū)?對于少數(shù)土壤動物鑒定到目或綱。根據(jù)取樣面積將生物量(g)和個體數(shù)(個)換算成生物量(g/m2)和個體密度(個/m2),其中個體數(shù)為大中小型土壤動物個體數(shù)之和,生物量僅為大型土壤動物鮮重。

土壤理化性質(zhì)測定：

1.4 數(shù)據(jù)分析

土壤呼吸數(shù)據(jù)處理方法：

由于受測定時間的限制,無法對3種森林生態(tài)系統(tǒng)的RS及RH進行同步測定,且測定的瞬時溫度也存在差異,因此采用指數(shù)模型方程計算各樣地土壤動物取樣時溫度所對應的RS及RH。

采用Van′t Hoff指數(shù)模型擬合土壤呼吸速率與土壤溫度的關(guān)系[22]。公式如下：

R=αeβTs

式中,R代表土壤總呼吸速率(RS)或土壤異養(yǎng)呼吸(RH)(mol CO2m-2s-1),Ts為10cm的土壤溫度(℃)；α是土壤溫度為0 ℃時的土壤呼吸速率(mol CO2m-2s-1)；β為溫度反應系數(shù)。在上述模型擬合時,需將RS及RH進行自然對數(shù)轉(zhuǎn)換,以滿足模型的線性和方差齊性需求。

土壤總呼吸月增長率=(當月土壤總呼吸-上月土壤總呼吸)/上月土壤總呼吸 × 100%,土壤異養(yǎng)呼吸、土壤動物生物量及個體密度月增長率同上。

數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析采用SPSS 22,作圖采用SigmaPlot繪圖軟件。采用多因素方差分析(ANOVA, LSD)檢驗月份和林型對3種森林生態(tài)系統(tǒng)土壤總呼吸、土壤異養(yǎng)呼吸、土壤動物生物量及土壤動物個體密度等的顯著性影響。采用雙變量相關(guān)分析和線性模型y=y0+ax對土壤動物與土壤呼吸的關(guān)系進行擬合分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種森林生態(tài)系統(tǒng)土壤總呼吸(RS)及土壤異養(yǎng)呼吸(RH)的動態(tài)變化

根據(jù)方差分析結(jié)果可得,3種森林生態(tài)系統(tǒng)的RS大致表現(xiàn)先增強后減弱的顯著的時間動態(tài)變化(P<0.05)(表3),其中紅松人工林和硬闊葉林為8月份最高,蒙古櫟林為6月份最高,3種森林生態(tài)系統(tǒng)RS最低值均出現(xiàn)在10月份(圖1)。不同森林生態(tài)系統(tǒng)的RS無顯著差異(P>0.05)(表3)。

圖1 3種森林生態(tài)系統(tǒng)土壤總呼吸速率及月增長率的時間動態(tài)變化

表3 土壤總呼吸、異養(yǎng)呼吸及土壤動物生物量、個體密度方差分析表

RH也呈現(xiàn)顯著時間動態(tài)變化(P<0.05),且不同森林生態(tài)系統(tǒng)的RH具有顯著差異(P<0.05)(表3)。由圖2可知3種森林生態(tài)系統(tǒng)的RH最高值出現(xiàn)的時間不同, 紅松人工林9月RH最高、蒙古櫟林8月RH最高,硬闊葉林7月RH最高,3種森林生態(tài)系統(tǒng)RH的最低值均出現(xiàn)在10月份。紅松人工林和硬闊葉林的RH變化趨勢相似,均呈“增強-減弱-增強-減弱”的“M型”變化趨勢,而蒙古櫟林RH呈先增強后減弱的“倒V型”變化趨勢(圖2)。

手術(shù)時間 25～40 min，平均（28.24±6.45）min。術(shù)后住院3～5 d，平均（3.62±1.14）d，切口均一級愈合。所有患者均獲得6～30個月，平均（23.24±10.66）個月隨訪。術(shù)后1個月132髖均能完成并腿下蹲及蹺二郎腿動作，髖關(guān)節(jié)彈響均明顯消失。其中3例（2.27%）術(shù)后30 d內(nèi)再次入院。入院原因均為切口滲出。3例患者中的2例再次入院后經(jīng)加強換藥、側(cè)壓，1周后切口愈合出院，另1例患者因滲出較多，予以局部清創(chuàng)處理，VSD吸引，2周后康復出院。

RS、RH隨時間的變化趨勢雖然大體一致,但變化幅度不同。5—6月及7—8月RH及RS均表現(xiàn)為增長,但5—6月期間RH增幅大于RS增幅,而7—8月RS增幅大于RH增幅；6—7月期間RH及RS均表現(xiàn)為下降,RS下降較RH明顯；8—9月RH繼續(xù)增長而RS則下降(圖1,圖2)。

圖2 3種森林生態(tài)系統(tǒng)土壤異養(yǎng)呼吸速率及月增長率的時間動態(tài)變化

2.2 3種森林生態(tài)系統(tǒng)土壤動物生物量(B)、個體密度(N)的動態(tài)變化

對帽兒山3種森林生態(tài)系統(tǒng)0—20 cm土層的土壤動物進行取樣,共獲得土壤動物69類,74145只,其中大型土壤動物59類,3604只,其優(yōu)勢類群為正蚓科(Lumbricidae)、線蚓科(Enchytraeidae)和石蜈蚣目(Lithobiomorpha)；中小型土壤動物10類,70541只,其優(yōu)勢類群為甲螨亞目(Oribatida),等節(jié)跳科(Isotomidae),中氣門亞目(Mesostigmta)[6]。

通過雙因素方差分析結(jié)果表明土壤動物生物量呈現(xiàn)顯著的時間動態(tài)變化(P<0.05)(表3)。由圖3 可得不同月份紅松人工林、蒙古櫟林和硬闊葉林3種森林生態(tài)系統(tǒng)土壤動物生物量變化趨勢相似,均表現(xiàn)5—8月份變化幅度小、差異不顯著,9月份出現(xiàn)最高峰,10月份下降,而土壤動物生物量對立地條件的響應不顯著(P>0.05)(表3)。

圖3 3種森林生態(tài)系統(tǒng)土壤動物生物量及月增長率的時間動態(tài)變化

土壤動物個體密度也具有顯著時間動態(tài)變化(P<0.05)(表3),但與生物量的變化規(guī)律不同,其中,5—7月份3種森林生態(tài)系統(tǒng)土壤動物個體密度均呈現(xiàn)先下降后上升趨勢,但紅松人工林各月份間沒有顯著差異；7—8月份紅松人工林和硬闊葉林呈下降趨勢,蒙古櫟林呈繼續(xù)上升趨勢；9月份各森林生態(tài)系統(tǒng)土壤動物個體密度均達到峰值,且MGL > YK > HS；10月份又均呈現(xiàn)變化幅度不同的下降趨勢。研究表明不同森林生態(tài)系統(tǒng)土壤動物個體密度的變化趨勢具有顯著差異(P<0.05),紅松人工林土壤動物個體密度變化趨勢與硬闊葉林大致相似,與蒙古櫟林差異較大,且土壤動物個體密度整體上表現(xiàn)為YK > HS > MGL(圖4)。

圖4 3種森林生態(tài)系統(tǒng)土壤動物個體密度及月增長率的時間動態(tài)變化

土壤動物生物量及個體密度變化幅度也不同。土壤動物生物量及個體密度在8—9月均為顯著增長且生物量增長幅度遠大于個體密度增長幅度,9—10月份均為負增長且生物量下降幅度大于個體密度下降幅度；5—6月和7—8月土壤動物生物量均為增長趨勢,而個體密度為負增長；6—7月土壤動物生物量為負增長,個體密度為增長(圖3、圖4)。

2.3 土壤動物與土壤呼吸的相互關(guān)系

用線性模型y=y0+ax對土壤總呼吸(RS)、異養(yǎng)呼吸(RH)及土壤動物生物量(B)、個體密度(N)進行擬合,擬合前將數(shù)據(jù)進行自然對數(shù)轉(zhuǎn)換,以滿足模型的線性和方差齊性需求。由分析可得土壤動物生物量與土壤總呼吸、異養(yǎng)呼吸呈負相關(guān),土壤動物個體密度與土壤總呼吸、異養(yǎng)呼吸呈負相關(guān),但兩兩之間均無顯著線性回歸關(guān)系。不同森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸與土壤動物相關(guān)性不同,其中紅松人工林中,除土壤總呼吸速率與土壤動物個體密度呈負相關(guān)外,土壤總呼吸速率與土壤動物生物量、土壤異養(yǎng)呼吸速率與土壤動物生物量及個體密度均呈正相關(guān)；而在蒙古櫟林和硬闊葉林中,土壤總呼吸速率、土壤異養(yǎng)呼吸速率與土壤動物生物量及個體密度兩兩之間均呈負相關(guān)(圖5)。

通過雙變量相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)土壤呼吸與土壤動物相關(guān)性也隨時間變化具有明顯差異。在生長季初期和末期,土壤呼吸與土壤動物相關(guān)性大致呈負相關(guān)：5月除土壤異養(yǎng)呼吸與土壤動物個體密度呈正相關(guān)外,土壤總呼吸與土壤動物生物量和個體密度、土壤異養(yǎng)呼吸與土壤動物生物量均呈負相關(guān),6月、10月表現(xiàn)為土壤總呼吸、異養(yǎng)呼吸與土壤動物生物量、個體密度均為負相關(guān)；而在生長季中期7月、8月時,土壤總呼吸、異養(yǎng)呼吸與土壤動物個體密度呈正相關(guān),與土壤動物生物量呈負相關(guān),9月時土壤總呼吸、異養(yǎng)呼吸與土壤動物生物量、個體密度均為正相關(guān)(圖6)。

圖6 土壤動物與土壤呼吸相關(guān)性的時間動態(tài)變化

3 討論

3.1 3種森林生態(tài)系統(tǒng)土壤總呼吸(RS)及土壤異養(yǎng)呼吸(RH)的動態(tài)變化

一般認為土壤溫度和水分均為引起土壤呼吸時間動態(tài)變化的主要影響因子[23],我們的研究發(fā)現(xiàn)土壤總呼吸及土壤異養(yǎng)呼吸均呈現(xiàn)在生長季的初期和末期較低而中期較高的顯著性時間動態(tài)變化趨勢,這與大多數(shù)的研究結(jié)果相一致。李思思等[24]在對青海高寒區(qū) 5 種森林生態(tài)系統(tǒng)土壤總呼吸季節(jié)變化研究中表明土壤所處地區(qū)的氣候條件(特別是溫度和水分)會直接或間接地影響土壤總呼吸速率。帽兒山地區(qū)屬溫帶大陸性季風氣候,生長季中期時氣溫較高,降水較多,土壤溫度及水分狀況適宜,有利于土壤微生物、土壤動物及植物根系的呼吸,同時生長季中期植物根系分泌大量易分解的碳水化合物到土壤中[25],加快土壤中的化學氧化反應,共同促進土壤總呼吸及異養(yǎng)呼吸增強；而是生長季前后期土壤溫度、水分相對較低,可利用碳源較少,改變了土壤生物群落結(jié)構(gòu),降低生物及根系生物量,抑制土壤氧化酶活性,從而削弱了土壤總呼吸及異養(yǎng)呼吸速率。

從增長率角度研究發(fā)現(xiàn),土壤總呼吸及土壤異養(yǎng)呼吸速率在5—6月份和7—8月份均為增長趨勢而8—9月份土壤異養(yǎng)呼吸速率增長而土壤總呼吸速率下降。由于5—6月份是春季,地上部分枝葉開始萌芽生長,植物要以最大的地下部分的根系量來滿足地上部分的養(yǎng)分供應,因此細根生物量最大,此時植物根系對土壤呼吸起主導作用[26],7—8月份是植物生長最旺盛的季節(jié),此時植物根系對土壤呼吸作用也較為顯著,到了8—9月份秋季即生長季的后期,地上部分生長減慢,地下部分細根現(xiàn)存量降低[26],土壤總呼吸呈負增長。

不同森林生態(tài)系統(tǒng)由于受到多種土壤環(huán)境因子的影響,其土壤異養(yǎng)呼吸也具有顯著差異。本研究表明立地狀況不同的3種森林生態(tài)系統(tǒng)土壤異養(yǎng)呼吸差異顯著,表現(xiàn)為紅松人工林最低,硬闊葉林最高,即闊葉林 > 針葉林,國慶喜等[27]在修正的IBIS模擬的土壤呼吸的動態(tài)特征研究中也得出了相同的結(jié)論。Raich等指出由于針葉林土壤碳循環(huán)速度相對闊葉林土壤要低, 所以闊葉林的異養(yǎng)呼吸速率要高于針葉林[28]。這可能是由于不同森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物質(zhì)量、土壤養(yǎng)分水分等環(huán)境因素差異造成的[29],硬闊葉林中土壤養(yǎng)分、水分大,凋落物較多,土壤微生物呼吸的底物增加,導致硬闊葉林中土壤異養(yǎng)呼吸速率較高。

3.2 3種森林生態(tài)系統(tǒng)土壤動物生物量(B)和個體密度(N)的動態(tài)變化

前人的研究表明土壤動物生物量及個體密度受土壤、氣候[30-31]、植被類型[32]等多種因子影響,一年中土壤動物會隨著溫度及降水的變化發(fā)生明顯的季節(jié)性動態(tài)變化。張榮祖等在對長白山北坡森林生態(tài)系統(tǒng)土壤動物初步調(diào)查中發(fā)現(xiàn)在寒溫帶和中溫帶地區(qū)土壤動物的數(shù)量通常在7—9月最多,這與其溫度和降水量的變化基本上是一致的[33]。帽兒山地區(qū)屬寒溫帶,研究發(fā)現(xiàn)帽兒山3種森林生態(tài)系統(tǒng)土壤動物個體密度及生物量均具有季節(jié)性動態(tài)變化,9月份土壤動物個體密度及生物量增幅均最大,與李娜等[6]對大型土壤動物個體密度的研究結(jié)果有所不同,可能是因為中小型土壤動物個體密度在秋季達到最高[34]而引起的差異,中小型土壤動物遷移能力較弱,秋季降水較少,土壤中含水量適宜中小型土壤動物生長繁殖。

不同森林生態(tài)系統(tǒng)土壤動物個體密度差異與土壤性質(zhì)及植被條件有關(guān)[33],其中土壤環(huán)境因子是引起土壤動物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化的重要影響因素。本研究結(jié)果表明不同森林生態(tài)系統(tǒng)土壤動物個體密度為YK > HS > MGL,但HS與YK相差不大。有研究表明土壤中營養(yǎng)物質(zhì)的不同會導致土壤動物群落結(jié)構(gòu)有差異[34],速效氮、速效磷、速效鉀、可溶性有機碳等作為土壤動物重要的營養(yǎng)源,可為土壤動物提供其生存所必需的能量。表2可得硬闊葉林中速效氮、速效磷、速效鉀、可溶性有機碳含量均為3種森林生態(tài)系統(tǒng)中最高,為土壤動物提供了大量營養(yǎng)物質(zhì),因此導致土壤動物個體密度較大。

3.3 土壤動物與土壤呼吸的相關(guān)性分析

土壤動物是影響土壤呼吸的重要因子,其組成和群落結(jié)構(gòu)的變化應對土壤呼吸,尤其是土壤異養(yǎng)呼吸產(chǎn)生顯著影響。而本研究結(jié)果表明土壤總呼吸、土壤異養(yǎng)呼吸與土壤動物生物量及個體密度均呈負相關(guān),即隨著土壤動物生物量及個體密度的增加,土壤總呼吸、土壤異養(yǎng)呼吸速率均降低,但兩兩回歸關(guān)系并不顯著,與假設有異。可能是由于土壤動物生物量及個體密度的增加導致微生物及根系生物量減少,最終導致土壤總呼吸及異養(yǎng)呼吸降低。

大部分學者研究表明土壤動物可促進土壤呼吸的增加,例如熱帶雨林中螞蟻和白蟻巢穴CO2排放量高于周圍散土區(qū)[35]。但也有研究表明土壤動物也可通過影響微生物及植物根系對土壤呼吸產(chǎn)生抑制作用。一方面土壤動物會對土壤微生物的生命活動產(chǎn)生一定的抑制作用,從而進一步抑制土壤呼吸。部分土壤動物對于土壤微生物具有選擇性捕食的作用而導致微生物生物量降低,最終抑制土壤微生物呼吸作用[13],例如,蚯蚓、線蟲、跳蟲等。Eisenhauer等[36]在蚯蚓入侵北美北部闊葉林的研究中發(fā)現(xiàn)蚯蚓可使土壤微生物量顯著降低。土壤中食微線蟲可通過捕食微生物來抑制土壤呼吸及異養(yǎng)呼吸。Rohan等[37]研究發(fā)現(xiàn)不同種彈尾目跳蟲對微生物呼吸均有顯著抑制作用。另一方面土壤動物可通過降低根系呼吸來抑制土壤呼吸。部分土壤動物以植物根系為食,直接影響根系生物量及周轉(zhuǎn)速率,加速根的死亡,從而影響根系呼吸。植食性土壤動物主要包括昆蟲類土壤動物和植物寄生線蟲。Ueckert[38]研究表明在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中植食性瓢蟲可使地下根系生物量降低43%,而Stevens等[39]研究發(fā)現(xiàn)在施用殺蟲劑處理后可明顯增加細根生物量。

前人研究表明土壤動物呼吸僅占土壤呼吸的5%—10%,且具有空間異質(zhì)性[4],而綜合土壤動物對土壤微生物及植物根系的影響,可表明土壤動物主要是通過直接影響土壤微生物及植物根系對土壤呼吸產(chǎn)生較大的間接的影響。而目前對于土壤動物、土壤微生物及植物根系三者之間的關(guān)系了解較少,后續(xù)還應進一步探討土壤動物與土壤微生物及植物根系的相互關(guān)系,建立三者之間的關(guān)系模型,進一步明確土壤動物與土壤呼吸響應機制。同時,對不同生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸數(shù)據(jù)進行比較分析時, 也要考慮實驗方法帶來的影響。首先,目前大多數(shù)土壤動物和土壤呼吸相關(guān)性研究以較容易控制的室內(nèi)培養(yǎng)實驗為主,但室內(nèi)培養(yǎng)實驗的條件與野外控制實驗的自然環(huán)境相差較大[14],尤其在土壤溫度及水分條件方面,同時室內(nèi)培養(yǎng)實驗也忽略了植物在土壤動物與土壤呼吸相互關(guān)系研究中的重要影響,因此在未來的研究中需要考慮土壤中多種因子影響以提高室內(nèi)培養(yǎng)實驗的準確性,同時還要將室內(nèi)培養(yǎng)實驗與野外控制實驗相結(jié)合[40],以便于更準確的揭示土壤動物與土壤呼吸相互關(guān)系。其次,本研究所使用的壕溝法對于壕溝內(nèi)外的土壤動物群落結(jié)構(gòu)可能會產(chǎn)生一定影響,進而影響土壤動物與土壤呼吸的相互關(guān)系[41],目前還未有較好的解決方法,未來還應繼續(xù)在技術(shù)方法上進行創(chuàng)新,有助于更準確建立土壤動物與碳循環(huán)之間的聯(lián)系。

溫度和水分是控制土壤CO2排放的主要因子。有研究表明,在增溫條件下土壤動物對CO2排放具有較強的促進作用[42]。而本研究在土壤動物與土壤呼吸相關(guān)性的時間動態(tài)變化分析中發(fā)現(xiàn)生長季初期和末期,土壤動物生物量和個體密度與土壤呼吸呈負相關(guān),表明此時土壤動物對土壤呼吸具有抑制作用,這可能是由于生長季初期和末期土壤溫度和水分均較低所導致。

4 結(jié)論

由于不同月份土壤溫度及水分差異大導致土壤總呼吸、異養(yǎng)呼吸及土壤動物生物量、個體密度及其相關(guān)性均有顯著性時間動態(tài)變化,且不同森林生態(tài)系統(tǒng)土壤異養(yǎng)呼吸及土壤動物個體密度有顯著差異,均在硬闊葉林中最高。相關(guān)性分析表明,土壤動物可通過抑制微生物生命活動和降低根系呼吸從而對土壤總呼吸及異養(yǎng)呼吸產(chǎn)生負反饋作用,三者是不可分割的整體,與溫度、水分等環(huán)境因子共同調(diào)控著土壤呼吸。因此繼續(xù)挖掘土壤動物、微生物及植物根系三者之間的響應機制,探討溫度和水分的變化對土壤動物和土壤呼吸相關(guān)性的影響,對進一步探討土壤動物在土壤碳循環(huán)中的功能和作用并揭示土壤碳平衡的變化具有重要的意義。