喀斯特地區(qū)泡核桃林土壤酶、微生物量及無機(jī)氮的動(dòng)態(tài)研究

劉金熾，招禮軍，朱栗瓊，權(quán)佳惠，金 赟

（廣西大學(xué)林學(xué)院，廣西 南寧 530004）

【研究意義】西南喀斯特地區(qū)是亞熱帶氣候區(qū)的一個(gè)獨(dú)特環(huán)境單元，該區(qū)域地勢(shì)格局復(fù)雜，極易退化，與沙漠、黃土、寒漠并列為我國四大生態(tài)環(huán)境脆弱區(qū)，而石漠化是西南喀斯特地區(qū)生態(tài)環(huán)境面臨的最嚴(yán)重問題之一[1]。廣西是西南喀斯特地區(qū)內(nèi)石漠化較嚴(yán)重的區(qū)域，石漠化土地占比超過25%，并且土壤淺薄，植被豐富度相對(duì)較低[2]。石漠化已成為廣西部分區(qū)域的災(zāi)害和貧困之源[3]。為了改善喀斯特地區(qū)的生態(tài)環(huán)境，植樹造林成為了石漠化治理的重要環(huán)節(jié)，這是減少水土流失、提高土壤質(zhì)量、加速植被恢復(fù)、保護(hù)生態(tài)環(huán)境的重要途徑[4]。因此，對(duì)人工林林下土壤系統(tǒng)的研究，對(duì)該區(qū)的植被恢復(fù)及可持續(xù)發(fā)展具有重大的意義。【前人研究進(jìn)展】土壤是生物賴以生存的基礎(chǔ)[5]。土壤酶活性、土壤微生物及土壤養(yǎng)分一起推動(dòng)著土壤生態(tài)系統(tǒng)的生化過程，同時(shí)在土壤的演化過程中有重要的影響。而探索土壤的時(shí)間及空間的變化特征，有助于了解土壤的演化過程以及土壤對(duì)植物更新的影響[6]。許多研究者在不同林分類型或植被類型的土壤系統(tǒng)開展了研究，認(rèn)為植物的種植年限對(duì)土壤的養(yǎng)分、酶活性及微生物特性具有不同程度的影響[7-9]。

【本研究切入點(diǎn)】近年來，土壤酶活性、微生物特性及土壤養(yǎng)分在土壤生態(tài)系統(tǒng)演變過程中的作用引起了研究者的廣泛關(guān)注[10-11]，但在喀斯特石漠化地區(qū)，人工林自然恢復(fù)過程中土壤酶活性、微生物特性及土壤養(yǎng)分的動(dòng)態(tài)變化研究報(bào)道較少。泡核桃（Juglans sigillata）為胡桃科（Juglandaceae）植物，具有重要的園林綠化價(jià)值、經(jīng)濟(jì)價(jià)值及營養(yǎng)價(jià)值等。泡核桃為河池市都安瑤族自治縣的重要產(chǎn)業(yè)，對(duì)喀斯特地區(qū)石漠化治理及都安的經(jīng)濟(jì)發(fā)展具有重大意義。目前，對(duì)泡核桃研究主要集中于栽培與管理[12]、種質(zhì)資源[13]等方面，探究在不同種植年限泡核桃林下土壤微生物特性及酶活性等方面少有記載?！緮M解決的關(guān)鍵問題】探究不同種植年限泡核桃林下土壤微生物、酶活性及無機(jī)氮的動(dòng)態(tài)變化特征及其相互關(guān)系，為指導(dǎo)喀斯特石漠化地區(qū)的土壤肥力改良、核桃低產(chǎn)林改造、生態(tài)恢復(fù)以及可持續(xù)管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣西壯族自治區(qū)都安瑤族自治縣（107°48′39″～107°58′42″E，24°12′6″～24°14′42″N），最高海拔612.2 m，最低海拔536.9 m，年均氣溫16.2～20.3 ℃，年均降雨量1 025～1 480 mm，年均相對(duì)濕度74%～80%，無霜期為289～356 d，屬亞熱帶季風(fēng)性氣候。泡核桃適應(yīng)能力較強(qiáng)，喜光、喜溫，對(duì)林下土壤水分及養(yǎng)分要求較嚴(yán)格，特別是萌芽期和果實(shí)發(fā)育期，尤其需要注重水肥管理。泡核桃適宜種植于保水透氣良好、結(jié)構(gòu)疏松的沙壤土中。泡核桃適宜生長于海拔600～3 000 m、年降雨量500～1 100 mm、年均相對(duì)濕度40%～80%的溫涼地區(qū)，極端最低氣溫不低于-30 ℃，極端最高氣溫不高于38 ℃。

1.2 試驗(yàn)材料

都安瑤族自治縣喀斯特地區(qū)退耕還林任務(wù)主要完成于2012—2017年，截至2019年該區(qū)域泡核桃種植年限為2～7年。在2019年實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn)7年生泡核桃已經(jīng)開始結(jié)果，6年生泡核桃僅有極少數(shù)結(jié)果且結(jié)果量較少，種植2～5年的泡核桃均未發(fā)現(xiàn)結(jié)果。研究發(fā)現(xiàn)，泡核桃屬于晚實(shí)核桃，種植后6～20年為生長結(jié)果期[14]。種植2～5年的泡核桃為生長期，種植6年的泡核桃為初結(jié)果期，種植7年的泡核桃為生長結(jié)果期。泡核桃萌芽期在2月下旬左右，3月上旬左右開始展葉，初花期為3—4月，初始結(jié)果期為4—5月，果實(shí)硬核期為6—7月，果實(shí)成熟期為8—9月，落葉期為10—12月。

1.3 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2019年7月在研究區(qū)選取種植年限分別為4、5、6、7年的泡核桃林作為研究樣地。4、5、6、7年生泡核桃平均樹高分別為2.1、2.9、3.8、4.2 m，平均冠幅分別為2.4、2.7、3.2、3.5 m。每個(gè)樣地按照具體面積及地形采用隨機(jī)S型多點(diǎn)混合采樣，選擇5個(gè)采集點(diǎn)，在泡核桃樹冠垂直投影面內(nèi)挖土壤剖面，分別采取土層深度為0～10、10～20、20～30 cm的土壤樣品，再運(yùn)用四分法選取土樣。揀去土壤樣品中的石礫、植物根系及碎屑，過2 mm土壤篩，儲(chǔ)藏在4 ℃冰箱中。

1.4 測(cè)定項(xiàng)目及方法

土壤硝態(tài)氮及銨態(tài)氮采用連續(xù)流動(dòng)化學(xué)分析儀測(cè)定[15]。

采用微孔板熒光法測(cè)定土壤α-葡萄糖苷酶（α-Glucosidase，AG）、β-葡萄糖苷酶（β-Glucosidase，BG）、纖二糖水解酶（Cellobiohydrolase，CB）、β-1,4-木糖苷酶（β-1,4-Xylosidase，BX）、酸性磷酸酶（Acidphosphatase，AP）、蛋白酶（Leucineaminopeptidase，LAP）、酚氧化酶（Phenoloxidase，PHE）、過氧化物酶（Peroxidase，PER）活性[16]。

采用氯仿熏蒸浸提法測(cè)定微生物生物量碳、氮[17]。

運(yùn)用Excel 2013整理數(shù)據(jù)，土壤酶活性、微生物量和無機(jī)氮含量加權(quán)平均值的計(jì)算參照王理德的方法[7]。用SigmaPlot 10.0作圖，SPSS 19.0進(jìn)行方差分析及相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 泡核桃林土壤酶活性的變化

由表1可知，喀斯特地區(qū)不同種植年限泡核桃林土壤酶活性均隨著土層深度的增加而降低，顯示出明顯的“表聚現(xiàn)象”：0～10 ＞ 10～20 ＞20～30 cm，如種植5年表層的CB、AP及LAP活性分別為20～30 cm土層的8.67、4.91、5.85倍。隨著種植年限的增加，AG活性呈波動(dòng)式變化，在種植6年后，AG活性的加權(quán)平均值最大且顯著大于其他種植年限；BG活性隨著種植年限的增加先升高后降低，在種植4、5年的BG活性顯著高于種植6、7年；CB活性先升高后降低，種植4 年的CB活性最低且顯著低于其他種植年限；BX活性呈波動(dòng)式變化，種植5年的BX活性顯著高于其他種植年限；AP活性呈波動(dòng)式變化，種植5年的AP活性顯著低于其他年限，種植6年的AP活性則顯著高于其他年限；LAP活性先升高后降低，種植5、6年的BG活性顯著高于種植4、7年，且種植4年的LAP活性最低且顯著低于其他年限；PHE活性先升高后降低，種植5年的PHE活性顯著高于其他年限，種植7 年的PHE活性則顯著低于其他年限；PER活性呈波動(dòng)式變化，種植6年的PER活性顯著高于其他年限，種植7年的PER活性則顯著低于其他年限。

2.2 泡核桃林土壤微生物生物量碳、氮的變化

由表2可知，不同種植年限不同土層的土壤微生物量碳氮含量均隨著土層深度的增加而顯著降低，顯示出明顯的“表聚現(xiàn)象”，即0～10 ＞10～20 ＞ 20～30 cm。針對(duì)不同種植年限土壤微生物量碳氮的變化，微生物量碳含量的加權(quán)平均值隨著種植年限的增加呈先增加后降低的趨勢(shì)，種植4年的微生物量碳含量最低且顯著低于其他年限；微生物量氮含量隨著種植年限的增加而增加，種植5、6、7年的微生物量氮含量差異不顯著，種植4年的微生物量氮含量極顯著低于其他年限處理。

2.3 泡核桃林土壤無機(jī)氮的變化

由表3可知，不同種植年限不同土層的土壤銨態(tài)氮及硝態(tài)氮含量均隨著土層深度的增加而降低，顯示出明顯的“表聚現(xiàn)象”，即0～10 ＞10～20 ＞ 20～30 cm。針對(duì)不同種植年限土壤銨態(tài)氮及硝態(tài)氮含量變化，銨態(tài)氮含量加權(quán)平均值隨著種植年限的增加呈波動(dòng)式變化，種植5年的銨態(tài)氮含量最高且顯著高于其他年限；硝態(tài)氮含量隨著種植年限的增加呈先增加后減少的趨勢(shì)，種植6年的硝態(tài)氮含量最高且顯著高于其他年限，種植4年的硝態(tài)氮含量最低且顯著低于其他年限。

表1 不同種植年限泡核桃林的土壤酶活性Table 1 Soil enzyme activity in the Juglans sigillata forest with different planting years（nmol/g·h）

2.4 泡核桃林土壤酶活性、微生物生物量及無機(jī)氮的相關(guān)性

對(duì)喀斯特地區(qū)泡核桃林土壤酶活性、土壤微生物量及無機(jī)氮進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果（表4）顯示，微生物量碳與CB和LAP呈極顯著正相關(guān)、相關(guān)系數(shù)達(dá)0.9以上，與其他酶無顯著相關(guān)；微生物量氮與CB呈顯著正相關(guān)，與LAP呈極顯著正相關(guān)，與其他酶無顯著相關(guān)。土壤銨態(tài)氮與AG、AP呈顯著負(fù)相關(guān)，與LAP呈顯著正相關(guān)，與BX呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)達(dá)0.952，與其他酶無顯著相關(guān)；硝態(tài)氮與CB、LAP呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)達(dá)0.9以上，與其他酶無顯著相關(guān)。

土壤微生物量與無機(jī)氮之間的相關(guān)性分析結(jié)果表明，微生物量碳與銨態(tài)氮呈顯著正相關(guān)，與硝態(tài)氮呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)達(dá)0.946；微生物量氮與銨態(tài)氮呈顯著正相關(guān)，與硝態(tài)氮呈極顯著正相關(guān)。

表2 不同種植年限泡核桃林的土壤微生物生物量Table 2 Soil microbial biomass in the Juglans sigillata forest with different planting years（mg/kg）

表3 不同種植年限泡核桃林的土壤無機(jī)氮含量Table 3 Soil inorganic nitrogen content in the Juglans sigillata forest with different planting years（mg/kg）

表4 各指標(biāo)間的相關(guān)性Table 4 Correlation analysis among various indicators

在酶活性相關(guān)性分析結(jié)果中，AG與BX呈顯著負(fù)相關(guān)，與AP呈顯著正相關(guān)，與PER呈極顯著正相關(guān)；BG與AP呈極顯著負(fù)相關(guān)，與PHE呈極顯著正相關(guān)；CB與LAP呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)達(dá)0.914；BX與AP呈極顯著負(fù)相關(guān)，與PER呈顯著負(fù)相關(guān)；AP與PHE呈顯著負(fù)相關(guān)。微生物量碳與微生物量氮呈極顯著正相關(guān)，硝態(tài)氮與銨態(tài)氮無顯著相關(guān)。

3 討論

3.1 泡核桃林土壤酶活性的變化規(guī)律

土壤酶是土壤生化過程的重要調(diào)節(jié)者[18]。AG、BG、CB、BX均是參與土壤C循環(huán)的關(guān)鍵酶，有助于為微生物、動(dòng)植物提供養(yǎng)分及能源[19]。AP可將土壤中的有機(jī)磷轉(zhuǎn)化成無機(jī)磷，以供植物直接吸收，其活性高低可表征土壤的供磷能力[20]。LAP能將土壤中的有機(jī)氮（蛋白質(zhì)等）轉(zhuǎn)化為無機(jī)氮（氨基酸等），是參與N循環(huán)的關(guān)鍵酶[21]。PHE和PER是加強(qiáng)腐殖質(zhì)合成的氧化酶，其活性大小可以表征土壤的解毒能力，活性越高，土壤的解毒能力越強(qiáng)；相反，該氧化酶活性較低時(shí)，土壤中容易積累有害物質(zhì)，從而對(duì)植物有毒害作用[22]。有研究表明，土壤酶活性隨著植物種植年限的增加有明顯的變化。在比較喀斯特地區(qū)4個(gè)不同種植年限樣地的土壤酶活性可以看出，種植4年的BG活性較強(qiáng)，種植5年的BG、CB、BX、LAP、PHE活性較強(qiáng)，種植6年的AG、CB、AP、LAP、PER活性較強(qiáng)，種植7年的酶活性整體偏弱，其中AG、BG、PHE、PER活性較弱，CB、BX、AP、LAP活性居中。這與鄭真[23]研究得出的土壤過氧化氫酶及磷酸酶等活性隨著種植年限的增加而增加的結(jié)果略有不同。與杜俊龍[24]研究得出的部分結(jié)果有相似之處：不同種類土壤酶活性隨著棗樹種植年限的增加有不同的變化規(guī)律，有的隨之增大或降低，有的先增加后降低，引起這些差異的原因可能與土壤類型、作物種類、水肥管理方式等有關(guān)[22]，具體原因仍需進(jìn)一步探索。本研究結(jié)果表明，喀斯特地區(qū)種植4、5年的泡核桃林BG活性較強(qiáng)，土壤在活性較強(qiáng)的BG催化下，將有機(jī)碳復(fù)合物降解成糖類，有助于為土壤微生物提供重要的能源；種植5、6年的泡核桃林中，參與土壤碳氮磷循環(huán)的土壤酶活性均有不同程度地提高，分解有機(jī)質(zhì)、有機(jī)氮及磷的能力增強(qiáng)，從而促進(jìn)泡核桃對(duì)碳氮磷能源的吸收及利用，林下土壤熟化程度及肥力水平進(jìn)一步提高，為來年結(jié)果提供理想的土壤條件。種植5、6年的泡核桃林土壤氧化酶活性較高，說明該時(shí)期土壤的解毒能力較強(qiáng)；種植7年的土壤酶活性整體偏弱，土壤供氮及磷的能力偏弱，解毒能力較低。

總體來看，種植5、6年的酶活性普遍較高，種植4、7年的酶活性較低。不同種植年限泡核桃林下土壤酶活性的差異可能與泡核桃不同生長時(shí)期對(duì)土壤養(yǎng)分需求的差異有關(guān)[22]。2012—2019年，泡核桃的施肥方式均為環(huán)狀溝施肥，每年施肥2次，每株深施有機(jī)肥2.5 kg左右。在泡核桃的生長期期間，隨著泡核桃種植年限的增加，酶活性逐漸增大。這是由于種植泡核桃施用的有機(jī)肥加快了土壤熟化進(jìn)程，同時(shí)改善了土壤環(huán)境，為土壤微生物的生長提供了充裕的能源物質(zhì)，從而促進(jìn)土壤酶活性的提高。種植7年的泡核桃處于生長結(jié)果期，結(jié)果量增多，此時(shí)果實(shí)等生殖器官生長較旺盛，泡核桃的結(jié)果期消耗的土壤養(yǎng)分增多，土壤養(yǎng)分的輸出大于輸入，從而造成土壤的孔隙度減小，削弱了土壤和外界的交換作用，不能給微生物提供足夠能源物質(zhì)而導(dǎo)致土壤酶活性下降。此外，泡核桃與凋落物分解后形成的氫氰酸和苯甲酸等酚酸類物質(zhì)，這類物質(zhì)的不斷累積會(huì)破壞土壤的生態(tài)環(huán)境；該地區(qū)長期種植同一種植物并重復(fù)施肥，土壤養(yǎng)分較單一，植物對(duì)養(yǎng)分的需求不足且缺少互補(bǔ)性，致使土壤養(yǎng)分失衡，抑制了微生物的生長繁殖[25]，從而導(dǎo)致種植7年的酶活性總體較低。

3.2 泡核桃林土壤微生物生物量碳、氮的變化規(guī)律

土壤微生物量碳是土壤有效碳庫的重要組分，能綜合體現(xiàn)土壤能量循環(huán)、養(yǎng)分的運(yùn)輸及轉(zhuǎn)移狀況。土壤微生物量氮是土壤中非?；钴S的有機(jī)態(tài)氮，在植物的生長發(fā)育過程中起重要的作用[26]。在比較喀斯特地區(qū)不同種植年限泡核桃林樣地的土壤微生物量可以看到，種植4年的土壤微生物量碳氮含量的加權(quán)平均值均最低；種植5、6年的土壤微生物量碳含量加權(quán)平均值較高，微生物氮含量也較高；種植7年的土壤微生物量碳含量居中，微生物氮含量較高。說明泡核桃經(jīng)過5～6年的生長，林下土壤肥力水平達(dá)到了較好的狀態(tài)，為來年坐果提供較好的土壤生理環(huán)境。另外，種植年限為6年左右的泡核桃長勢(shì)明顯好于種植初期，落入土壤的枯枝落葉較多，有機(jī)質(zhì)等土壤養(yǎng)分明顯增加，因此土壤微生物量碳及氮含量增加明顯。泡核桃經(jīng)種植7年后開始結(jié)果，此時(shí)果實(shí)等生殖器官生長較旺盛，植物內(nèi)源激素發(fā)生適應(yīng)性改變。土壤微生物量碳在土壤有機(jī)質(zhì)組成成分中是最活躍的部分，也最容易發(fā)生變化[23]。土壤微生物量碳在種植7年時(shí)下降，可能與泡核桃結(jié)果時(shí)期的植物激素改變有關(guān)。另外，土壤微生物量氮含量與土壤供氮水平密切相關(guān)，能綜合體現(xiàn)土壤微生物類群對(duì)氮素的礦化及固持作用[26]。種植5、6、7年的土壤微生物量氮含量均較高，可能是因?yàn)樘幱谏L結(jié)果期初期的泡核桃對(duì)氮素的需求較大。

3.3 泡核桃林土壤無機(jī)氮的變化規(guī)律

土壤中的銨態(tài)氮以土壤膠體離子的形式存在，而硝態(tài)氮主要以離子的形式存在，移動(dòng)性較強(qiáng)，空間變異性大，比銨態(tài)氮具有更大的不穩(wěn)定性[27]。在比較喀斯特地區(qū)4個(gè)不同種植年限泡核桃林樣地的土壤銨態(tài)氮及硝態(tài)氮含量可以看到，銨態(tài)氮含量隨著種植年限的增加呈波動(dòng)式變化，說明銨態(tài)氮含量受植物的種植年限的影響不明顯，可能原因是銨態(tài)氮易被植物吸收利用，以土壤膠體離子形式存在的銨態(tài)氮不易在土壤中流失，具有一定的穩(wěn)定性[27]，所以該區(qū)泡核桃種植年限的增加對(duì)銨態(tài)氮含量的影響不大。硝態(tài)氮含量隨著種植年限的增加而先增加后減少，種植6年的硝態(tài)氮含量最高。在泡核桃種植4～6年期間，泡核桃的硝態(tài)氮含量逐年增多，這是由于種植泡核桃施用的有機(jī)肥加快了土壤熟化進(jìn)程，同時(shí)改善了土壤環(huán)境，進(jìn)而促進(jìn)硝態(tài)氮含量的增加。種植6年的泡核桃處于初結(jié)果期，此時(shí)長勢(shì)明顯好于種植初期，落入土壤的枯枝落葉增多，硝態(tài)氮明顯增加。泡核桃種植7年后結(jié)果量增多，結(jié)果時(shí)期營養(yǎng)器官的生長劣于種植5、6年，土壤表層的枯枝落葉有一定程度的減少；另外，處于結(jié)果初期的泡核桃需要更多的營養(yǎng)物質(zhì)，消耗的土壤養(yǎng)分增多，土壤養(yǎng)分供不應(yīng)求，土壤肥力下降，因此硝態(tài)氮含量也相應(yīng)地降低。

3.4 不同土層對(duì)土壤酶活性、微生物生物量及無機(jī)氮的影響

在土壤層次上，喀斯特地區(qū)不同種植年限泡核桃林土壤酶活性、微生物量碳氮及銨態(tài)氮及硝態(tài)氮含量均隨著土層深度的增加而降低，并且土壤表層的酶活性、微生物量碳氮及銨態(tài)氮及硝態(tài)氮含量在3個(gè)土層中所占的比例較大，具有明顯的“表聚現(xiàn)象”，這與孫永磊等[28]、曾全超等[29]、戴騰飛等[30]的研究結(jié)果一致。這是由于研究區(qū)有少量的枯枝落葉在土壤表層積累，土壤表層的凋落物及細(xì)根腐化后，表層土壤的有機(jī)物質(zhì)相對(duì)較高，可以為土壤微生物提供優(yōu)良的生態(tài)環(huán)境，這使得微生物代謝旺盛，微生物量碳氮含量明顯增多。另一方面，土壤表層的通氣性能和水熱條件較好，其中的動(dòng)植物及微生物的種類和數(shù)量比較豐富，生物的生理活性增強(qiáng)給表層土壤增加了更多的酶[31]。而更深一層的土壤酶活性較低，這可能與喀斯特石漠化地區(qū)土壤特性有關(guān)，該區(qū)水土流失較嚴(yán)重，導(dǎo)致土壤地表面臨時(shí)性干旱較嚴(yán)重。因此自然降雨帶來的水只能儲(chǔ)藏在土壤表層，隨著土層深度的不斷增加，土壤水分明顯減少，溫度顯著降低，土壤孔隙度變小，深層土壤的水、氣和熱等條件較差，影響了微生物的代謝產(chǎn)酶能力，使得土壤酶活性降低[32]。另外，因?yàn)橥寥赖刂饕獊碓从谕寥辣韺拥牡蚵湮铮韺拥牡仉S著水等介質(zhì)向深層土壤轉(zhuǎn)移擴(kuò)散，所以銨態(tài)氮及硝態(tài)氮含量從表層到深層逐漸降低。

3.5 泡核桃林土壤酶活性、微生物生物量及無機(jī)氮的相關(guān)性

土壤酶活性、微生物量和無機(jī)氮在一定程度上可以反映土壤的肥力及生產(chǎn)力水平[33]?？λ固氐貐^(qū)泡核桃林土壤酶活性、微生物量和無機(jī)氮之間有不同程度的相關(guān)性。尤其是AP與BG、BX，LAP與CB、微生物量碳、微生物量氮、硝態(tài)氮，硝態(tài)氮與CB、微生物量碳、微生物量氮等，均存在極顯著的相關(guān)性。土壤酶活性、微生物量和無機(jī)氮在土壤熟化的過程中起重要作用，且三者之間密切配合、相互作用[34]。LAP是參與N循環(huán)的關(guān)鍵酶。微生物量氮與LAP活性呈極顯著正相關(guān)，說明土壤中存在固氮微生物，固氮微生物有助于土壤氮素的固定，從而為蛋白酶提供了底物，蛋白酶的活性進(jìn)而得到提高，促使土壤有機(jī)氮轉(zhuǎn)化為無機(jī)氮，無機(jī)氮供土壤微生物吸收后轉(zhuǎn)化成微生物量氮，形成了一個(gè)氮素循環(huán)[35]。

4 結(jié)論

土壤生態(tài)系統(tǒng)的演變是一個(gè)復(fù)雜且緩慢的物質(zhì)代謝循環(huán)及能量流動(dòng)的過程。在喀斯特地區(qū)泡核桃造林的過程中（4、5、6、7年），土壤質(zhì)量有一定的提高，對(duì)喀斯特石漠化治理有一定的作用。泡核桃林土壤酶活性、微生物量和無機(jī)氮含量均隨著土層深度的增加而降低，且兩兩之間均具有不同程度的相關(guān)性。在泡核桃種植5、6年后，土壤肥力及熟化程度較高，此時(shí)泡核桃的營養(yǎng)器官生長較旺盛。種植7年后的泡核桃處于生長結(jié)果期，此時(shí)土壤總體的酶活性、微生物量和無機(jī)氮含量較前一年低，肥力水平下降。泡核桃種植7年后進(jìn)入結(jié)果期，林下土壤水分及養(yǎng)分要求更加嚴(yán)格，此時(shí)應(yīng)更加注重泡核桃的水肥管理，適量增加施肥量。該研究的時(shí)期范圍僅為泡核桃的生長期及結(jié)果期，盛果期乃至衰老更新期也是研究的重點(diǎn)，盛果期及衰老更新期的微生物、酶活性及養(yǎng)分的年際變化有待進(jìn)一步研究。