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    甜高粱種質(zhì)資源可溶性糖的積累規(guī)律研究

    2021-02-25 02:00:30詹秋文杜軍利鄭甲成
    關(guān)鍵詞:乳熟期含糖量糖分

    余 婕, 張 紅, 劉 婷, 詹秋文, 石 松, 杜軍利, 王 歆, 鄭甲成

    (安徽科技學(xué)院 農(nóng)學(xué)院,安徽 鳳陽 233100)

    甜高粱(

    Sorghum

    bicolor

    L. Moench)起源于非洲,禾本科高粱屬一年生草本植物,是普通高粱(

    Sorghum

    bicolor

    )的一個(gè)變種,因其不僅能產(chǎn)出高粱籽粒,莖稈中還富含糖分而得名,故稱為甜高粱或糖高粱。甜高粱是C4植物,株高可以達(dá)到3 m以上,其生物產(chǎn)量能達(dá)到63~82.5 t/hm。作為目前極具優(yōu)勢的能源作物,甜高粱吸引了世界各國科學(xué)家的目光。甜高粱具有較強(qiáng)的抗逆性和適應(yīng)性,可以適應(yīng)多種環(huán)境,種植甜高粱、開發(fā)莖稈含糖量意義重大。中國是能源消耗大國,大力發(fā)展甜高粱,可以拓展農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)領(lǐng)域,促進(jìn)區(qū)域經(jīng)濟(jì)發(fā)展,緩解緊張的能源供應(yīng),還可以減少溫室氣體排放,改善生態(tài)環(huán)境,保障國家能源安全、糧食安全和環(huán)境安全。莖稈可溶性糖含量是甜高粱品質(zhì)評價(jià)的重要指標(biāo),對燃料乙醇的生產(chǎn)有著重要的影響,研究甜高粱莖稈可溶性糖分的積累規(guī)律對甜高粱品質(zhì)改良具有重要的意義。本研究以29份甜高粱種質(zhì)資源為材料,分析不同生育時(shí)期甜高粱可溶性糖的積累變化規(guī)律,明確可溶性糖在甜高粱不同節(jié)間的分布特點(diǎn),比較29份甜高粱的可溶性糖含量差異,以期為甜高粱大田育種工作中親本材料的選擇提供理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 材料種植

    29份甜高粱樣品由中國農(nóng)科院作物所提供,甜高粱Yuexitian和M81、普通高粱Tx623b和蘇丹草S722由安徽科技學(xué)院農(nóng)學(xué)院提供。2019年5月在安徽科技學(xué)院種植園(東經(jīng)117°33′,北緯32°52′,海拔43 m)播種,每個(gè)品種種植4行,行長3 m,行距50 cm,株距25 cm。在高粱和蘇丹草生長至苗期、拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期和成熟期時(shí),分別收集4個(gè)品種的莖稈,測定可溶性糖含量。2020年,在安徽科技學(xué)院種植園繼續(xù)播種29份甜高粱種質(zhì)材料、Yuexitian和M81,播種條件同上,在乳熟期收集甜高粱莖稈第五節(jié)間組織。每個(gè)品種均取樣3株,作為生物學(xué)重復(fù),-20 ℃冰箱保存?zhèn)溆谩?/p>

    1.2 可溶性糖含量測定

    采用苯酚-硫酸法,以蔗糖為標(biāo)準(zhǔn)品,制作可溶性糖含量的標(biāo)準(zhǔn)曲線。利用磨樣機(jī)將收集的高粱莖桿樣品打成勻漿,測定各組高粱莖桿可溶性糖含量,每個(gè)品種設(shè)置3次重復(fù)。90%苯酚溶液(P815400,上海麥克林生化科技有限公司)、濃硫酸(南京格靈化工有限公司)和蔗糖(中科瑞泰生物科技有限公司)均為分析純。

    1.3 可溶性糖標(biāo)準(zhǔn)曲線制作

    以蔗糖為標(biāo)準(zhǔn)品,按照0.15 μg/mL蔗糖溶液梯隊(duì)設(shè)置可溶性糖的標(biāo)準(zhǔn)液,共設(shè)置7個(gè)濃度水平,2次重復(fù),室溫下放置30 min,以空白為對照,利用紫外可見分光光度計(jì)(METASH V-5100型,上海元析儀器有限公司)在485 nm波長下測定吸光值,以吸光值為橫坐標(biāo),可溶性糖含量為縱坐標(biāo),繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線,獲得標(biāo)準(zhǔn)直線方程。

    1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

    采用Microsoft Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和圖表繪制,所有數(shù)據(jù)用SPSS 18.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差和差異顯著性分析。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 可溶性糖含量與吸光度的關(guān)系

    測定不同濃度的可溶性糖標(biāo)準(zhǔn)液吸光值,可以看出(圖1),不同濃度下,吸光度值與蔗糖濃度呈直線性正相關(guān),以吸光度為橫坐標(biāo),可溶性糖含量為縱坐標(biāo),求得直線回歸方程

    y

    =176

    .

    93

    x

    -2

    .

    46,線性相關(guān)系數(shù)為

    R

    =0

    .

    99(

    P

    <0.01),表明此回歸方程中可溶糖含量和吸光度模擬趨勢較好,可以用來測定29份甜高粱種質(zhì)資源的可溶性糖含量。

    2.2 不同生育時(shí)期高粱的可溶性糖含量分析

    研究表明,在不同生育時(shí)期,甜高粱莖稈的糖分積累具有明顯差異。為了獲得29份甜高粱材料莖稈的最佳取樣時(shí)期,分別選取兩個(gè)甜高粱(Yuexitian和M81)、普通高粱Tx623b和蘇丹草S722A品種,測定不同生育時(shí)期莖稈可溶性糖含量。結(jié)果發(fā)現(xiàn)(圖2):在苗期和拔節(jié)期,甜高粱可溶性糖含量和普通高粱相差不明顯;在乳熟期,4個(gè)高粱品種的可溶性糖含量顯著增加,且甜高粱的可溶性糖含量明顯高于普通高粱,甜高粱M81的可溶性糖含量最高,乳熟期達(dá)到114.17 mg/g,是苗期的6.0倍,孕穗期的1.8倍。在完熟期,4個(gè)品種的含糖量均顯著下降,說明開發(fā)利用甜高粱可溶性糖在乳熟期可能是最適宜的取材時(shí)期,高粱生育期內(nèi)莖稈可溶性糖含量先增加后降低推測是由于高粱在前期主要是營養(yǎng)生長,糖分積累較少,在灌漿期,糖分開始大量形成并積累,乳熟期至蠟熟期達(dá)到最大值,完熟期可溶性糖逐漸轉(zhuǎn)化為淀粉,可溶性糖含量明顯降低。

    圖1 可溶性糖含量與吸光度的回歸分析Fig.1 Regression analysis between soluble sugar content and absorbancy圖2 不同生育時(shí)期的可溶性糖含量Fig.2 Soluble sugar content at different development stages注:S722為蘇丹草,Tx623b為普通高粱,Yuexitian和M81為甜高粱,大寫字母表示同一品種在不同生育時(shí)期可溶性糖含量的差異顯著性水平(P<0.01)。

    2.3 甜高粱莖稈不同節(jié)間可溶性糖含量比較

    結(jié)果表明,甜高粱M81可溶性糖含量最高,乳熟期依次采集M81莖稈不同節(jié)間樣品,分析不同節(jié)間的可溶性糖含量變化規(guī)律。結(jié)果發(fā)現(xiàn)(圖3),從甜高粱地上下部第一節(jié)間至頂端的最后一個(gè)節(jié)間,總體可以分為4個(gè)水平:莖稈中部節(jié)間水平2含糖量較高,包含5、6、7、8和9五個(gè)節(jié)間,平均可溶性糖含量為98.82 mg/g,與上部水平3和頂端水平4節(jié)間之間的差異均達(dá)到顯著水平(

    P

    <0.05),高于下部節(jié)間水平1可溶性糖含量,但差異未達(dá)到顯著水平。其中,第五節(jié)間可溶性糖含量最高為105.79 mg/g,與其他所有節(jié)間的可溶性糖含量差異均達(dá)到顯著水平(

    P

    <0.05),頂端第十四節(jié)間可溶性糖含量最低,僅為39.70 mg/g??梢钥闯觯鸶吡辉诳拷氩康墓?jié)間糖含量較低,而靠近地面的節(jié)間可溶性糖含量較大,推測這是由于作物莖稈成熟是從下而上依節(jié)段漸次進(jìn)行,導(dǎo)致靠近地面的中下部節(jié)間株齡相對較老,可溶性糖(蔗糖)積累豐富,靠近頂端的穗下第一節(jié)間相對幼嫩,蔗糖運(yùn)輸不完整,存在分解和再合成的步驟,可溶性糖含量較低。在后續(xù)分析中,在乳熟期,選擇29份甜高粱材料的莖稈中間節(jié)間作為可溶性糖測定的關(guān)鍵組織。

    圖3 甜高粱M81莖稈不同節(jié)間的可溶性糖含量

    2.4 29份甜高粱可溶性糖含量分析

    在乳熟期,以甜高粱中部節(jié)間(第五節(jié)間)為材料,測定可溶性糖含量。分析發(fā)現(xiàn)不同品種莖稈可溶性糖含量具有明顯差異。采用模糊聚類法對29份品種的可溶性糖含量進(jìn)行聚類分析,在歐式距離為10時(shí),29份甜高粱材料可明顯的被劃分為3大組(圖4):3組之間的含糖量差異達(dá)到極顯著水平(

    P

    <0.01),第3組的含糖量最高,平均為109.88 mg/g,包括7個(gè)品種(6,11,15,20,21,22和28號),第1組組含糖量較低,平均為63.63 mg/g,包括16個(gè)品種(1,2,3,5,7,8,9,10,12,13,14,16,19,23,25和29號),第1組的含糖量最低,平均為28.23 mg/g,包括6個(gè)品種(4,17,18,24,26和27號),這為后續(xù)甜高粱田間育種親本選配提供理論依據(jù)。

    圖4 29個(gè)甜高粱的可溶性糖含量分析

    進(jìn)一步分析表明(表1),3 個(gè)分組內(nèi)部,第1組和第3組內(nèi)的甜高粱品種大多分布于北方地區(qū),海拔相對較高,日照時(shí)間較長,甜高粱植株生物產(chǎn)量中等,籽粒產(chǎn)量較高,糖錘度較大。第2組內(nèi)品種大多分布于我國偏南區(qū)域,光熱水資源充足,日照時(shí)間短,高粱生物產(chǎn)量較大,籽粒產(chǎn)量小,組內(nèi)品種含糖量變異系數(shù)較大,說明甜高粱在北方更適宜莖稈糖分積累。其中,21號品種含糖量最高,20號品種次之,分別達(dá)到129.7和126.6 mg/g,源產(chǎn)地均在北京,第3組含糖量最高,組內(nèi)糖分含量變異系數(shù)大,可以作為后續(xù)甜高粱育種工作中的重點(diǎn)親本材料。

    表1 29份甜高粱不同分組間可溶性糖含量方差分析和農(nóng)藝性狀特點(diǎn)

    3 結(jié)論與討論

    甜高粱是最具優(yōu)勢的生物能源作物之一,隨著能源短缺形勢加劇,發(fā)展可再生新能源迫在眉睫。甜高粱生物產(chǎn)量大、莖稈乙醇轉(zhuǎn)化率高、抗逆性強(qiáng),可生產(chǎn)酒精,代替化石能源。然而,甜高粱地方品種混雜,優(yōu)質(zhì)品種較少,缺乏系統(tǒng)的研究,獲得生物產(chǎn)量高、含糖量豐富的新品種是甜高粱育種的主要目標(biāo)。

    本研究中,高粱莖稈可溶性糖積累最豐富的時(shí)期在乳熟期,且乳熟期含糖量與苗期、拔節(jié)期、孕穗期和完熟期之間均達(dá)到極顯著差異水平,這與劉曉輝等研究的關(guān)于甜高粱糖分積累動(dòng)態(tài)變化趨勢相一致。五個(gè)生育時(shí)期內(nèi),除了M81以外,其他3個(gè)高粱品種前期可溶性糖的積累均相對緩慢,乳熟期糖分積累速度迅速加快,完熟期莖稈含糖量明顯下降,這可能與甜高粱后期糖分轉(zhuǎn)化為淀粉或者蔗糖的新陳代謝消耗有關(guān),且本試驗(yàn)完熟期取樣過晚,莖稈趨于干枯也會(huì)影響可溶性糖的測定,有必要進(jìn)一步深入研究。

    前人針對甜高粱的性狀和生長表現(xiàn)開展研究,對其含糖量和蛋白質(zhì)含量進(jìn)行了測定,認(rèn)為甜高粱莖稈的不同節(jié)位含糖量不同。本研究通過對甜高粱M81不同節(jié)間的可溶性糖分積累規(guī)律分析發(fā)現(xiàn),M81莖稈糖分的積累在各個(gè)節(jié)間有差異,中、下部節(jié)間可溶性糖含量較豐富,暗示甜高粱莖稈糖分的積累可能以中下部為主,且隨著節(jié)間向穗部延伸,頂部節(jié)間含糖量降低,這可能是由于生育后期甜高粱轉(zhuǎn)為生殖生長,大部分營養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)輸都偏向于穗部器官。29個(gè)甜高粱品種中,6、11、15、20、21、22和28號7個(gè)品種含糖量較豐富,其中20和21號品種含糖量最高,2個(gè)品種原產(chǎn)品均為北京,北京地區(qū)土壤綜合肥料較好,年日均溫度大于10 ℃,該區(qū)域光熱資源豐富,雨量適中,是我國最重要的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)區(qū),適宜開發(fā)種植甜高粱。在后續(xù)試驗(yàn)中,可將20和21號品種作為親本材料,重點(diǎn)雜交選育,獲得優(yōu)質(zhì)甜高粱新品種。

    甜高粱作為能源作物在世界范圍內(nèi)廣受關(guān)注,但目前對于甜高粱的空間分布及乙醇生產(chǎn)潛力尚缺乏專門的定量研究,在適宜性較差和較適宜的未利用地區(qū)種植甜高粱,應(yīng)充分考慮開發(fā)成本和能源投入等問題。發(fā)展高粱生產(chǎn)有利于利用自然資源,有利于種植結(jié)構(gòu)的調(diào)整,有利于輪作倒茬。所以,高粱作為我國北方旱糧作物在生產(chǎn)上仍占有重要地位。本實(shí)驗(yàn)中,可溶性糖含量只能作為甜高粱有效利用的一個(gè)經(jīng)濟(jì)指標(biāo),后期研究中,有必要針對甜高粱灌漿期不同節(jié)間的糖分動(dòng)態(tài)積累規(guī)律和分子調(diào)控機(jī)理開展深入研究。同時(shí),進(jìn)一步開展這些甜高粱種質(zhì)資源在株型結(jié)構(gòu)、籽粒產(chǎn)量、生物量合成等方面的研究,為甜高粱工業(yè)釀酒、飼草畜牧等方面提供理論依據(jù)。

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