方 毅,畢 勇,李小春,胡艷波,劉湘林
(1.湖北三峽職業(yè)技術(shù)學(xué)院,湖北 宜昌 443000;2.長陽土家族自治縣林業(yè)局,湖北 長陽 443500)
三葉木通[Akebia trifoliata(Thunb.)Koidz.]全身皆能利用,根、藤、果實和種子均可入藥,有消炎解毒、利尿除濕鎮(zhèn)痛及通經(jīng)等功效;果味甜可食,也可釀酒;種子可榨油。近30年來,三葉木通作為新型果樹研究和栽培已悄然興起,為使栽培技術(shù)得到整體提升,特將眾多學(xué)者們的研究成果從果樹栽培的視角進(jìn)行歸納總結(jié)。本研究從果用型三葉木通的資源選擇和生物學(xué)特性方面進(jìn)行總結(jié)。
《中國植物志》[1]中指出,三葉木通為木通科(Lardizabalaceae)木通屬(Akebia)多年生藤本植物。分布于中國的木通屬植物有木通(Akebia quinata)、長序木通(Akebia longeracemosa)、三葉木通(Akebia trifoliate)3種,白木通(Akebia trifoliatasubsp.Austra?lis)、長萼三葉木通(Akebia trifoliatasubsp.Longise?pala)2亞種。木通屬3個種的果實均可食用,其中三葉木通及其亞種白木通的果實較大、分布范圍較廣,適合于果樹栽培而加以選擇(表1)。本研究中的三葉木通均泛指三葉木通和白木通兩亞種,特指三葉木通原亞種時加拉丁名以示區(qū)別。《中國植物志》中把種叫原亞種。
表1 木通屬植物果實大小及分布情況
果用型三葉木通的品種培育還處于起步階段,目前基本上為選取野生優(yōu)株資源直接應(yīng)用。生產(chǎn)上迫切需要從豐富的野生資源中篩選出抗逆性強、豐產(chǎn)性好、果實大、可食率高、品質(zhì)好的優(yōu)株滿足當(dāng)前的需求,在此基礎(chǔ)上通過育種途徑培育出優(yōu)良品種。
1.2.1 果用型三葉木通地理種源的選擇 王玉娟等[2]對采自贛、湘、鄂、皖4省9個地理種源的三葉木通和贛、鄂、川、渝、皖5省8個地理種源的白木通的種質(zhì)資源于南昌市進(jìn)行適應(yīng)性比較,結(jié)果適應(yīng)性最好的地理種源為:三葉木通是江西省峽江縣和浮梁縣2個、白木通是江西省九江市和官山自然保護(hù)區(qū)2 個。熊大勝等[3]在湘、鄂兩省北緯 25°23′~30°13′(跨度4°50′)、東經(jīng) 108°56′~112°57′(跨度 4°01′)、海拔240~1 400 m(跨度1 160 m)范圍內(nèi)收集11個點的野生三葉木通單株集中于湖南常德(北緯29°02′、東經(jīng)111°40′、海拔 185 m)栽植,通過生長期莖藤生長量與月氣候因子的典型相關(guān)分析得出,隨海拔或緯度的升高,產(chǎn)生了喜溫光喜濕的氣候生態(tài)類型變異;隨海拔或緯度的降低,產(chǎn)生了喜溫光的氣候生態(tài)類型變異。何小三等[4]采集8個不同地理種源的野生白木通果實進(jìn)行分析,結(jié)果表明,安徽省寧國縣軍天湖鄉(xiāng)天湖街道種源可食率(>30%)、種子含油率(47.09%)、油脂不飽和脂肪酸(72.61%)均為最高;江西省九江市東林寺東林村種源的總糖(32.35%)和還原糖(16.31%)含量最高,果肉品質(zhì)最好;重慶市武隆縣仙女鄉(xiāng)白果村種源藥用成分最高。
地理種源的選擇是引種栽培首先考慮的因素,還應(yīng)在合適的種源范圍里再進(jìn)一步篩選品質(zhì)優(yōu)、抗逆性強的優(yōu)株。
1.2.2 果用型三葉木通果實品質(zhì)的選擇 優(yōu)質(zhì)的果實品質(zhì)是果用型三葉木通栽培的首要任務(wù),下面就果實品質(zhì)的主要方面進(jìn)行討論。
1)果實大小。人工栽培條件下三葉木通果實的大小,鐘彩虹等[5]測定平均單果重≥200 g、最大單果重 546 g;羅克明等[6]測定最大果重 313.5 g、最小97.7 g、平均78.1~244.1 g;萬明長等[7]測定最大單果重 313.5 g、最小 89.5 g、平均 158.5 g;仲偉敏等[8]測定優(yōu)株最大單果重252.00 g,平均果重136.52 g。從以上研究結(jié)果來看,選擇個大的優(yōu)株栽培,平均單果重達(dá)250 g是可以實現(xiàn)的。
2)可食率??墒陈适窃u價果實品質(zhì)的重要指標(biāo)之一。三葉木通的果實可食率較低,鐘彩虹等[5]認(rèn)為人工栽培條件下果皮變薄、果肉增厚、種子數(shù)減少、可食率提高,平均可食率為30.7%,最高可食率達(dá) 50.4%;萬 明 長 等[7]測 定 可 食 率 為 22.81%~34.39%;仲偉敏等[8]測定三葉木通優(yōu)株可食率為30.44%;李金光等[9]測定野生果實中果皮、種子、果肉分別占69.1%、6.2%、24.7%。三葉木通果實可食率(一般僅為30%)嚴(yán)重偏低且種子多,極大地影響了果實的品質(zhì),提高果實的可食率和實現(xiàn)無子化是今后品種選育應(yīng)突破的難點之一。
表2 三葉木通果實主要營養(yǎng)成分含量
3)果肉營養(yǎng)。三葉木通果實營養(yǎng)豐富,富含氨基酸、蛋白質(zhì)、脂肪、糖類、礦物質(zhì)和多種維生素。萬明長等[7]、仲偉敏等[8]、李金光等[9]、劉倫沛等[10]對三葉木通,王德智等[11]、何小三等[4]對白木通果肉測定的主要營養(yǎng)成分見表2。從表2可以看出,盡管各位學(xué)者的測定結(jié)果不盡一致,但三葉木通果實營養(yǎng)成分豐富,優(yōu)于一般水果。
1.2.3 果用型三葉木通豐產(chǎn)性和抗逆性的選擇 果用型三葉木通栽培歷史短,大面積大規(guī)模栽培還未興起,對病蟲害、抗逆性、豐產(chǎn)性的研究極為少見,培育質(zhì)優(yōu)、豐產(chǎn)、高抗的品種是實現(xiàn)高效栽培不可回避的課題,需要科技工作者們長期不懈地努力探索。
生物學(xué)特性是栽培的基礎(chǔ),根據(jù)學(xué)者們研究的成果將從物候期、莖藤生長、花芽分化、開花和果實發(fā)育4個方面進(jìn)行歸納。
系統(tǒng)進(jìn)行三葉木通物候期觀察的記載較少,根據(jù)龐發(fā)虎等[12]萌芽期3月中旬至下旬、現(xiàn)蕾期4月上旬、開花期4月下旬,果熟期8月中旬至9月上旬的觀察報道,結(jié)合熊大勝等[13]對三葉木通各物候期相對時間的報道,繪制物候期示意圖(圖1)。圖1中落葉期為筆者在湖北宜昌的觀察結(jié)果,與史敏華[14]所觀測的落葉期10月20至11月20的結(jié)果基本一致。
從圖1中可以看到,三葉木通的生長期為260 d左右;開花期、果實生長期與新梢生長重疊,會造成落花落果和抑制果實生長;7—10月是花芽分化的高峰期,與新梢生長和果實發(fā)育同步,需要通過栽培措施協(xié)調(diào)三者之間的矛盾。
圖1 三葉木通物候期示意圖
班小重等[15]在海拔1 140 m的貴州省園藝研究所苗圃對三葉木通10個優(yōu)株物候進(jìn)行觀測,結(jié)果表明,萌芽期為2月下旬,開花期為2月下旬至3月中旬,落葉期為2月中旬至3月中旬,展葉期為3月上旬,果實膨大期為5月上旬至8月下旬,果實著色期為6月上中旬,果實成熟期為8月下旬至9月中旬;文中所描述的落葉期為“老葉脫落和開花、新葉生長同步”的結(jié)論值得商榷,落葉期不應(yīng)推遲到2月中旬至3月中旬。主要對班小重等[15]的落葉期有懷疑,一般落葉樹為冬季落葉,常綠樹種春季發(fā)新葉后再落葉,三葉木通為落葉樹種。
熊大勝等[13,16-18]對三葉木通莖藤生長有比較系統(tǒng)的研究,認(rèn)為年抽梢3次,春梢生長期110 d,夏梢生長期130 d,秋梢在水肥條件充足下生長期較長、不能分化出花芽、多冬寒枯死;影響莖藤生長快慢的氣候因子依次為溫度、光照、降雨,高濕少光利于莖藤生長、低濕足光利于莖藤萌梢;鉀肥對莖藤生長有顯著或極顯著的促進(jìn)作用,5 mg/L生長調(diào)節(jié)劑(GA3、NAA、KT)對已經(jīng)抽出的莖藤有促進(jìn)生長作用,濃度高達(dá)20 mg/L時有促進(jìn)萌梢的作用。
李金光等[19]對三葉木通花芽形態(tài)分化進(jìn)行了研究,認(rèn)為三葉木通的花芽為混合芽,著生于當(dāng)年生新梢葉腋或短縮枝頂端,頂花芽占花芽總數(shù)的比率較腋花芽高、座果也較為可靠;頂花芽于7月初在停止生長一個月左右的短縮枝上開始分化,8月初和9月初兩個分化高峰;腋花分化比頂花芽分化晚25 d左右、9月下旬至10月中旬為分化高峰期,主要在新梢第2~10節(jié)分化,第2~25節(jié)也能分化,這與熊大勝等[13,20]的研究結(jié)論一致;雌花分化早于雄花,進(jìn)入冬季休眠前雄花分化出雄蕊原基(花藥)、雌花分化出心皮結(jié)構(gòu);花芽分化可分為未分化期、花蕾分化期、花被分化期、雄蕊分化期和雌蕊分化期5個時期。
熊大勝等[21]采用L8(37)正交設(shè)計,研究了栽培技術(shù)對三葉木通花芽分化量的影響:全土(不摻砂或煤渣)且有機質(zhì)含量高、花芽分化始期和盛期追施N∶P∶K為1∶1∶3的肥料、3—9月噴施21次(3次/月)5 mg/L的萘乙酸(NAA),花序和雌花芽分化量大。
2.4.1 三葉木通的開花 熊大勝等[13,20]、李嘉瑞等[22]研究了三葉木通的開花生物學(xué),熊大勝等[13,20]認(rèn)為開花期為30 d,李嘉瑞等[22]認(rèn)為是45 d,這與所取材料花芽分化期長短有關(guān),通過栽培調(diào)控使花芽集中分化會極大地縮短花期和果熟期,便于生產(chǎn)管理;花期與新梢生長同時,營養(yǎng)生長與生殖生長重疊,是造成落花落果率很高的重要原因;完全花序占82.2%~90.0%,雄花序占9.0%~14.9%,單生雌花占1.0%~1.2%,完全花序在產(chǎn)量構(gòu)成中占有極其重要的位置;雌花開花高峰比雄花早4~6 d。
張希鳳等[23]認(rèn)為三葉木通雄花散粉當(dāng)天花粉活力最高,達(dá)91.96%,隨時間延長花粉的活力逐漸降低,室溫下3 d和4 d后花粉活力分別下降至62.99%和11.72%,3~4 d是雄花維持壽命的時間;雌花開放當(dāng)天柱頭具有較弱可授性但無黏液分泌,花后2~3 d可授性增強且黏液分泌旺盛,花后3~5 d為可授性高峰期。三葉木通的雌花比雄花先開4~6 d,基本上能保證雌雄花同熟,不需另外配置授粉品種。
2.4.2 三葉木通的果實發(fā)育 鐘彩虹等[5]、李金光等[9]、熊大勝等[20]對三葉木通果實縱、橫生長呈雙“S”曲線的結(jié)論完全相同;在劃分果實生長期上有差異:鐘彩虹劃分為快速生長期、緩慢生長期、相對穩(wěn)定期、熟前膨大期4個發(fā)育時期;李金光等[9]劃分為速生期、緩長期、停長期、熟前生長期4個時期,與鐘彩虹等[5]劃分基本相同;熊大勝等[20]劃分為受精結(jié)實期、速生期、緩生期、充實期、熟前生長期5個時期,后4個時期與鐘彩虹等[5]和李金光等[9]的劃分基本相同,鐘彩虹等[5]、李金光等[9]未包括受精結(jié)實期在內(nèi)。各時期的持續(xù)時間和生長情況見表3。
從表3可以看出,果實發(fā)育時間差異較大,鐘彩虹等[5]的為 170 d、李金光等[9]的為 114 d、熊大勝等[20]的為147 d,主要原因可能是各自劃分生長時期的起點和標(biāo)準(zhǔn)不同所致,其次是各自所取材料和所處環(huán)境差異的原因;李金光等[9]的114 d再加上受精結(jié)實期28 d為142 d,與熊大勝等[20]的147 d基本吻合;從生長速度來看,鐘彩虹等[5]的前兩個時期可能包含熊大勝等[20]的前3個時期。栽培上提高單果重的重要措施是抓住開花后的40 d快速生長期,其次為30 d的緩慢生長期;熟前膨大期30 d的管理可增加單果重,對品質(zhì)的提高也至關(guān)重要。
表3 三葉木通果實發(fā)育時期、持續(xù)時間及生長量
果用型三葉木通應(yīng)選擇三葉木通及亞種白木通的優(yōu)良種源,再從單果重、可食率、營養(yǎng)成分、豐產(chǎn)性、抗逆性等方面篩選優(yōu)良單株,可食率大幅度提高和實現(xiàn)無子化是育種工作需要突破的重點。三葉木通的生長期為260 d左右,影響莖藤生長的氣候因子依次為溫度、光照和降雨,鉀肥對莖藤生長影響顯著;新梢生長與開花坐果、果實發(fā)育、花芽分化重疊,導(dǎo)致營養(yǎng)生長與生殖生長的矛盾,需要采用合適的栽培手段進(jìn)行調(diào)節(jié)。
三葉木通于8月初和9月初在短縮枝頂端兩次出現(xiàn)花芽分化高峰;腋花芽僅9月下旬至10月中旬一個分化高峰,花芽主要集中在春、夏梢的第2~10節(jié);提高土壤有機質(zhì)含量和花芽分化初期增施以鉀為主的肥料等栽培技術(shù)能促進(jìn)花芽分化。三葉木通雌花開放早于雄花4~6 d,但雌花開放后3~5 d方為可授粉高峰期,使雌雄基本同熟,不需另配授粉品種;長達(dá)30~45 d的開花期和30 d以上的果實采收期,非常不利于集約栽培,需要通過栽培措施使花芽分化期從3個月縮短至20 d以內(nèi)甚至更短,方能得到徹底解決。
三葉木通果實生長期長達(dá)150~170 d,花后40 d的快速生長期和其后30 d的緩慢生長期的管理措施對提高單果重至關(guān)重要,30 d的熟前膨大期對單果重和品質(zhì)有著雙重影響。