黃土高原水體浮游藻類與著生藻類生態(tài)研究進(jìn)展

趙耿楠，潘保柱，李 艷，何浩然，張 磊

(1. 西安理工大學(xué) 西北旱區(qū)生態(tài)水利工程國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西安 710048；2. 湖北省環(huán)境科學(xué)研究院，武漢 430072)

前 言

黃土高原位于中國中部偏北部，是世界上黃土分布最集中且面積最大的土狀堆積高原，其大部分屬于干旱與半干旱地區(qū)[1]，是世界上水土流失最嚴(yán)重和生態(tài)環(huán)境最脆弱的地區(qū)之一，也是國家重點(diǎn)土壤保持生態(tài)功能區(qū)。黃土高原地區(qū)生態(tài)安全直接影響著國家生態(tài)安全格局，且由于其復(fù)雜又極具特色的地域特征，該地區(qū)的生態(tài)現(xiàn)狀及區(qū)域環(huán)境承載力一直備受關(guān)注，已有研究表明，黃土高原生態(tài)安全已達(dá)到了水資源與環(huán)境的強(qiáng)約束程度[2]。目前已實(shí)施多種重大生態(tài)工程措施以期對黃土高原生態(tài)環(huán)境進(jìn)行修復(fù)[3]，但效果并不理想[4]。

水環(huán)境一直是區(qū)域環(huán)境的重要組成部分，黃土高原的水生態(tài)環(huán)境狀況受到了諸如水質(zhì)污染、水土流失、水壩建設(shè)等多種因素的影響，如何準(zhǔn)確評價水體生態(tài)健康水平成為水生態(tài)保護(hù)中的一大問題。黃土高原獨(dú)特的水資源環(huán)境中生長著與其緊密契合的藻類，且由于藻類是水生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)者，了解其種類組成及現(xiàn)存量的空間分布情況有利于對水環(huán)境健康水平的認(rèn)識。因此，研究黃土高原水體中藻類的生態(tài)指示作用可為區(qū)域水生態(tài)環(huán)境的評價、保護(hù)及預(yù)測提供基礎(chǔ)依據(jù)。

1 水體中藻類的生態(tài)指示作用

藻類由于自身的諸多特性，被普遍用作水生態(tài)監(jiān)測的指示生物。藻類分布廣泛，主要生活在水體中，是地球上光能的最大利用者，是水域的初級生產(chǎn)者，是浮游動物等重要的餌料資源，同時也是水中溶解氧的主要來源[5-6]，在水生態(tài)系統(tǒng)的能量流動、物質(zhì)循環(huán)和信息傳遞過程中扮演了至關(guān)重要的角色，在維持水體生態(tài)平衡中發(fā)揮了重要作用。藻類的個體壽命通常很短，且個體較小、細(xì)胞結(jié)構(gòu)簡單使得藻類對生長環(huán)境的細(xì)微改變可以做出迅速而準(zhǔn)確的響應(yīng)[7-8]，主要體現(xiàn)在藻類的物種組成、生物量、群落結(jié)構(gòu)的變化等方面[9-10]。因此，將藻類作為指示生物能夠客觀評價水環(huán)境狀況及水生態(tài)健康水平。

歐盟水框架指令(Water Framework Directive, WFD)等許多國際法都提出要對水生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行生態(tài)狀況的評價，許多研究致力于以硅藻、大型無脊椎動物、水生植物和淡水魚類等作為指示生物來評價淡水系統(tǒng)的生態(tài)狀況[11-12]。將藻類作為指示生物對水環(huán)境狀況及水生態(tài)健康水平進(jìn)行評價一般通過兩個角度：(1) 通過藻類的群落結(jié)構(gòu)特點(diǎn)；(2) 通過藻類的生態(tài)群落環(huán)境。因此，目前基于藻類的水生態(tài)系統(tǒng)健康評估方法可分為兩種：(1) 指標(biāo)體系法：利用對環(huán)境具有指示作用藻類的群落結(jié)構(gòu)指標(biāo)或整合群落結(jié)構(gòu)指標(biāo)后建立的完整性指數(shù)(Index of Biotic Integrity，IBI)對水環(huán)境狀況及水生態(tài)健康水平進(jìn)行評價的方法。(2) 功能類群法：以生理學(xué)、形態(tài)學(xué)和生態(tài)學(xué)特征為基礎(chǔ)，通過對水環(huán)境分析以及水生態(tài)評估的結(jié)合，對藻類進(jìn)行功能群的劃分，并以此對水環(huán)境狀況及水生態(tài)健康水平進(jìn)行評價的方法。

1.1 指標(biāo)體系法

指標(biāo)體系法最初是利用指示物種對環(huán)境的反應(yīng)來指示或評估水環(huán)境狀況，然后利用藻類群落結(jié)構(gòu)指標(biāo)對水環(huán)境狀況及水生態(tài)健康水平進(jìn)行評價，最后則是利用整合的群落結(jié)構(gòu)指標(biāo)，即IBI進(jìn)行評價?，F(xiàn)根據(jù)指標(biāo)體系法的發(fā)展將指標(biāo)體系法分為物種指示與單一指標(biāo)階段、完整性指數(shù)階段兩大階段。

1.1.1 物種指示與單一指標(biāo)階段

早期研究的重點(diǎn)是，利用浮游藻類和著生藻類這兩大生態(tài)類群的群落結(jié)構(gòu)等生物數(shù)據(jù)對環(huán)境狀態(tài)進(jìn)行準(zhǔn)確判斷。傳統(tǒng)方法是通過生物分類法將浮游藻類進(jìn)行鑒別分類，然后利用歸納的各門藻類生物量所占總生物量的百分比以及不同水質(zhì)的藻類指示種的數(shù)量占比等浮游藻類生物數(shù)據(jù)指示水質(zhì)情況。沈韞芬等[13]研究指出，早在1908年就有研究人員提出了污水生物系統(tǒng)的概念，列舉了不同污染帶的“指示生物”。根據(jù)國內(nèi)外諸多研究成果，學(xué)者們對藻類的環(huán)境指示作用進(jìn)行了詳細(xì)的劃分[14～16]。但由于這種劃分未充分考慮藻類對環(huán)境響應(yīng)的物種特異性和環(huán)境特異性，由單一指示種方法所得出的評價結(jié)果常是片面的，有時甚至是矛盾的。例如，某一水體中可能既存在很多清水種，也存在很多污水種，由于難以區(qū)分主導(dǎo)類型，很難通過這種方法系統(tǒng)科學(xué)的解釋水生態(tài)環(huán)境的變化。因此，生態(tài)學(xué)家定義了基于生物量、種類數(shù)、種類組成等數(shù)據(jù)的諸多指標(biāo)來解釋水生態(tài)環(huán)境的變化，如Margalef多樣性指數(shù)[17]、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)[18-19]、Pielou均勻度指數(shù)[20]等。利用這些指標(biāo)可以判斷影響浮游植物生長的關(guān)鍵環(huán)境因子，也可以進(jìn)行水質(zhì)生物學(xué)評價，診斷河流湖泊水質(zhì)情況[21～23]。這類研究的流程多為：基于通過研究特定區(qū)域水環(huán)境因子、浮游藻類群落結(jié)構(gòu)所得出的幾種水質(zhì)評價結(jié)果，找尋浮游藻類群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系，并以此篩選出與某些環(huán)境因子相關(guān)的浮游藻類環(huán)境指示種或揭示群落結(jié)構(gòu)生物數(shù)據(jù)與環(huán)境因子的密切關(guān)系。由于上述研究中評價河流湖庫水環(huán)境時使用的指標(biāo)只能反應(yīng)水環(huán)境、水生態(tài)的一個或幾個方面，并沒有對藻類的群落結(jié)構(gòu)等諸多指標(biāo)進(jìn)行科學(xué)系統(tǒng)的分類與綜合分析，且其評價結(jié)果受研究者分類鑒定水平影響較大，方法有改進(jìn)空間，因此將這一基礎(chǔ)階段稱為物種指示與單一指標(biāo)階段。

1.1.2 完整性指數(shù)階段

1981年Karr首次提出IBI，該研究以魚類為指示生物，對評價指標(biāo)進(jìn)行了篩選分類，從水體生物群落結(jié)構(gòu)、營養(yǎng)結(jié)構(gòu)和個體健康狀況三方面對河流生態(tài)健康進(jìn)行綜合評價[24]，諸多學(xué)者效仿這種評價方法，對生物完整性指數(shù)的普適性進(jìn)行了研究與探討。這些研究證實(shí)了這種基于魚類的生物完整性指數(shù)在以其他生物類群(如底棲動物、著生藻類和浮游藻類等)為指示生物的水生態(tài)系統(tǒng)健康水平評價研究中的適用性。并將IBI分為了分別以魚類、底棲動物和浮游植物及著生藻類為指示生物的生物完整性指數(shù)(F-IBI、B-IBI、P-IBI)。隨著有關(guān)研究的不斷深入，將各類IBI指數(shù)應(yīng)用于流水和靜水等各類水體中所得出的評價結(jié)果也得到了越來越多研究人員的認(rèn)可，并在具體研究中不斷完善[25～27]。

生物完整性指數(shù)評價體系的不足之處在于其考慮的多是生物群落的指標(biāo)忽略了環(huán)境參數(shù)的影響。為彌補(bǔ)這種不足，有人提出了生態(tài)完整性的概念(Ecological Integrity, EI)，并在IBI所選的指標(biāo)基礎(chǔ)上，將有關(guān)于水環(huán)境特征(物理、化學(xué))和人類活動強(qiáng)度等指標(biāo)添加進(jìn)來，構(gòu)建了生態(tài)系統(tǒng)完整性評價指數(shù)(Index of Ecological Integrity, IEI)，并證明了P-IEI評價體系的可靠性[28]。利用完整性指數(shù)評價水生態(tài)系統(tǒng)的健康情況通常要經(jīng)過以下幾個步驟：1. 采樣點(diǎn)的設(shè)置及其信息的采集；2. 列出候選指標(biāo)；3. 參照位點(diǎn)選擇；4. 候選評價指標(biāo)的篩選；5. 完整性指數(shù)評價體系的構(gòu)建。因此，這一階段稱為完整性指數(shù)階段。綜上可知，指標(biāo)體系法的核心是藻類群落結(jié)構(gòu)分析中有關(guān)于生物量、種類數(shù)、種類組成及個體形態(tài)特征有關(guān)的指標(biāo)。

1.2 功能類群法

與指標(biāo)體系法的發(fā)展歷程類似，功能類群法雛形的形成也是為了解決“以傳統(tǒng)的藻類分類法鑒定特定水環(huán)境中的優(yōu)勢種所得出藻類群落結(jié)構(gòu)變化與環(huán)境因子之間的關(guān)系并不準(zhǔn)確[29]”這一問題。盡管有諸多學(xué)者研究了水文條件改變[30]、營養(yǎng)鹽變化[31]等情況下藻類的生物數(shù)據(jù)與環(huán)境因子之間的相互關(guān)系，但是當(dāng)環(huán)境因子變化復(fù)雜時，冗雜的數(shù)據(jù)在沒有合適的數(shù)學(xué)模型下很難得出科學(xué)的結(jié)果。隨著此類研究的不斷深入，人們發(fā)現(xiàn)在同一環(huán)境條件下，不同種類的浮游藻類會有生態(tài)位的重疊[32]。1980年Reynolds借鑒Grime在1977年提出的陸地植物生態(tài)學(xué)功能群的概念[33]，將多種湖泊系統(tǒng)中隨著水環(huán)境變化同時增加或減少的浮游植物劃分成了14組“團(tuán)體”(Group)[34]，后又?jǐn)U增至19組[35]。隨后幾年內(nèi)，Reynolds結(jié)合生態(tài)與環(huán)境，以生理學(xué)、形態(tài)學(xué)和生態(tài)學(xué)特征為基礎(chǔ)，對浮游植物群落劃分進(jìn)行深入研究[36]。2002年Reynolds[29]將“功能群”的概念引入水生態(tài)系統(tǒng)，將浮游植物劃分為31個不同的功能群(Functional Group，F(xiàn)G)。對于Reynolds提出的這種功能群分類方法，諸多學(xué)者進(jìn)行了創(chuàng)新與改進(jìn)，2009年P(guān)adisák[37]對Reynolds所劃分的功能群進(jìn)行了補(bǔ)充，得到40組FG功能群，其中有39組功能群應(yīng)用較廣。目前，這種方法已經(jīng)成為功能區(qū)劃分的主要方法。因?yàn)镕G功能群與環(huán)境之間有互相響應(yīng)作用，所以歐盟水框架據(jù)此開發(fā)出生態(tài)健康指數(shù)用于環(huán)境監(jiān)測[38]，包括為湖泊和水庫制定的Q評價指數(shù)[39]和為河流制定的Qr指數(shù)[40]。由此可見，無論是不同的功能類群法或者是與FG相匹配的評價指標(biāo)都適用于河流湖庫等水體[41～43]。

2 黃土高原水體中的藻類研究

我國西北旱區(qū)生態(tài)環(huán)境脆弱，主要體現(xiàn)在干旱缺水、土地荒漠化、環(huán)境污染及自然災(zāi)害等方面。黃土高原作為西北旱區(qū)典型地貌的代表，水資源匱乏、水污染嚴(yán)重等問題顯著，影響著黃河等流域的生態(tài)安全。黃土高原水體浮游藻類及著生藻類這兩大生態(tài)類群的生態(tài)指示作用研究及其應(yīng)用，對該區(qū)域水環(huán)境、水生態(tài)的預(yù)測與評價有幫助作用。

有關(guān)于黃土高原水體中的藻類研究主要體現(xiàn)在以下幾個區(qū)域。有關(guān)于汾河浮游植物生態(tài)調(diào)查的研究顯示，該流域浮游植物優(yōu)勢門主要為藍(lán)藻、綠藻和硅藻；并通過水質(zhì)評價發(fā)現(xiàn)，地區(qū)水質(zhì)差異較大，從營養(yǎng)不良到輕微富營養(yǎng)化不等，甚至部分地區(qū)出現(xiàn)全氮含量均超標(biāo)和超富營養(yǎng)性[44～46]。渭河是黃河第一大支流，該流域陜西段水質(zhì)整體為中度污染[47～49]，除指標(biāo)體系法外，有研究人員通過功能類群法將渭河流域中的浮游植物劃分出23類功能群，其中豐水期20類，枯水期21類，均以MP功能群物種數(shù)最多，代表性功能群為MP、D、Lo、和J[50]。烏梁素海是我國西部最大的淡水湖，是黃河中上游重要的保水、蓄水和調(diào)水基地。經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，春季烏梁素海浮游植物空間分布極不均勻，屬于綠藻-藍(lán)藻-硅藻型，且水體已處于富營養(yǎng)化狀態(tài)；冰封期烏梁素海浮游植物群落結(jié)構(gòu)以硅藻為主，呈硅藻-綠藻型，且群落結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定，氨氮、總氮、總磷對浮游植物在冰層中的分布影響較大[51～54]。通過總結(jié)烏梁素海季節(jié)演替規(guī)律發(fā)現(xiàn)，該區(qū)域共有23個常見功能群，并劃分成三大群落，分別是淺水區(qū)高鹽度的功能群S1、MP、W1、C，高溫深水低營養(yǎng)鹽功能群P、LO、X1、F、J以及低溫高營養(yǎng)鹽功能群X2、TC、Y[55]。紅堿淖屬高原性內(nèi)陸湖泊，是中國最大、最年輕的沙漠淡水湖。該區(qū)域浮游植物物種豐富度較高，個體分布比較均勻[56]，且鹽度不是決定浮游植物物種組成和分布的唯一生態(tài)因子，而離子系數(shù)也是一個重要的生態(tài)指標(biāo)[57]。除此之外，也有研究闡述了紅堿淖夏秋兩季浮游植功能群變化狀態(tài)，通過FG功能群的劃分方法把紅堿淖浮游植物物種劃分為14個功能群[58]。除上述烏梁素海與紅堿淖等湖泊外，以藻類為指示生物的湖庫水生態(tài)健康評價研究，在山西省運(yùn)城鹽湖區(qū)、寧武亞高山湖泊、渭河石頭河水庫及黃河小浪底水庫[59～62]等湖庫也有開展。

3 結(jié) 論

3.1 構(gòu)建科學(xué)合理的黃土高原水體生態(tài)評價體系

依據(jù)目前已有研究中對藻類生態(tài)評價指標(biāo)的選取與體系的構(gòu)建各有不同，但大多研究都表明不同地區(qū)的藻類和水體指標(biāo)的重要性均不一致。對于黃土高原水體而言，其地域環(huán)境更加特殊，生態(tài)恢復(fù)能力也相對較弱，因此在進(jìn)行其水體生態(tài)環(huán)境研究的首要任務(wù)就是要合理構(gòu)建評價體系。目前已有學(xué)者以藻類為指示生物，對渭河的干支流進(jìn)行生態(tài)健康指數(shù)Qr評價，其結(jié)果表明適用于常規(guī)河流的Fi因子進(jìn)行賦值情況，并不適合于渭河水體，因此要依據(jù)水體類型和浮游植物群落組成實(shí)際情況對Fi因子進(jìn)行重新賦值[63]，進(jìn)而得到更符合黃土高原水體實(shí)際的生態(tài)評價結(jié)果。

3.2 水環(huán)境變化對黃土高原藻類群落結(jié)構(gòu)的影響

近年的研究結(jié)果表明，藻類對水生態(tài)環(huán)境的變化十分敏感，并可以迅速而準(zhǔn)確的做出響應(yīng)，因此作為初級生產(chǎn)力水體藻類生態(tài)學(xué)研究日益受到重視。目前關(guān)于水體藻類受環(huán)境因子影響的研究多集中于湖泊和一些較小河流，而對于地域環(huán)境較大差異的黃土高原水體研究仍比較匱乏，為使得黃土高原水體藻類群落結(jié)構(gòu)對環(huán)境因子變化的響應(yīng)更準(zhǔn)確，學(xué)者們多采用功能類群法進(jìn)行研究，更科學(xué)合理的探尋如溫度、水文環(huán)境、營養(yǎng)鹽等多種環(huán)境因子共同作用時對水體藻類群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生較為復(fù)雜的影響，更客觀地反映黃土高原的水環(huán)境狀況，明確水環(huán)境變化下對黃土高原藻類群落結(jié)構(gòu)的影響。

3.3 藻類對黃土高原水生態(tài)健康的評估

在黃土高原這一生態(tài)環(huán)境特殊的地區(qū)中，其水生態(tài)系統(tǒng)有著不同于其他非旱區(qū)的典型特點(diǎn)，因此目前具有普適性的研究方法與結(jié)論仍十分匱乏，而藻類作為其水生態(tài)系統(tǒng)的重要的組成成分，對研究與分析其群落結(jié)構(gòu)對水環(huán)境健康狀況的有著重要意義。由黃土高原地區(qū)藻類兩大生態(tài)類群的相關(guān)研究可知，在以藻類為指示生物評價黃土高原河流湖庫的水環(huán)境和水生態(tài)健康的研究中，浮游藻類較著生藻類更受重視；研究內(nèi)容只局限在水體健康評價方面，且分析方法仍停留于基礎(chǔ)階段，相比于國際研究較為落伍。因此在指標(biāo)分析上，可以采用更多的藻類群落結(jié)構(gòu)研究指標(biāo)和更全面的多樣性指標(biāo)分析，在理論上使研究更具科學(xué)性，進(jìn)而明確更適合西北旱區(qū)水體藻類的生態(tài)研究體系。

3.4 黃土高原藻類對水生態(tài)環(huán)境變化的響應(yīng)

目前，研究黃土高原水體藻類對生態(tài)環(huán)境變化的主要手段為野外監(jiān)測，且研究內(nèi)容大多集中在黃土高原水體的水質(zhì)改善以及水環(huán)境變化對敏感物種群落結(jié)構(gòu)的影響。黃土高原水體所處的地域生態(tài)環(huán)境極為脆弱，生態(tài)環(huán)境變化后對水體藻類產(chǎn)生的影響最為直接，因此我們應(yīng)該以水體藻類為指示物種，將野外監(jiān)測與室內(nèi)實(shí)驗(yàn)相結(jié)合，構(gòu)建黃土高原水體生物-環(huán)境-生態(tài)的關(guān)系模型，定量分析黃土高原自然條件與人為因素的干擾對其水體生態(tài)環(huán)境的影響程度，對黃土高原生態(tài)環(huán)境的預(yù)測與修復(fù)提供依據(jù)，促進(jìn)黃土高原水體生態(tài)修復(fù)理論的完善。