林寶剛,趙堅義,李育,姚祥坦,舒佳賓,錢武,費禮青,余華勝*
(1.浙江省農(nóng)業(yè)科學院 作物與核技術利用研究所,浙江 杭州 310021;2.海寧市農(nóng)作物服務技術站,浙江 海寧 314400;3.嘉興市農(nóng)業(yè)科學研究院,浙江 嘉興 314016;4.衢州市農(nóng)業(yè)科學研究院,浙江 衢州 324000;5.溫州嘉友生物科技公司,浙江 溫州 325036;6.天臺縣三茅家庭農(nóng)場,浙江 天臺 317201)
通過品種的區(qū)域試驗,可以確定新品種的生態(tài)適應性、豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性、抗逆性及其有別于其他品種的異質(zhì)性等[1],不但為育種家選育品種提供幫助,而且也是品種引進和推廣的依據(jù)。一個優(yōu)良的品種,不但要高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗,還要在不同的環(huán)境條件下普遍表現(xiàn)優(yōu)異,即品種的穩(wěn)定性。作物品種穩(wěn)定性是育種家長期以來所關心的問題,品種與環(huán)境互作(G×E)是品種穩(wěn)定性產(chǎn)生的根源[2],對其產(chǎn)生效應的準確估計是合理評估作物區(qū)域試驗中品種穩(wěn)定性的基礎[2]。國內(nèi)外學者提出多種不同的數(shù)學分析方法,如線性回歸模型、Tai模型、Shukla模型、AMMI模型等,很多學者通過比較研究認為,AMMI模型是一種較理想的方法[4-10]。該模型將方差分析和主成分分析兩者有效結(jié)合,并借助雙標圖和互作效應值直觀而定量地描繪基因型與環(huán)境的互作效應,從而對品種的穩(wěn)定性、試點的分辨力等做出更加客觀準確的評價[11]。線性回歸和Shukla模型也是區(qū)域試驗對品種穩(wěn)定性的常用分析方法[11-13],通過線性回歸模型、Shukla模型和AMMI模型分析參試品種的穩(wěn)定性,綜合參考各個模型的分析結(jié)果和產(chǎn)量結(jié)果找出高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的油菜品種。
試驗材料為2017—2018年浙江省油菜聯(lián)品試驗9個參試品種(系)和1個對照品種,分別為QZ635(V1)、浙雙1610(V2)、H14PB8(V3)、浙油雜1606(V4)、嘉油1605(V5)、嘉友早油1號(V6)、越優(yōu)1115(V7)、越優(yōu)1518(V8)、嘉友油菜3號(V9),對照品種為秦優(yōu)10號(V10)。
試驗試點共5個,分別是衢州衢江區(qū)(E1)、臺州天臺縣(E2)、紹興柯橋區(qū)(E3)、嘉興秀洲區(qū)(E4)和溫州甌海區(qū)(E5),試驗統(tǒng)一采用隨機區(qū)組排列,3次重復,小區(qū)面積為13.33 m2,四周設保護行,每667 m2移栽7 000~9 000株,每667 m2直播1.5萬~2萬株;試驗選擇肥力條件均一的地塊,播種方式、播種期、施肥及田間管理按當?shù)厣a(chǎn)習慣進行,只防蟲不防病。按參試品種成熟期,成熟1個,及時收獲1個,分小區(qū)單收、單曬,全區(qū)記產(chǎn)。
利用作物育種與栽培統(tǒng)計分析軟件V1.0(軟著號:2015SR267513)計算線性回歸系數(shù)、Shukla方差及在基因型與環(huán)境互作效應顯著的基礎上按AMMI模型進行穩(wěn)定性分析。采用品種的相對穩(wěn)定參數(shù)(IPCA)的K維空間中距離原點的歐氏距離(Dg)為品種的穩(wěn)定性參數(shù)。Dg值越小,代表所對應的品種穩(wěn)定性越高,地點的相對穩(wěn)定參數(shù)IPCA的K維空間中距離原點的歐氏距離Dg為地點的分辨力參數(shù),Dg值越大,試點分辨力越好。以解釋互作變異的85%來選擇空間維數(shù)K。
通過對9個油菜品種(系)5個試點的平均產(chǎn)量進行方差分析,結(jié)果表明,品種間、試點間和兩者交互(G×E)方差均達到了極顯著水平(表1)。這說明品種間的產(chǎn)量存在真實差異;試點間有顯著差異,試點選擇合理;品種和試點間的交互作用變異與品種間的變異不相上下,且遠低于試點間變異,有必要對互作效應進一步分解進行穩(wěn)定性分析。
表1 產(chǎn)量聯(lián)合方差分析
用線性回歸模型計算其離回歸方差和其與0的差異顯著性,浙雙1610和浙油雜1606與0的差異達極顯著水平,嘉油1605與0有顯著性差異(表2),表明這些品種(系)不能進行線性預測,不能用回歸系數(shù)來判斷其穩(wěn)定性,其他品種(系)的回歸系數(shù)與1無顯著性差異,無法進一步比較各品種的穩(wěn)定性。
表2 各品種(系)shukla方差及線性回歸分析
利用Shukla模型計算各品種(系)的Shukla方差、F值、變異系數(shù)等,若用誤差的差異顯著性來判斷品種的穩(wěn)定性,浙雙1610、浙油雜1606和嘉油1605等3個品種的F值達顯著水平,表示其品種穩(wěn)定性差,其他品種均未達顯著水平,穩(wěn)定性好,且有嘉友油菜3號、越優(yōu)1115、越優(yōu)1518、H14PB8和嘉友早油1號等5個品種穩(wěn)定性優(yōu)于對照秦優(yōu)10號。而從Shukla變異系數(shù)看,嘉友油菜3號、越優(yōu)1115、越優(yōu)1518、H14PB8等4個品種的穩(wěn)定性優(yōu)于對照。計算各品種(系)Shukla方差同質(zhì)性檢驗(bartlett測驗)的卡方值為14.62,其概率為0.102 0,說明各品種穩(wěn)定性差異不顯著。因此,Shukla模型分析法雖然能通過F值來表達穩(wěn)定性,但是品種間的穩(wěn)定性比較還需用其他方法進行分析。
表3列出了線性回歸模型和AMMI模型分析的變異來源、平方和、均方和F值,線性回歸模型的聯(lián)合回歸、基因回歸和環(huán)境回歸分別占交互作用總變異的21.57%、6.55%和13.17%,而殘差占到了58.71%,反映出品種和試點的交互信息比殘差還少,且基因回歸的F分布概率達0.868,基因回歸無顯著性差異,表明不適合利用回歸模型分析。而利用AMMI模型分析得到的主成分軸奇異值IPCA1解釋了交互作用總變異的43.96%,3個主成分軸奇異值共解釋了88.68%的互作變異。表明AMMI模型與線性回歸模型相比提高了分析的準確性。
表3 線性回歸和AMMI分析
主成分軸奇異值三維空間中距離原點的歐氏距離表達品種的穩(wěn)定性或試點的分辨力,由表4可見,越優(yōu)1115、越優(yōu)1518和嘉友油菜3號的Dg值比對照秦優(yōu)10號穩(wěn)定,嘉友早油1號、QZ635、H14PB8、嘉油1605、浙油雜1606的Dg值在3.69~5.15,相差不大,而浙雙1610的Dg值高達7.06,品種穩(wěn)定性最差。衢州、紹興和嘉興的分辨率較好,天臺和溫州的分辨率較差。
表4 各品種、試點在AMMI模型中分析結(jié)果
IPCA1和IPCA2 2個主成分軸奇異值共解釋了71.10%的互作變異貢獻率,可利用IPCA1和IPCA2制作雙標圖進一步分析品種在不同地點的適應性信息,地點和原點連線的長短可了解各品種與地點交互作用的大小。除了天臺點交互作用較小,其他4點交互作用均較大(圖1)。品種在地點和原點連線上的垂直投影可說明某品種在某地點互作的相對大小,若正向互作較大,說明該品種具有相對較好的表現(xiàn)或適應性。如QZ635在紹興點、越優(yōu)1518在天臺和紹興、浙油雜1606在衢州和嘉興正交互作用較大,H14PB8、越優(yōu)1115和秦優(yōu)10號在嘉興、溫州和衢州正交互作用較大,表明以上品種具有較好的適應性和產(chǎn)量潛力。
線性回歸模型和Shukla模型是各種作物區(qū)域試驗常用的品種穩(wěn)定性比較方法,各具優(yōu)點和缺點。線性回歸模型消除了回歸誤差,利用離回歸系數(shù)βi和Sdi2來表達品種的穩(wěn)定性,βi能表達在不同肥力條件下品種的產(chǎn)量特性,雖然除了浙雙1610其他品種的回歸系數(shù)都與1無顯著性差異,但仍可以與對照比較其大小。嘉友油菜3號的穩(wěn)定性比對照秦優(yōu)10號略好,越優(yōu)1518和越優(yōu)1115與對照相當。但有些品種若Sdi2與0有顯著性差異,表明無線性關系,無法用這2個參數(shù)來表達穩(wěn)定性。Shukla模型把總的G×E均方分解到各個品種上,用于誤差的顯著性差異表達其品種的穩(wěn)定性,但很多情況下bartlett測驗同質(zhì),各品種間無顯著性差異,無法比較其統(tǒng)計學意義的差異,可與對照進行穩(wěn)定性的數(shù)值大小比較。AMMI模型可解釋品種與地點互作方差的80%以上,遠遠大于線性回歸模型,從而較為準確的分析品種的穩(wěn)定性,也能說明環(huán)境對品種的分辨能力,其PCA1和PCA2 2個主成分軸形成的雙標圖可以直觀地看出品種和地點之間的關系,找到品種的適宜種植區(qū)域,有效彌補了線性回歸模型和Shukla方差的缺點。
AMMI也不是萬能的,在有些試驗中,第1主成分只可以解釋10%~30%的互作變異,得到的分析結(jié)果不理想;AMMI模型預測結(jié)果依賴于互作變異中可重復部分的大小,以及可重復變異的可重復性?;貧w系數(shù)也具有一定的實踐意義,因此,線性回歸模型和Shukla模型是對AMMI模型分析結(jié)果的補充,在平均產(chǎn)量高的基礎上,利用線性回歸和Shukla模型的分析結(jié)果從AMMI模型的分析結(jié)果中挑選出1~2個品種(系),其結(jié)果更為可靠,也達到了區(qū)域試驗的目的。
由產(chǎn)量和3個模型的分析結(jié)果的綜合研判,H14PB8品種產(chǎn)量高、穩(wěn)定性弱于對照,但在嘉興、溫州和衢州3個試點的穩(wěn)定性好;越優(yōu)1518產(chǎn)量與對照相當,但是穩(wěn)定性優(yōu)于對照,適宜在天臺和紹興種植。