增溫對凍土區(qū)泥炭沼澤土壤孔隙水甲烷關(guān)聯(lián)微生物和溶解性有機(jī)碳的影響

劉 超,王憲偉,宋艷宇,馬秀艷,宋長春,董星豐,趙光影

1 哈爾濱師范大學(xué),寒區(qū)地理環(huán)境監(jiān)測與空間信息服務(wù)黑龍江省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,哈爾濱 150025

2 中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所,濕地生態(tài)與環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,長春 130102

大興安嶺位于歐亞多年凍土帶的南緣,連續(xù)大片多年凍土分布面積約6.16×104km2。凍土作為巖石圈和大氣圈之間能量交換的產(chǎn)物,長期冷濕的環(huán)境為其賦存了大量的有機(jī)質(zhì),氣候變暖正在導(dǎo)致凍土退化,主要表現(xiàn)為活動層厚度逐年增加,分布連續(xù)性發(fā)生改變,凍土面積減少[1-2]。在此過程中,因長期冷濕環(huán)境而賦存于深層土壤中的大量有機(jī)質(zhì)必將暴露于土壤微生物的分解,且土壤有機(jī)質(zhì)的分解很可能使得儲存的古碳以二氧化碳、甲烷的形式釋放出來,并進(jìn)一步加速氣候變暖,這勢必會對該區(qū)土壤碳循環(huán)產(chǎn)生重大影響[3-4]。泥炭地多與凍土相伴而生,其面積僅覆蓋全球陸地總面積的3%,但碳儲量卻為全球土壤碳庫的15%—30%[5]。隨著全球溫度的升高,我國北方大興安嶺地區(qū)泥炭沼澤碳動態(tài)正在發(fā)生著巨大的變化。因此,多年凍土區(qū)泥炭地碳庫動態(tài)研究顯得尤為重要。

甲烷是一種重要的溫室氣體,其在大氣中的濃度極低,但在百年尺度上的增溫潛勢為二氧化碳的28倍,約占整個溫室氣體貢獻(xiàn)量的15%[6]。甲烷是由產(chǎn)甲烷菌在厭氧條件下生成的,但在其輸出到大氣之前,約80%—90%會被甲烷氧化菌氧化[7-8]。除排放到大氣中和在根系周圍被氧化的甲烷外,還有很大一部分甲烷存在于土壤孔隙水中[9]。三江平原沼澤濕地6—10月0—35 cm土壤孔隙水甲烷濃度為240.00—523.10 μmol/L[10],閩江河口濕地1、3、7、10月0—25 cm土壤孔隙水甲烷濃度為2.00—457.00 μmol/L[11]。這一部分甲烷往往容易被人們忽視,但若受到人為或氣候的干擾,可能極易釋放出來,從而對濕地甲烷排放通量產(chǎn)生潛在影響[12]。Wang等[13]對閩江河口濕地進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn),30 cm土壤孔隙水甲烷濃度與甲烷產(chǎn)生速率及氧化速率均存在顯著相關(guān)關(guān)系。三江平原毛苔草沼澤濕地5—20 cm土壤孔隙水甲烷濃度與甲烷通量呈顯著線性關(guān)系,且5 cm土壤孔隙水甲烷濃度能夠解釋甲烷排放通量的91%[14-15]。近年來,已有關(guān)于濕地土壤孔隙水甲烷及影響因子的研究發(fā)現(xiàn)土壤孔隙水甲烷的產(chǎn)生主要受溫度及底物供應(yīng)的影響,Kelley等[16]對美國White Oak河口潮汐河岸濕地研究發(fā)現(xiàn)夏季土壤孔隙水甲烷濃度相對較高。Yang等[11]在閩江河口區(qū)的研究發(fā)現(xiàn)濕地孔隙水甲烷濃度與土壤溫度呈顯著正相關(guān)關(guān)系。土壤孔隙水中高濃度的溶解性有機(jī)碳(DOC)能夠提高沼澤濕地產(chǎn)甲烷速率和數(shù)量[17-18]。楊文燕等[10]在季節(jié)性凍土區(qū)三江平原的研究發(fā)現(xiàn)濕地土壤孔隙水甲烷濃度與土壤DOC濃度存在顯著正相關(guān)關(guān)系。因此,甲烷的產(chǎn)生是溫度和底物共同作用的結(jié)果,即溫度對產(chǎn)甲烷的影響取決于底物的可利用性。

甲烷的產(chǎn)生是微生物作用的過程,因此微生物行為也是影響甲烷排放的重要因素[19]。盡管多年凍土區(qū)土壤環(huán)境極端冷濕,但仍然存在大量的產(chǎn)甲烷菌和甲烷氧化菌[20-21],目前凍土退化背景下泥炭沼澤土壤孔隙水中甲烷關(guān)聯(lián)微生物及溶解性有機(jī)碳作何反應(yīng)尚不清楚,其對溫度升高的響應(yīng)仍需進(jìn)一步探索。因此,本研究選取大興安嶺柴樺-泥炭蘚(OH)和狹葉杜香-泥炭蘚(OL)兩種典型植被群落泥炭沼澤,設(shè)置OTC增溫及對照實(shí)驗(yàn),分析土壤孔隙水中產(chǎn)甲烷菌功能基因(mcrA)、甲烷氧化菌功能基因(pmoA)數(shù)量變化,并結(jié)合溶解性有機(jī)碳闡釋其可能的機(jī)理,以期為深入揭示未來氣候暖化對凍土區(qū)泥炭沼澤甲烷釋放的影響及其機(jī)制提供重要的數(shù)據(jù)支持和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黑龍江省漠河縣圖強(qiáng)林業(yè)局奮斗林場(52°56′N,122°47′E),屬大陸性季風(fēng)氣候,年平均氣溫-4.3℃,年平均降水量為452 mm,降雨主要集中在7—9月。最低溫為-52.3℃,最高溫為37℃。該區(qū)屬于連續(xù)多年凍土區(qū),活動層深度約為50—70 cm。植被種類主要包括柴樺(Betulafruticosa)和篤斯越橘(Vacciniumuliginosum)相對較高的落葉灌木,狹葉杜香(Ledumpalustre)相對較矮的常綠灌木,白毛羊胡子草(Eriophorumvaginatum),地表有泥炭蘚(Sphagnumspp.)覆蓋。

1.2 樣品采集與測定

本實(shí)驗(yàn)選取柴樺-泥炭蘚和狹葉杜香-泥炭蘚兩種典型植被群落泥炭沼澤,分別布置開頂增溫箱(Open Top Chamber,OTC)。OTC下部直徑、高度和開口直徑分別為2.6、2.3、1.3 m,詳見文獻(xiàn)[22]。在OTC內(nèi)和對照樣地分別設(shè)置孔隙水采樣裝置,設(shè)置3個重復(fù)?？紫端杉b置使用內(nèi)部裝有不銹鋼管作為取水口,下端有集水孔且用紗布包裹,底端為密封的PVC管。不銹鋼管頂端連有軟膠皮管,膠皮管另一端與三通閥相連以便采集水樣。每次采樣前,先用注射器將管內(nèi)孔隙水取出。采樣時將PVC管放入相應(yīng)深度土壤中,靜置1 h,每次取樣30 mL。采樣裝置示意圖及具體采樣方法詳見文獻(xiàn)[15]。于2017年生長季(6、7、8、9月)分上、中、下三層采集柴樺-泥炭蘚泥炭沼澤增溫(OH-T)及對照(OH-CK),狹葉杜香-泥炭蘚泥炭沼澤增溫(OL-T)和對照(OL-CK)土壤孔隙水樣品。生長季隨著溫度的升高和融深的增加,采集的深度也隨季節(jié)加深,6月土壤孔隙水采集深度為5、10、15 cm,7月為10、20、30 cm,8月為10、20、30 cm,9月為20、30、40 cm。孔隙水帶回實(shí)驗(yàn)室后過0.22 μm濾膜。提取濾膜上固體樣品DNA,并應(yīng)用熒光定量PCR儀測定mcrA和pmoA豐度。濾液中的DOC濃度使用Multi N/C 2100 TOC儀(德國耶拿)進(jìn)行測定。土壤融深使用帶有刻度的鋼釬進(jìn)行測量,3次重復(fù)。使用數(shù)字溫度計分別測量OTC內(nèi)外0、5、10、15 cm土壤溫度。剖面上,地溫隨深度增加而降低。OTC增溫處理后,6—9月0、5、10及15 cm柴樺-泥炭蘚泥炭沼澤土壤溫度分別增加(0.92±0.23)℃、(1.93±0.29)℃、(1.81±0.28)℃、(1.72±0.31)℃,狹葉杜香-泥炭蘚泥炭沼澤土壤溫度分別增加(1.06±0.24)℃、(2.21±0.25)℃、(2.00±0.32)℃、(1.72±0.22)℃。

1.3 數(shù)據(jù)分析

使用SPSS 16.0 進(jìn)行三因素(增溫、取樣深度和采樣時間)方差分析、樣本t檢驗(yàn)及一元線性回歸分析。圖形處理采用Origin 8制圖軟件完成。

2 結(jié)果

2.1 土壤融深變化特征

不同植被群落類型下大興安嶺泥炭沼澤土壤融深不盡相同。其中,8月OH與OL間土壤融深存在顯著性差異(P<0.05)。OTC增溫后,土壤融深在兩種植被群落間的差異與對照處理一致。增溫增加了生長季OH及OL土壤融深(圖1)。具體表現(xiàn)為增溫后OH生長季平均融深為47.3 cm,高于增溫前的平均融深40.4 cm；增溫后OL生長季平均融深為48.9 cm,高于增溫前的平均融深41.8 cm。6月土壤融深的增幅最大,7月OL及8月OH和OL土壤融深在增溫與對照間的差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)?？傮w來看,OTC對生長季大興安嶺OL土壤融深的增加幅度要高于OH?？梢?本研究的OTC模擬增溫效果比較理想。

圖1 生長季OTC內(nèi)外土壤融深變化特征

2.2 土壤孔隙水中產(chǎn)甲烷菌數(shù)量變化特征

分別分析兩種植被群落類型OTC內(nèi)、外土壤孔隙水的mcrA數(shù)量,結(jié)果表明：與對照相比,OTC內(nèi)OH及OL土壤孔隙水mcrA數(shù)量均有所增加(圖2)。OH生長季平均增幅為54.52%,OL生長季平均增幅為44.97%。6月OH-CK及OL-CK土壤孔隙水mcrA數(shù)量分別為6.28×109—8.80×109拷貝/mg DNA和4.81×109—5.00×1010拷貝/mg DNA,增溫顯著提高了OH土壤孔隙水mcrA數(shù)量(P<0.05),OTC對OH及OL土壤孔隙水mcrA數(shù)量增幅分別為90.84%和55.38%。7月OH-CK及OL-CK土壤孔隙水mcrA數(shù)量分別為1.80×1011—5.91×1011拷貝/mg DNA和2.52×1011—7.59×1011拷貝/mg DNA,但OTC對兩種植被群落類型土壤孔隙水mcrA數(shù)量無顯著影響(P>0.05)。8月OH-CK土壤孔隙水mcrA數(shù)量均值(9.90×1010拷貝/mg DNA)顯著低于OL-CK(3.67×1011拷貝/mg DNA)(P<0.05),增溫顯著提高了OH土壤孔隙水mcrA數(shù)量(P<0.05),OTC對OH及OL土壤孔隙水mcrA數(shù)量增幅分別為63.3%和48.31%。9月OH-CK土壤孔隙水mcrA數(shù)量均值(7.71×1010拷貝/mg DNA)顯著高于OL-CK(1.09×1010拷貝/mg DNA)(P<0.05),增溫顯著提高了OH土壤孔隙水mcrA數(shù)量(P<0.05),OTC使得OH及OL土壤孔隙水mcrA數(shù)量分別增加了85.40%和60.65%。OTC增溫后,兩種植被間mcrA數(shù)量仍存在顯著性差異,具體表現(xiàn)為,6、9月土壤孔隙水mcrA數(shù)量為OH-T顯著高于OL-T,而8月土壤孔隙水mcrA數(shù)量則為OL-T顯著高于OH-T(P<0.05)。

圖2 生長季OTC內(nèi)外不同深度土壤孔隙水產(chǎn)甲烷菌變化特征

剖面上,OH-CK土壤孔隙水mcrA數(shù)量在6月和7月表現(xiàn)為由表層至深層逐漸增加,8月和9月表層土壤孔隙水mcrA數(shù)量反而高于深層,而OL-CK土壤孔隙水mcrA數(shù)量在剖面上的變化特征各月份間比較一致,均表現(xiàn)為隨深度增加而增加。OTC增溫后,剖面上兩種植被群落類型各月份土壤孔隙水mcrA數(shù)量均表現(xiàn)為深層高于表層。如表1所示,采樣時間、增溫、取樣深度、增溫與采樣時間的交互作用及采樣時間與取樣深度的交互作用對兩種植被群落類型土壤孔隙水mcrA數(shù)量影響顯著(P<0.05)。各因素對OH土壤孔隙水mcrA數(shù)量的影響強(qiáng)度表現(xiàn)為F增溫>F采樣時間>F取樣深度,在OL中表現(xiàn)為F采樣時間>F增溫>F取樣深度。

表1 生長季土壤孔隙水產(chǎn)甲烷菌影響因素

2.3 土壤孔隙水中甲烷氧化菌數(shù)量變化特征

對比OTC內(nèi)外兩種植被群落類型,增溫處理使得6月和9月土壤孔隙水pmoA數(shù)量大于對照處理,而7月和8月隨溫度升高土壤孔隙水pmoA數(shù)量反而降低(圖3)。總體來看,增溫使得OH生長季土壤孔隙水平均pmoA數(shù)量降低了46.2%,使得OL生長季土壤孔隙水平均pmoA數(shù)量降低了31.42%。6月OH-CK及OL-CK土壤孔隙水pmoA數(shù)量分別為7.56×109—1.23×1010拷貝/mg DNA和2.74×109—1.42×1010拷貝/mg DNA,增溫處理對兩種植被群落類型土壤孔隙水pmoA數(shù)量影響并不顯著(P>0.05)。7月OH-CK土壤孔隙水pmoA數(shù)量均值(4.79×1011拷貝/mg DNA)顯著高于OL-CK(7.77×1010拷貝/mg DNA)(P<0.05),增溫處理對兩種植被群落類型土壤孔隙水pmoA數(shù)量影響并不顯著(P>0.05)。8月OH-CK及OL-CK土壤孔隙水pmoA數(shù)量分別為8.45×1010—5.87×1011拷貝/mg DNA和1.99×1011—3.80×1011拷貝/mg DNA,增溫顯著降低了OH及OL土壤孔隙水pmoA數(shù)量(P<0.05),增溫使得OH和OL土壤孔隙水pmoA數(shù)量分別減少了56.10% 和56.06%。9月OH-CK土壤孔隙水pmoA 數(shù)量均值(2.17×109拷貝/mg DNA)顯著低于OL-CK(1.20×1010拷貝/mg DNA)(P<0.05),增溫顯著提高了OH及OL土壤孔隙水pmoA數(shù)量(P<0.05),OTC處理下OH和OL土壤孔隙水pmoA數(shù)量增幅分別為46.02% 和81.16%。OTC增溫后,兩種植被群落間土壤孔隙水pmoA數(shù)量仍存在顯著性差異,7月和8月土壤孔隙水pmoA數(shù)量均表現(xiàn)為OH-T顯著高于OL-T,而9月土壤孔隙水pmoA數(shù)量表現(xiàn)為OL-T顯著高于OH-T(P<0.05)。

圖3 生長季OTC內(nèi)外不同深度土壤孔隙水甲烷氧化菌變化特征

土壤孔隙水pmoA數(shù)量在剖面上的分布特征與mcrA存在很大差異,OH-CK土壤孔隙水pmoA數(shù)量于6、7、8月均表現(xiàn)為表層最高,而9月則為中層最高。OL-CK土壤孔隙水pmoA數(shù)量于6、7、9月均表現(xiàn)為由表層至深層逐漸降低,而在8月時其深層土壤孔隙水pmoA數(shù)量反而增大。增溫后,兩種植被群落類型土壤孔隙水pmoA數(shù)量在剖面上于6、7、9月隨深度增加而降低,而8月深層pmoA數(shù)量反而高于表層,且8月的OL-T土壤孔隙水pmoA數(shù)量表現(xiàn)為中層顯著高于表層和深層(P<0.05)。如表2所示,增溫、采樣時間、取樣深度、增溫與采樣時間的交互作用、采樣時間與取樣深度的交互作用對兩種植被群落類型土壤孔隙水pmoA數(shù)量影響顯著(P<0.05)。其中,采樣時間對兩種植被群落類型下土壤孔隙水pmoA數(shù)量影響最大。

表2 生長季土壤孔隙水甲烷氧化菌影響因素

2.4 土壤孔隙水中DOC濃度變化特征

OTC增溫處理下兩種灌叢-泥炭蘚泥炭沼澤土壤孔隙水DOC濃度均有所增加(圖4)。OH生長季平均增幅為34.16%,OL生長季平均增幅為28.33%。6月OH-CK土壤孔隙水DOC濃度均值(21.27 mg/L)顯著低于OL-CK(29.35 mg/L)(P<0.05),增溫顯著提高了OH土壤孔隙水DOC濃度(P<0.05),OTC對OH和OL的DOC濃度的增幅分別為19.52% 和19.36%。7月OH-CK土壤孔隙水DOC濃度均值(17.11 mg/L)顯著高于OL-CK(5.55 mg/L)(P<0.05),增溫顯著提高了OH及OL的DOC濃度(P<0.05),增溫導(dǎo)致 OH和OL的DOC濃度增幅分別為58.43% 和53.90%。8月OH-CK及OL-CK的DOC濃度分別為21.53—28.47 mg/L和18.16—24.63 mg/L,增溫處理對兩種植被群落類型土壤孔隙水DOC濃度的影響并不顯著(P>0.05)。9月OH-CK及OL-CK的土壤孔隙水DOC濃度分別為28.08.69—41.21 mg/L和33.69—43.00 mg/L,增溫顯著提高了OH及OL的DOC濃度(P<0.05),增溫導(dǎo)致OH和OL的DOC濃度分別增加了35.51% 和34.93%。OTC增溫處理下的6、7、9月不同植被類型間土壤孔隙水中DOC濃度與對照處理表現(xiàn)一致,而8月的OH-T的DOC濃度顯著高于OL-T(P<0.05)。

圖4 生長季OTC內(nèi)外不同深度土壤孔隙水溶解有機(jī)碳含量

垂直剖面上,OH-CK土壤孔隙水DOC濃度在6、7、8、9月較為一致,均為深層高于表層；而OL-CK的土壤孔隙水中DOC濃度剖面分布特征在各月份間差異較大,其中6、8、9月分布特征與OH-CK一致,而7月時表現(xiàn)為隨深度逐漸降低的趨勢。增溫處理后兩種植被群落類型下DOC濃度剖面變化規(guī)律一致,均表現(xiàn)為深層高于表層。如表3所示,增溫和采樣時間對兩種植被群落類型土壤孔隙水DOC濃度影響顯著(P<0.05),且增溫與采樣時間的交互作用對OH的DOC濃度影響顯著(P<0.05)。

表3 生長季土壤孔隙水溶解性有機(jī)碳影響因素

一元線性回歸分析結(jié)果表明,OH土壤孔隙水中DOC濃度可解釋土壤孔隙水中mcrA數(shù)量變化的29.00%,回歸方程為y=8.84×109X(P<0.01)。OL土壤孔隙水中DOC濃度可解釋土壤孔隙水中mcrA數(shù)量變化的24.10%,回歸方程為y=-1.05×1010X+5.76×1011(P<0.01)。而土壤孔隙水中DOC濃度對兩種植被群落下土壤孔隙水中pmoA數(shù)量影響并不顯著(P>0.05)。

3 討論

3.1 增溫對土壤孔隙水中產(chǎn)甲烷菌和甲烷氧化菌數(shù)量的影響

全球氣候變暖及其導(dǎo)致的多年凍土退化已經(jīng)使得大興安嶺多年凍土區(qū)環(huán)境發(fā)生顯著變化,而參與土壤孔隙水甲烷排放過程的產(chǎn)甲烷菌和甲烷氧化菌的組成及活性極易受到土壤溫度以及土壤養(yǎng)分有效性等的影響[21]。因此,土壤孔隙水中的產(chǎn)甲烷菌和甲烷氧化菌對多年凍土退化的響應(yīng)將可能決定多年凍土退化后濕地甲烷通量變化。本研究表明增溫處理提高了大興安嶺兩種典型植被群落類型泥炭沼澤土壤孔隙水中產(chǎn)甲烷菌數(shù)量,這與位于西伯利亞北部[21]、北極[23]以及阿拉斯加[24]泥炭地的相關(guān)研究結(jié)果一致。其原因?yàn)楹畢^(qū)微生物的生長最適溫度可能遠(yuǎn)高于原位溫度[25]。同時,溫度的變化將導(dǎo)致一系列級聯(lián)反應(yīng)發(fā)生,Saarnio等[26]認(rèn)為低溫限制了根系分泌物的分解,從而減少了產(chǎn)甲烷底物的供應(yīng),抑制了甲烷的產(chǎn)生和排放。Dorrepaal等[27]研究發(fā)現(xiàn)增溫能促進(jìn)CO2的排放,而CO2的濃度的增加可為氫型產(chǎn)甲烷菌提供更多底物。Allan等[28]研究表明,溫度變化會改變濕地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)甲烷菌群落結(jié)構(gòu)和多樣性,使得產(chǎn)甲烷優(yōu)勢菌群發(fā)生演替。丁維新等[29]則認(rèn)為,不同氣候帶不同類型濕地土壤最佳產(chǎn)甲烷溫度存在差異,這與產(chǎn)甲烷菌的類型及其對環(huán)境的適應(yīng)能力有關(guān)。

甲烷氧化菌對增溫的響應(yīng)在本研究中較為復(fù)雜,其變化因月份而異。蔡傳輝[30]指出15—35℃是甲烷氧化菌適應(yīng)性強(qiáng)的溫度范圍,且其豐度隨溫度升高而升高,但也有研究表明甲烷氧化菌對溫度的敏感性較產(chǎn)甲烷菌低[31]。我們的研究發(fā)現(xiàn)增溫顯著降低了8月柴樺-泥炭蘚泥炭沼澤和狹葉杜香-泥炭蘚泥炭沼澤的pmoA數(shù)量,其原因可能與菌群結(jié)構(gòu)的變化有關(guān)。Knoblauch等[32]研究發(fā)現(xiàn),增溫使得凍土中Ⅰ型甲烷氧化菌的重要性下降,而Ⅱ型甲烷氧化菌的重要性增加。在凍土環(huán)境中,Ⅰ型甲烷氧化菌占有絕對優(yōu)勢[33]。在全球氣溫不斷上升背景下,大興安嶺泥炭沼澤土壤孔隙水微生物群落組成、多樣性和活性將作出怎樣的響應(yīng)需要進(jìn)一步的深入研究。

本研究中,產(chǎn)甲烷菌的數(shù)量在柴樺-泥炭蘚泥炭沼澤和狹葉杜香-泥炭蘚泥炭沼澤中有所差異,且柴樺-泥炭蘚泥炭沼澤的產(chǎn)甲烷菌對增溫響應(yīng)更加敏感。王潔等人[34]研究同樣發(fā)現(xiàn)不同植被類型濕地產(chǎn)甲烷菌群落具有差異。其原因可能為,產(chǎn)甲烷菌是一類能夠?qū)o機(jī)或有機(jī)化合物厭氧硝化轉(zhuǎn)化成甲烷和二氧化碳的古細(xì)菌,而植物通過根系分泌物(如有機(jī)酸、糖類、氨基酸等)和脫落物尤其是殘留物為產(chǎn)甲烷菌提供底物[35]。不同植被群落類型,其根系分泌物不同,進(jìn)而導(dǎo)致產(chǎn)甲烷菌數(shù)量不同。研究同樣發(fā)現(xiàn)不同植被下土壤孔隙水中甲烷氧化菌數(shù)量存在差異。這可能是因?yàn)橹脖桓抵車母H土壤常處于好氧狀態(tài),為甲烷氧化菌創(chuàng)造了極佳的微環(huán)境[36],同時植物根系釋放的氧氣會在根際形成高氧化還原電位的氧化區(qū),為甲烷氧化菌提供有利條件,增加了甲烷的消耗,而不同植物根系分泌氧氣能力的差異可能導(dǎo)致了甲烷氧化菌豐度的差異[31]。

3.2 增溫對土壤孔隙水中DOC濃度的影響

土壤孔隙水的DOC主要來源于植物凋落物、根系及其分泌物、微生物代謝物[37]。本研究中OTC處理增加了兩種植被群落泥炭沼澤土壤孔隙水DOC濃度,這與前人的研究結(jié)果相似,Kane等[38]研究表明增溫處理導(dǎo)致生長季土壤孔隙水DOC濃度增加15%。Christ等[39]研究表明,隨著溫度升高,DOC的產(chǎn)生量隨溫度增加呈指數(shù)函數(shù)增加。這可能是由于增溫能夠促進(jìn)植物生長發(fā)育進(jìn)而增加根系分泌物,同時增溫使得降解土壤基質(zhì)的微生物活性升高[40]。溫度的升高能夠加速土壤微生物的周轉(zhuǎn)代謝,導(dǎo)致土壤有機(jī)碳的礦化和轉(zhuǎn)化速率升高,從而對DOC的動態(tài)變化產(chǎn)生影響[39,41]。此外,本研究中兩種植被群落土壤孔隙水中DOC含量存在差異的原因可能為,植被類型不同導(dǎo)致凋落物的數(shù)量和質(zhì)量、微生物群落的結(jié)構(gòu)和活性、微生物殘體和代謝產(chǎn)物以及根系分泌物和根系周轉(zhuǎn)等存在差異,進(jìn)而影響DOC的含量和空間分布[42]。

植物通過根系分泌物和脫落物為產(chǎn)甲烷菌提供底物,而底物豐富度直接決定了產(chǎn)甲烷菌功能的發(fā)揮[43]。DOC作為土壤微生物的可利用性底物,為產(chǎn)甲烷菌提供基質(zhì),從而增加甲烷排放[44]。已有研究發(fā)現(xiàn),與凍土的原位地表溫度相比,DOC組成結(jié)構(gòu)及含量對產(chǎn)甲烷作用的影響更顯著[33,45]。同樣,本研究中OH土壤孔隙水中mcrA數(shù)量隨DOC含量增加而增加,且DOC含量可解釋產(chǎn)甲烷菌變化的29%。而OL土壤孔隙水中mcrA數(shù)量隨DOC含量增加反而降低。這是由于兩種植被群落的有機(jī)質(zhì)組成存在差異。后者的有機(jī)酸具有較強(qiáng)的抗分解能力,無法進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為可供產(chǎn)甲烷菌直接利用的的底物[46]。

4 結(jié)論

通過OTC模擬增溫實(shí)驗(yàn)觀測到大興安嶺多年凍土區(qū)生長季柴樺-泥炭蘚和狹葉杜香-泥炭蘚泥炭沼澤土壤孔隙水mcrA數(shù)量、pmoA數(shù)量及DOC濃度對增溫響應(yīng)存在差異。增溫提高了柴樺-泥炭蘚和狹葉杜香-泥炭蘚泥炭沼澤土壤孔隙水中產(chǎn)甲烷菌數(shù)量,且柴樺-泥炭蘚泥炭沼澤土壤孔隙水中產(chǎn)甲烷菌數(shù)量對增溫更加敏感。增溫對甲烷氧化菌數(shù)量的影響因月份而異,6月和9月增溫提高了pmoA數(shù)量,而7月和8月pmoA數(shù)量隨溫度升高反而降低,說明增溫有利于土壤孔隙水甲烷的排放。增溫提高了大興安嶺多年凍土區(qū)柴樺-泥炭蘚和狹葉杜香-泥炭蘚泥炭沼澤土壤孔隙水中DOC濃度。此外,兩種植被群落泥炭沼澤土壤孔隙水中DOC濃度可分別解釋產(chǎn)甲烷菌變化的29.00%和24.10%,說明泥炭沼澤土壤孔隙水產(chǎn)甲烷過程受可利用碳基質(zhì)的影響。因此,未來氣候變暖可能會通過提高孔隙水產(chǎn)甲烷數(shù)量和溶解有機(jī)碳含量進(jìn)而促進(jìn)大興安嶺多年凍土區(qū)泥炭沼澤甲烷排放。