云南野生茄科砧木資源農(nóng)藝性狀調(diào)查與4種土傳病害抗病鑒定

蔣舒蕊 王懷正 李靜 趙威 趙凱 朱海山

摘要：【目的】調(diào)查統(tǒng)計(jì)云南野生茄科砧木資源的農(nóng)藝性狀，篩選具有抗番茄青枯病、潰瘍病、枯萎病和茄子黃萎病的材料，為茄科抗病優(yōu)良砧木的收集和利用提供理論依據(jù)?！痉椒ā繉υ颇弦吧芽普枘具M(jìn)行主要農(nóng)藝性狀及田間常見病蟲害調(diào)查，篩選出優(yōu)良砧木，并與對照（自交系番茄5號）進(jìn)行番茄青枯病、潰瘍病、枯萎病和茄子黃萎病的抗性鑒定比較，利用主成分分析法及聚類熱圖對資源屬間關(guān)系進(jìn)行分析?！窘Y(jié)果】根據(jù)形態(tài)特性及主成分分析、聚類分析結(jié)果，可將材料歸屬為茄科的3個(gè)屬，其中茄屬材料17份，皆為直立型，主莖顏色主要為綠色，株高為82.42～292.29 cm，葉型均為長卵圓形，葉色為綠色和深綠色，花冠顏色以白色為主，果面皆有光澤，果色多數(shù)為橘紅色，單果重在1.61～433.54 g;番茄屬材料7份，生長習(xí)性以無限生長型為主，株型以半蔓性為主，葉片類型有普通葉型、復(fù)細(xì)葉型和薯葉型，葉片均為羽狀復(fù)葉，花序類型為單式花序，花色皆為黃色，果實(shí)以中果型為主，果形有圓形、扁圓形和長圓形;辣椒屬材料5份，株型有半直立型和直立型，主莖顏色綠色為主，葉形以長卵圓形為主，花冠顏色皆為白色，成熟果色紅色，果面光滑有光澤，果頂形狀以鈍圓形為主。主成分分析得出前3個(gè)主成分能反映所測15項(xiàng)農(nóng)藝性狀的絕大部分信息，累積貢獻(xiàn)率為82.758%。所有材料中7份抗病性、生長勢、適應(yīng)性均較好，且在相近苗期，砧木與接穗莖的粗度一致，莖葉無皮刺;5份具有優(yōu)良的果實(shí)性狀。7份優(yōu)良材料中，對青枯病表現(xiàn)免疫的3份，高抗2份;對潰瘍病免疫的2份，高抗資源3份;對枯萎病沒有表現(xiàn)免疫和高抗的資源，抗病2份;對茄子黃萎病免疫的3份，高抗1份;S-11免疫青枯病、潰瘍病和黃萎病3種病害。【結(jié)論】29份野生茄科資源屬于3個(gè)屬，其中7份砧木材料表現(xiàn)優(yōu)良，2份（S-7和S-11）免疫青枯病和潰瘍病，1份（S-11）免疫番茄青枯病、潰瘍病和黃萎病，可為茄科蔬菜抗性基因的開發(fā)利用提供材料，且部分茄科砧木資源具有應(yīng)用于生產(chǎn)的價(jià)值。

關(guān)鍵詞：野生;茄科砧木;農(nóng)藝性狀;土傳病害;抗病鑒定

中圖分類號：S641.102.4;S436.411? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號：2095-1191（2021）10-2786-11

Abstract：【Objective】To investigate and analyze agronomic characters of Yunnan wild Solanaceae rootstocks， and the materials with resistance to tomato bacterial wilt， canker， fusarium wilt， and Verticillium dahlia of eggplant were screened to provide a theoretical basis for the collection and utilization of excellent disease-resistant rootstocks of Solanaceae.【Method】Taking 29 wild Solanaceae rootstocks in Yunnan as materials， the main agronomic traits and the common diseases and insect pests in the field were statistically evaluated. The comparison in tomato bacterial wilt， canker， fusarium wilt， and V. dahlia of eggplant resistance identification was conducted between excellent rootstock and control（inbred lines of tomato No.5）， using the method of principal components analysis（PCA） and cluster heat maps to analyze research resources belong to the relationship between genera.【Result】According to the characteristics of morphology and PCA and cluster analysis results ， these materials could be divided into three genera of Solanaceae. There were 17 Solanum resources and they were all upright type. The main stem color was green， the plant height was between 82.42-292.29 cm， the leaf type was ovoid， the dominant green leaves were green and dark green， the corolla color was mainly white， the fruit surface was shiny， the fruit color was mostly orange， and the single fruit weight was between 1.61-433.54 g. There were 7 Lycopersicon resources. The growth habits were mainly infinite growth type， the plant type was mainly semi-vine， the leaf types were common leaf type， complex fine leaf type， and potato leaf type， the leaves were all pinnately compound， the inflorescence type was all single inflorescence， the flower color was all yellow， the fruit was mainly medium fruit type， and the fruit shape was round， oblate and oblong. There were 5 Capsicum resources， they were semi-upright or upright types. The main stem was mainly green in color， the leaves were mainly oval， the corolla was white， the ripe fruit was red， the fruit surface was smooth and shiny， and the fruit tip was mainly blunt and round. The three principal components of principal component analysis could reflect most of the information about the 15 agronomic traits， and the cumulative contribution rate was 82.758%. All 7 of the materials had good disease resistance， growth potential， and adaptability. The thick stems were appropriate， stem leaves no prickle， 5 materials had excellent fruit special characters. At the similar seedling stage， rootstock and scion stem had the same thickness， and there was no prickle in stem and leaves. Out of the 7 materials， 3 resources were immune to bacterial wilting and 2 were highly resistant;2 were immune to the bacterial canker of tomato and 3 of them were high resistance resources;for tomato fusarium wilts， there were only 2 resources of resistance to all rootstocks and no resources of immunity and high resistance. Three samples were immune to V. dahlia， and one had high resistance. In all rootstocks， S-11 was immune to three diseases： tomato bacterial wilt， bacterial canker， and V. dahlia. 【Conclusion】The 29 wild Solanaceae resources belong to 3 genera， of which 7 rootstock materials are excellent， S-7 and S-11 are immune to bacterial wilt and canker， and S-11 is immune to tomato bacterial wilt， canker and V. dahlia， which can provide materials for the development and utilization of resistance genes of Solanaceae vegetables， and some Solanaceae rootstock resources have the value of application in production.

Key words：wild;Solanaceae root stock;agronomic characters;soil-borne diseases;disease resistance identification

Foundation item：Agricultural Joint Special Key Project in Yunnan（2018FG001-004）;Education Department Scientific Research Fund Project in Yunnan（2020Y0154，2020Y183）

0 引言

【研究意義】我國茄科（Solanaceae）約有16個(gè)屬70個(gè)種，其中蔬菜主要包括番茄（Solanum lycopersicum L.）、辣椒（Capsicum annuum L.）、茄子（S. melongena L.）（王洋等，2020）。由于目前設(shè)施條件有限及栽培管理措施的落后，導(dǎo)致連作障礙越來越重，特別是枯萎病、潰瘍病、黃萎病及青枯病等土傳病害發(fā)病率逐年上升，嚴(yán)重限制了茄科蔬菜的生產(chǎn)（壽偉林等，2003）。嫁接是解決土傳病害的有效措施之一，不僅能克服連作障礙，還能提高蔬菜的品質(zhì)與產(chǎn)量（陽燕娟等，2013）。目前我國保存的茄科抗病砧木種質(zhì)資源較少，應(yīng)加強(qiáng)對野生茄屬資源的搜集和優(yōu)良砧木的引種、選育工作（張娟和徐坤，2004）。其中對茄科種質(zhì)資源進(jìn)行農(nóng)藝性狀調(diào)查統(tǒng)計(jì)、親緣關(guān)系分析及抗病性評價(jià)是篩選優(yōu)異抗病基因和優(yōu)良新品種選育的基礎(chǔ)（余扣花，2017）。因此，收集并調(diào)查野生茄科資源的農(nóng)藝性狀及抗病性，篩選出抗多種茄科蔬菜常見土傳病害的野生砧木材料，創(chuàng)新利用砧木種質(zhì)資源，對保障茄科蔬菜產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】國內(nèi)已有很多研究者對茄科資源進(jìn)行引種收集，調(diào)查其生物學(xué)性狀及品質(zhì)等，并篩選出抗病品種。在收集番茄抗病品種資源方面，楊琦鳳等（2004）研究得出番茄青枯病抗性鑒定用傷根浸根法接種，結(jié)果更準(zhǔn)確可靠，并從10份優(yōu)異資源中篩選出4份高抗青枯病且性狀穩(wěn)定優(yōu)良的材料。劉維俠等（2008）對收集的315份番茄種植資源進(jìn)行生物學(xué)性狀、品質(zhì)、抗病性及抗逆性鑒定評價(jià)，其中13份綜合抗病性和抗逆性較好。白占兵等（2014）對208份材料進(jìn)行了青枯病抗性評價(jià)，發(fā)現(xiàn)大果抗源較少，小果抗病材料較多。Catanzariti等（2015）從野生番茄中克隆得到抗番茄枯萎病的抗病基因I2和I3，且成功導(dǎo)入栽培番茄中，使栽培番茄對枯萎病產(chǎn)生抗性。高娃等（2019）對17個(gè)番茄品種進(jìn)行潰瘍病人工接種，篩選出3個(gè)高抗品種。由于野生茄通常比栽培種更適應(yīng)惡劣環(huán)境，具有抗逆境、抗病蟲害及獨(dú)特風(fēng)味等特性，前人在收集茄子品種資源方面做了許多研究，韋慧明（2013）發(fā)現(xiàn)紅茄（S. integrifolium Poir.）和水茄（S. torvum Swartz）對青枯病表現(xiàn)出高抗，刺天茄（S. indicum L.）表現(xiàn)出高感青枯病。吳麗艷等（2017）收集45份野生茄科資源進(jìn)行黃萎病抗性鑒定，得到2份高抗材料和2份抗病材料。李魯俊等（2019）通過田間種植調(diào)查和聚類分析方法，對收集的103份茄子種質(zhì)資源進(jìn)行測定與評價(jià)。在調(diào)查辣椒品種資源方面，王燕（2007）研究發(fā)現(xiàn)野生辣椒的辣椒素類物質(zhì)含量更高。郭英等（2011）采用田間調(diào)查和主成分分析方法對湖北省50份辣椒品種進(jìn)行鑒定評價(jià)，發(fā)現(xiàn)株高、始花節(jié)數(shù)和采收天數(shù)3個(gè)主因子的方差貢獻(xiàn)率達(dá)82.15%?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前培育抗性品種是防治茄科蔬菜土傳病害最經(jīng)濟(jì)有效的方法，而培育抗病品種最主要的途徑是對種質(zhì)資源的收集和利用，目前對云南野生資源系統(tǒng)收集調(diào)查的資料較少?！緮M解決的關(guān)鍵問題】對采自云南的野生茄科砧木資源進(jìn)行農(nóng)藝性狀統(tǒng)計(jì)分析，篩選優(yōu)良砧木進(jìn)行番茄青枯病、潰瘍病、枯萎病和茄子黃萎病抗病性評價(jià)，得到抗多種病害的砧木材料，為創(chuàng)新利用野生茄科種質(zhì)資源開展茄科蔬菜的抗病育種提供抗源。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

從云南省普洱市、德宏州、西雙版納州、紅河州、怒江州和臨滄市6個(gè)不同州（市）采集33份野生茄科砧木資源，依次編號S-1～S-33，其中S-6、S-8、S-20和S-32在種子萌發(fā)試驗(yàn)中種子發(fā)芽率低于10%，未進(jìn)行下一步的田間農(nóng)藝性狀調(diào)查，因此進(jìn)行農(nóng)藝性狀調(diào)查的野生茄科砧木資源共29份，包括辣椒屬（Capsicum L.）5份（S-27、S-28、S-29、S-30、S-33）、茄子屬（Solanum L.）17份（S-1、S-2、S-4、S-5、S-7、S-9、S-10、S-11、S-12、S-13、S-14、S-15、S-16、S-17、S-18、S-19、S-21）及番茄屬（Lycopersicon Mill.）7份（S-3、S-22、S-23、S-24、S-25、S-26、S-33）。以課題組自主選育的優(yōu)良番茄自交系5號作為對照。試驗(yàn)所用番茄枯萎病、潰瘍病、青枯病和茄子黃萎病病菌均購買于中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所。

1. 2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2019年3—12月進(jìn)行，每份資源挑選90粒外觀正常的種子進(jìn)行常規(guī)催芽后，置于培養(yǎng)箱中，設(shè)置光/暗周期比為14 h/10 h，培養(yǎng)至5～6片真葉，選取生長一致的幼苗定植至云南農(nóng)業(yè)大學(xué)園林園藝學(xué)院蔬菜認(rèn)知中心露天試驗(yàn)地，定植行距為80 cm，株距為50 cm，29份野生茄科砧木資源每份種植30株。番茄自交系5號只作為抗病性篩選的對照，不進(jìn)行農(nóng)藝性狀調(diào)查。

1. 3 田間農(nóng)藝性狀調(diào)查及數(shù)據(jù)采集

1. 3. 1 農(nóng)藝性狀調(diào)查統(tǒng)計(jì)參考標(biāo)準(zhǔn) 根據(jù)《番茄種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》（李錫香，2006a）、《茄子種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》（李錫香，2006b）、《辣椒種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》（李錫香和張寶璽，2006）的規(guī)定，對茄科種質(zhì)資源株型、株高、葉色、果形和單果重等22個(gè)指標(biāo)進(jìn)行調(diào)查統(tǒng)計(jì)。

1. 3. 2 抗病蟲害統(tǒng)計(jì)與鑒定 采用棋盤式12點(diǎn)取樣法對所有材料結(jié)果期的晚疫病、灰霉病、白粉病、黃化曲葉病、茄子黃萎病、番茄枯萎病、番茄斑萎病及潛葉蛾、薊馬、紅蜘蛛的發(fā)病情況進(jìn)行田間調(diào)查統(tǒng)計(jì)。根據(jù)田間抗病性、生長勢及適應(yīng)性等情況初步挑選生長旺盛、莖粗適宜、莖葉無皮刺并具有一定抗病性的優(yōu)良茄科砧木資源，用于后續(xù)進(jìn)行番茄青枯病、潰瘍病、枯萎病和茄子黃萎病的病原菌人工接種試驗(yàn)，以篩選抗病資源。

1. 4 人工苗期接種試驗(yàn)

1. 4. 1 接種菌液制備 制備番茄枯萎病和茄子黃萎病的病原菌菌液，在PD水（馬鈴薯葡萄糖水）培養(yǎng)基對病原菌進(jìn)行培養(yǎng)，培養(yǎng)條件：200 r/min振蕩條件下在26～28 ℃環(huán)境中培養(yǎng)4～6 d，菌液用4層紗布進(jìn)行過濾，濾去菌絲，用無菌蒸餾水將孢子懸浮液稀釋成適宜的濃度（采用血球記數(shù)板記數(shù)方法計(jì)算），其中接種的枯萎病菌液濃度1×109 CFU/mL，黃萎病菌液濃度1×108 CFU/mL;制備番茄青枯病、番茄潰瘍病的病原菌菌液，挑取單菌落轉(zhuǎn)接至NB（營養(yǎng)肉湯）液體培養(yǎng)基中，28 ℃、160 r/min振蕩培養(yǎng)1～3 d，直接用比濁法測定NB液體培養(yǎng)基中菌液的濃度，接種濃度為1×109 CFU/mL。

1. 4. 2 人工接種病原菌 于2020年7月—2021年2月采用傷根—浸根和灌根法，以對照品種和初步篩選的7份優(yōu)良茄科砧木資源為材料，在2～6片真葉期時(shí)將苗的須根剪除0.2 cm，浸泡在病原菌菌液中20 min后種植于圓形塑料種植盆（外口直徑26.5 cm，高17.6 cm）中，每株苗根灌20 mL菌液。根據(jù)接菌后植株表現(xiàn)的癥狀，統(tǒng)計(jì)發(fā)生各病害的發(fā)病率、死亡率和病情指數(shù)，并進(jìn)行病害分級。根據(jù)對照品種感病后植株發(fā)病情況，細(xì)菌性病害番茄青枯?。▌⒏恢械?，2005）和潰瘍?。_來鑫等，2005）人工接種后21 d統(tǒng)計(jì)發(fā)病率等指標(biāo)，真菌性病害番茄枯萎?。◤埣t浩等，2015）和茄子黃萎?。倚屡嗟龋?020）接種后40 d統(tǒng)計(jì)。

1. 4. 3 發(fā)病率、死亡率及抗病等級劃分 發(fā)病率、死亡率及病情指數(shù)計(jì)算公式如下：

發(fā)病率（%）=發(fā)病株數(shù)/調(diào)查總株數(shù)×100;

死亡率（%）=死亡株數(shù)/調(diào)查總株數(shù)×100;

病情指數(shù)（DI）=（病級×該病級株數(shù)）/（最高病級×調(diào)查株數(shù)）×100。

根據(jù)分級標(biāo)準(zhǔn)（表1和表2）進(jìn)行病害分級后，按照抗病水平劃分標(biāo)準(zhǔn)（表3）計(jì)算病情指數(shù)。

1. 5 統(tǒng)計(jì)分析

運(yùn)用SPSS 20.0進(jìn)行相關(guān)分析;使用Microsoft Excel 2010整理并構(gòu)建不同指標(biāo)×不同樣本標(biāo)準(zhǔn)化數(shù)據(jù)矩陣，采用奇異值分解法（SVD）基于在線軟件ClustVis（Metsalu and Vilo， 2015）進(jìn)行主成分分析;利用K-均值法，基于皮爾遜相關(guān)系數(shù)按行對測定的不同指標(biāo)進(jìn)行聚類分析;設(shè)置距離為歐氏距離，聚類方法為Ward，按列對不同野生資源進(jìn)行聚類分析，并進(jìn)行可視化作圖。

2 結(jié)果與分析

2. 1 云南野生茄科茄屬砧木資源性狀調(diào)查分析

本研究收集的茄科資源中有4份材料（S-6、S-8、S-20、S-32）在常規(guī)催芽條件下發(fā)芽率低于10%，故未進(jìn)行進(jìn)一步的農(nóng)藝性狀調(diào)查。從表4可知，17份野生茄科茄屬砧木資源株型均為直立型，主莖顏色中綠色12份、紫色2份、淺紫色3份，其中主莖既有絨毛又有皮刺的2份，為S-15和S-19;在株高方面，最高的為S-21（292.29 cm），最低的為S-4（82.42 cm）;莖粗最大值為3.20 cm，最小值為1.31 cm;葉型均為長卵圓形，葉色9份為綠色，其他為深綠色，葉片上既有茸毛又有葉刺的5份;葉長最長的為S-11（94.75 cm），葉長最短的為S-2（16.23 cm），葉寬最寬41.27 cm、最窄10.70 cm。

從表5可知，3份野生茄科茄屬砧木資源（S-9、S-16、S-21）不開花，S-14、S-17、S-18和S-19只開花不結(jié)果，花冠顏色為白色的10份、淺紫色3份、紫色（S-12）1份;單果重大于100 g的11份，S-1的單果重最小，僅1.61 g，S-12的單果重最大，為433.54 g;商品果色鮮紫色1份、綠色1份，其他均為橘紅色;茄屬砧木材料均有果面光澤、果頂平、果實(shí)無彎曲情況，果形圓球形、扁圓形和高圓形分別為2份、4份和2份，僅S-13為卵圓形、S-12為短筒形。

2. 2 云南野生茄科番茄屬砧木資源性狀調(diào)查分析

從表6可知，7份野生茄科番茄屬砧木資源中，生長習(xí)性除S-23為有限生長型外，其他均為無限生長型;株型以半蔓性為主，S-22和S-24為蔓性株型，其他5份為半蔓性株型;葉片類型中普通葉型3份、復(fù)細(xì)葉型3份，僅S-22為薯葉型;葉片形狀均為羽狀復(fù)葉;綠色葉片的3份，深綠色和淺綠葉片各2份;葉裂刻以淺裂為主;葉長最短的為S-3（4.47 cm），最長的為S-25（51.05 cm）;S-22、S-23、S-24和S-25的葉寬在3.22～3.56 cm，葉寬最寬9.30 cm、最窄2.68 cm。

由表7可知，7份資源花序類型均為單式花序，花色為黃色。從果實(shí)性狀方面看，所收集的野生茄科番茄屬砧木資源中無大果型（單果重>200 g），中果型（150 g<單果重<200 g）5份，中果型較符合育種目標(biāo)中對果實(shí)大小的要求，特小果形（單果重<100 g）2份;成熟前果色以綠白色為主，成熟果色中紅色3份、橘黃色2份、黃色（S-22）和黃底綠條（S-33）各1份;7份材料皆無果面棱溝、果肩微凹形，果頂形狀以圓平形為主;果形中圓形3份、扁圓形3份，僅S-33為長圓形。

2. 3 云南野生茄科辣椒屬砧木資源性狀調(diào)查分析

由表8可知，5份茄科辣椒屬資源中，3份為半直立型株型，2份為直立型;主莖顏色中綠色3份、綠帶紫條紋2份;葉形以長卵圓形為主，葉色中綠色3份、深綠色2份;S-27和S-28的葉片微皺。由表9可知，花冠顏色皆為白色;青熟果色均為綠色，成熟果色紅色;果面光滑有光澤;果頂形狀以鈍圓形為主，果形中長羊角形3份、長錐形（S-29）和線性（S-31）各1份。

2. 4 云南野生茄科砧木資源的農(nóng)藝性狀主成分分析

利用主成分分析方法對收集資源屬間關(guān)系進(jìn)行分類驗(yàn)證，繪制散點(diǎn)圖（圖1）。29種資源被劃分成3個(gè)屬（置信度95%），其中，S-1、S-2、S-4、S-5、S-7、S-9、S-10、S-11、S-12、S-13、S-14、S-15、S-16、S-17、S-18、S-19和S-21等17份種質(zhì)歸為一個(gè)屬，S-3、S-22、S-23、S-24、S-25、S-26和S-33等7份種質(zhì)歸為一個(gè)屬，S-27、S-28、S-29、S-30和S-31等5份種質(zhì)歸為一個(gè)屬，且分類無強(qiáng)異常值。說明基于主成分分析方法對收集資源的分類效果極佳，可驗(yàn)證根據(jù)田間農(nóng)藝性狀特點(diǎn)進(jìn)行的生物學(xué)分類（分為茄屬、番茄屬和辣椒屬3類）的正確性。同時(shí)，經(jīng)PCA降維處理后，生成的第1主成分（PC1）方差貢獻(xiàn)率為54.1%，第2主成分（PC2）方差貢獻(xiàn)率為10.2%，二者累積方差貢獻(xiàn)率為64.3%，可在一定程度上代表原數(shù)據(jù)的信息。

對29份野生茄科砧木資源的株型（F01）、株高（F02）、莖茸毛（F03）、莖粗（F04）、葉形（F05）、葉色（F06）、葉面茸毛（F07）、葉長（F8）、葉寬（F9）、花冠色（F10）、果肩形狀（F11）、果面棱溝（F12）、果頂形狀（F13）、果形（F14）和單果重（F15）等農(nóng)藝性狀進(jìn)行主成分分析，根據(jù)不同生物學(xué)性狀指標(biāo)進(jìn)行正交變換，求出特征值、方差貢獻(xiàn)率和累積方差貢獻(xiàn)率。主成分篩選及其貢獻(xiàn)率統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示，15個(gè)性狀可歸為3個(gè)主成分：第1主成分的特征值為8.753，解釋了總變異的58.356%;第2主成分的特征值為2.504，解釋了總變異的16.691%;第3主成分的特征值為1.157，解釋了總變異的7.711%;前3個(gè)主成分的累積貢獻(xiàn)率達(dá)82.758%，說明前3個(gè)主成分對15個(gè)性狀具有較高的代表性，能較好地反映農(nóng)藝性狀所包括的絕大多數(shù)信息（表10）。

2. 5 29種云南野生茄科砧木資源聚類分析

聚類分析結(jié)果（圖2）顯示，15個(gè)農(nóng)藝性狀整體被聚集成三大類，從上到下依次為：第?類包括葉長（F08）和單果重（F15）;第Ⅱ類包括株型（F01）、株高（F02）、莖茸毛（F03）、莖粗（F04）、葉形（F05）、葉色（F06）、花冠色（F10）、果肩形狀（F11）、果面棱溝（F12）、果頂形狀（F13）和果形（F14）;第Ⅲ類包括葉面茸毛（F07）和葉寬（F09）。在野生茄科砧木資源聚類上，29種野生茄科砧木資源整體聚集為三類，從聚類情況上來看，辣椒屬單獨(dú)聚集在一支上，表明收集到的辣椒屬資源與茄屬和番茄屬差異較大;盡管茄屬和番茄屬的聚類上不能完全分開，其聚類效果較主成分分析結(jié)果差，但相對來說，大多數(shù)資源仍被聚集在一起。

2. 6 茄科資源病蟲害發(fā)生情況

從表11可知，以番茄自交系5號為對照品種 ，在結(jié)果期，初步調(diào)查統(tǒng)計(jì)29份茄科資源，以抗病蟲害高于80%為標(biāo)準(zhǔn)，其中，抗晚疫病的5份，抗茄子黃萎病的5份，抗番茄斑萎病的4份，抗灰霉病的13份，抗白粉病的14份，抗辣椒黃化曲葉病的2份，抗?jié)撊~蛾的有4份，抗薊馬的10份，抗紅蜘蛛的9份;抗3種以上病害的8份，分別為S-2、S-3、S-5、S-7、S-10、S-14、S-15和S-26。根據(jù)前期田間農(nóng)藝性狀和病蟲害調(diào)查結(jié)果篩選出7份植株生長旺盛、莖粗適宜、莖葉無皮刺，抗3種以上病害優(yōu)良資源，即S-2、S-3、S-5、S-7、S-11、S-15和S-26，進(jìn)行后期的苗期人工接種試驗(yàn)，篩選抗?。ǚ芽萸嗫莶?、潰瘍病、枯萎病和茄子黃萎病）品種。

2. 7 7份優(yōu)良茄科砧木資源對番茄青枯病和潰瘍病的抗性

抗病性鑒定結(jié)果（表12）表明，8份材料中，對照品種對番茄青枯病和潰瘍病均表現(xiàn)為高感，7份茄科砧木資源中對番茄青枯病表現(xiàn)免疫的資源有3份，分別為S-5、S-7和S-11，S-2和S-3表現(xiàn)為高抗，S-26 表現(xiàn)為高感，S-15為感病;對番茄潰瘍病免疫的材料為S-7和S-11，S-26為感病，高抗資源有3份，分別為S-2、S-3和S-5?？梢?，7份優(yōu)良野生砧木資源中對番茄青枯病和潰瘍病均免疫的是S-7和S-11，高抗品種為S-2和S-3。在番茄青枯病方面，S-26和番茄自交系5號的發(fā)病率均高于90.00%，且死亡率均超過50.00%;番茄潰瘍病方面，自交系5號發(fā)病率最高，超過95.00%。8種材料在2種細(xì)菌性土傳病害條件下的死亡率均不高，其原因主要是本研究以21 d為時(shí)間節(jié)點(diǎn)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，而茄科苗從感病到死亡是一個(gè)緩慢的過程，21 d的統(tǒng)計(jì)時(shí)間還未到其大量死亡的時(shí)間期限。

2. 8 7份優(yōu)良茄科砧木資源對番茄枯萎病和茄子黃萎病的抗性

抗病性鑒定結(jié)果（表13）表明，從番茄枯萎病抗性來看，對照自交系品種5號表現(xiàn)為高感，7份野生茄科砧木資源對番茄枯萎病沒有表現(xiàn)免疫和高抗的資源;抗病資源有2份，為S-5和S-7;感病資源5份，分別為S-2、S-3、S-11、S-15和S-26。從茄子黃萎病抗性來看，對照表現(xiàn)為高感，對茄子黃萎病表現(xiàn)為免疫的3份，S-2、S-5、S-11;S-3和S-15為高抗，S-7表現(xiàn)為抗病，S-26感病。綜上所述，對番茄枯萎病和茄子黃萎病，對照均表現(xiàn)為高感，7份野生茄科砧木資源中沒有對這2種病害都免疫的資源，對2種病害均抗的抗病品種S-7，均感的感病品種S-26。番茄枯萎病和茄子黃萎病2種真菌性土傳病害中，番茄枯萎病發(fā)病率大于60.00%的有3份材料，為S-2、S-26和對照，但死亡率未超過10.00%;對照的茄子黃萎病發(fā)病率最高，為80.00%?？梢姡?份材料的死亡率均不高，其原因主要是本研究中以40 d為時(shí)間節(jié)點(diǎn)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，而茄科苗被真菌性病害感病后死亡是一個(gè)非常緩慢的過程，40 d的時(shí)間茄科苗還未到感病后大量死亡的時(shí)間期限。

3 討論

本研究對33份茄科資源進(jìn)行種子萌發(fā)試驗(yàn)時(shí)統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，4份材料常規(guī)催芽發(fā)芽率低于10%，其中原因可能是常規(guī)催芽環(huán)境與野外條件不同，導(dǎo)致這4份野生茄科砧木資源的種子發(fā)芽率太低;王桔紅等（2013）曾研究發(fā)現(xiàn)野外茄科植物的種子經(jīng)過冬季的濕冷環(huán)境其休眠被打破，而常規(guī)催芽環(huán)境沒有濕冷環(huán)境打破休眠這個(gè)過程。陳虎保等（1997）研究表明外界溫度過低或過高易造成開花不受精或受精不良，導(dǎo)致不結(jié)實(shí)，本研究中4份材料只開花不結(jié)果，未正常受精，開花數(shù)天后花朵就萎蔫，而這4份材料均采自溫度較高地區(qū)（云南普洱），種植調(diào)查在昆明，因此溫度低可能是花而不實(shí)的原因之一，也存在材料為雄性不育資源的可能性，有待進(jìn)一步研究。

野生番茄品種具有一種或多種優(yōu)良性狀，如秘魯番茄的抗病性、抗蟲性和耐鹽性都較強(qiáng)（張建華等，2006），潘那利番茄具有抵御生物脅迫和非生物脅迫的能力強(qiáng)及氮元素利用極高的特點(diǎn)（孫夢蹊，2018），野生番茄具有營養(yǎng)價(jià)值高、品質(zhì)好，抗病蟲害、抗逆及氮利用高的特性（張俊明，2013）。在抗病性和優(yōu)良性狀方面：茄科野生辣椒資源具有多種抗病性，Hernández-Verdugo等（2001）對收集于墨西哥西北部的13個(gè)野生辣椒種群進(jìn)行花椒病毒（Pepper huasteco virus）的抗病性鑒定，篩選出2個(gè)種群對這種病毒具有抗病性;方榮等（2014）研究結(jié)果得出6份中國野生辣椒資源對疫霉菌都有一定的抗性。茄科野生茄子具有許多優(yōu)良性狀，馬凌云（2009）認(rèn)為以野生茄子—托魯巴姆（Solanum coagulans.）為砧木進(jìn)行嫁接后的茄子在抗寒性、營養(yǎng)品質(zhì)方面均優(yōu)于自根栽培品種;Aribaud等（2014）試驗(yàn)結(jié)果顯示托魯巴姆（S. coagulans）對青枯病具有顯著抗性;Gramazio等（2017）表明丁茄（S. coagulans Forsk.）抗旱能力較強(qiáng)。上述研究均表明野生茄科資源具有一些特殊的特性，對改善傳統(tǒng)茄科蔬菜品質(zhì)、抗病性等方面具有很大的利用價(jià)值，而茄科砧木資源的農(nóng)藝性狀調(diào)查研究是尋找茄科優(yōu)良抗性基因及分子育種等科學(xué)研究的前提（金蘭等，2019），能為選育優(yōu)良抗性砧木以提高茄科蔬菜的品質(zhì)和產(chǎn)量，改變其生長特性和對環(huán)境的適應(yīng)性等提供數(shù)據(jù)支撐。因此，依托云南主要茄科資源進(jìn)行農(nóng)藝性狀鑒定，對篩選茄科抗病蟲砧木具有重要意義。本研究對篩選出的優(yōu)良砧木進(jìn)行人工接種試驗(yàn)，為準(zhǔn)確篩選抗病砧木品種及利用抗多種病的砧木品種進(jìn)行茄科抗性基因篩選和選育抗病新品種打下基礎(chǔ)，并提供了理論支撐和進(jìn)一步試驗(yàn)的材料。

主成分分析可最大程度地簡化優(yōu)異種質(zhì)資源挑選及利用價(jià)值評價(jià)的過程。本研究對29份茄科野生砧木資源的農(nóng)藝性狀進(jìn)行主成分分析，得到3個(gè)主成分，代表了所收集的野生茄科種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀82.758%的綜合信息，反映了全部調(diào)查對象的基本信息，這對茄科種質(zhì)資源的篩選和利用方面提供了較高的預(yù)見性，對后續(xù)研究的展開具有積極的意義。

4 結(jié)論

29份野生茄科資源屬于3個(gè)屬，農(nóng)藝性狀具有不同特點(diǎn)，對常見土傳病害抗性差異大，7份砧木材料表現(xiàn)優(yōu)良，其中2份（S-7和S-11）免疫青枯病和潰瘍病，1份（S-11）免疫番茄青枯病、潰瘍病和黃萎病，可作為茄科蔬菜的嫁接砧木材料和抗病基因篩選資源。

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（責(zé)任編輯 鄧慧靈）