寬幅播種對(duì)冬小麥花后干物質(zhì)積累及轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

鄭貝貝 王艷敏 倪永靜 劉紅杰 張亞菲 劉松濤 付汝洪 孫鳳玲

摘要：為探尋不同播種方式對(duì)冬小麥生長(zhǎng)及產(chǎn)量形成的調(diào)控，在大田條件下，以‘尚農(nóng)5號(hào)’為供試材料，研究寬幅播種與常規(guī)播種2種種植方式對(duì)冬小麥籽粒灌漿速率及花后營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)積累、轉(zhuǎn)運(yùn)及其對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率。結(jié)果表明，與常規(guī)播種方式相比，寬幅播種方式在籽?？煸銎?、緩增期灌漿速率顯著提高，并且其灌漿持續(xù)時(shí)間顯著縮短，說(shuō)明寬幅播種有利于花后各器官干物質(zhì)積累。利用多種非線性回歸模型篩選出最佳擬合方程，即小麥營(yíng)養(yǎng)器官花后干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)符合三次變型多項(xiàng)式Y(jié)=b+b1x+ b2x2+b3x3，花后10～12天各器官干物質(zhì)積累量達(dá)到最大值，之后各器官干物質(zhì)積累量迅速降低。寬幅播種比常規(guī)處理花后營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量提高17.92%。此外，2個(gè)處理花后營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率均達(dá)到45%以上。綜上，寬幅播種方式不僅可提高小麥籽粒灌漿速率，還可促進(jìn)開(kāi)花后營(yíng)養(yǎng)器官貯存的干物質(zhì)向籽粒運(yùn)轉(zhuǎn)，說(shuō)明這一技術(shù)的應(yīng)用將有利于增加小麥產(chǎn)量形成，可降低小麥生長(zhǎng)后期干熱風(fēng)和衰老對(duì)小麥產(chǎn)量的影響。

關(guān)鍵詞：小麥；寬幅播種；干物質(zhì)積累；轉(zhuǎn)運(yùn)；籽粒貢獻(xiàn)

中圖分類號(hào)：S341文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A論文編號(hào)：cjas2020-0180

Effect of Wide Bed Planting on Dry Matter Accumulation and Translocation of Winter Wheat After Anthesis

Zheng Beibei1， Wang Yanmin2， Ni Yongjing2， Liu Hongjie2， Zhang Yafei1， Liu Songtao1， Fu Ruhong2， Sun Fengling2

（1Henan Vocational College of Agriculture， Zhengzhou 451450， Henan， China； 2Shangqiu Research Institute of Agricultural Science， Shangqiu 476000， Henan， China）

Abstract： To investigate the effects of different sowing ways on the growth and yield formation of winter wheat， cultivar‘Shangnong 5’was studied on grain filling rate， dry matter accumulation and translocation of after anthesis by using the wide bed planting and conventional seed planting， respectively. Results indicated that the grain filling rate at quick-increase and slight-increase filling stage was significantly increased and the grout duration was significantly shortened than that of conventional seed planting， suggesting that the wide bed planting was beneficial to the accumulation of dry matter in various organs after flowering. It conforms to cubic polynomial： Y=b+b1x+b2x2+b3x3， the dry matter accumulation of each organ was significantly increased and reached the maximum at 10- 12 d after flowering， and then it was rapidly decreased. Compared with conventional treatment， the amount of dry matter transfer was increased by 17.92% in vegetative organs after flowering under wide bed planting treatment. The contribution rate of dry matter transfer in the vegetative organs to grains was above 45% at these two treatments. In brief， the rates of grain filling and dry matter transfer are significantly increased at the wide bed planting treatment， indicating that this cultivation way could increase the formation of wheat yield and reduce the effect of dry-hot wind at later growth stage and the influence of aging on wheat yield risk.

Keywords： Wheat； Wide Bed Planting； Dry Matter Accumulation； Translocation； Contribution of Grains

0引言

常規(guī)條播存在播幅窄、株距小，植株間比較擁擠，田間通風(fēng)透光條件差等問(wèn)題，優(yōu)化群體結(jié)構(gòu)有利于籽粒產(chǎn)量的提高[1-2]。寬幅播種種植技術(shù)改傳統(tǒng)“一條線”密集式條播為“帶狀”稀播，籽粒排列稀松，個(gè)體健壯，群體通風(fēng)透光強(qiáng)，微環(huán)境適宜，有利于構(gòu)建合理的群體結(jié)構(gòu)。同時(shí)寬幅帶播種植能獲得較常規(guī)播種大的葉面積指數(shù)，具有更強(qiáng)的光能截獲能力，利于營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)積累和產(chǎn)量增加[3-8]。研究表明，寬幅精播能促進(jìn)開(kāi)花前后營(yíng)養(yǎng)器官貯存的干物質(zhì)向籽粒運(yùn)轉(zhuǎn)，運(yùn)轉(zhuǎn)量增加[9- 10]。寬幅播種有利于增穗穩(wěn)穗，千粒重增加明顯[1-4]。寬幅帶播可降低冠層溫度、提高濕度、減輕冬小麥生長(zhǎng)后期高溫干旱對(duì)籽粒灌漿的不利影響[2]。寬幅播種不僅增加產(chǎn)量，而且對(duì)病害防效顯著[11]。

目前，關(guān)于小麥營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)的研究較多，但多數(shù)研究是在常規(guī)條播下進(jìn)行。干物質(zhì)為作物光合同化物的最終形態(tài)，其積累、分配與產(chǎn)量密切相關(guān)[13-14]。葉片、葉鞘等是冬小麥進(jìn)行光合作用的主要器官，其積累和合成的光合產(chǎn)物是籽粒產(chǎn)量形成的主要來(lái)源[15-16]，以及開(kāi)花后向籽粒運(yùn)轉(zhuǎn)分配比例，對(duì)粒重和產(chǎn)量產(chǎn)生影響[17-18]，開(kāi)花前后光合產(chǎn)物的積累、運(yùn)轉(zhuǎn)和分配狀況顯著影響籽粒產(chǎn)量[19]。小麥開(kāi)花前貯藏干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率21%～37%，而開(kāi)花后光合同化的干物質(zhì)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率均達(dá)到60%以上[20]。關(guān)于寬幅播種條件下?tīng)I(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)運(yùn)鮮有報(bào)道。本試驗(yàn)在寬幅播種種植的條件下研究冬小麥花后籽粒千粒重變化趨勢(shì)，及對(duì)各營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)運(yùn)規(guī)律的影響，以期為冬小麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)栽培中推廣應(yīng)用寬幅精播技術(shù)提供理論與依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)與材料

試驗(yàn)于2018—2019年在河南省中牟縣河南省農(nóng)業(yè)高新科技園（114.11°E、34.73°N）進(jìn)行，該試驗(yàn)田年均日照2366 h，年降水量616 mm。試驗(yàn)地質(zhì)地中壤，0～ 20 cm土壤有機(jī)質(zhì)13.26 g/kg、全氮0.83 g/kg、堿解氮79.12 mg/kg、有機(jī)磷24.37 mg/kg、速效鉀145.32 mg/kg，pH 5.89，前茬作物為玉米。試驗(yàn)處理設(shè)置為常規(guī)播種（C）和寬幅播種（W）。常規(guī)播種行距為20 cm（播幅3 cm，帶間距17 cm），寬幅播種行距為20 cm（播幅8 cm，帶間距12 cm）。小區(qū)面積26 m2，各處理的基本苗均為2.7×106株/hm2，重復(fù)3次。供試品種為‘尚農(nóng)5號(hào)’。

1.2測(cè)定項(xiàng)目和方法

于冬小麥開(kāi)花期每小區(qū)標(biāo)記150穗開(kāi)花時(shí)間及長(zhǎng)勢(shì)一致的單莖，在開(kāi)花期，花后7、14、21、28、35天每小區(qū)分別取20個(gè)單莖。按葉、莖、葉鞘、穗軸+穎殼、籽粒分樣，于105℃下殺青15 min，80℃烘至恒重，用1/1000電子天平稱重。成熟期每小區(qū)收獲2 m2用于測(cè)產(chǎn)。

1.3分析方法

1.3.1籽粒灌漿過(guò)程擬合采用Logistic方程[如式（1）]對(duì)各處理籽粒灌漿過(guò)程進(jìn)行擬合。

采用一階和二階求導(dǎo)，計(jì)算最大灌漿速率[Rmax，mg/（g·d）]及其達(dá)到時(shí)間（Tmax）、平均灌漿速率[Rmean，mg/（g·d）]、灌漿持續(xù)時(shí)間（T），漸增期灌漿速率[R1，mg/（g·d）]、持續(xù)時(shí)間（T1）、增加質(zhì)量（W1，g），快增期灌漿速率[R2，mg/（g·d）]、持續(xù)時(shí)間（T2）、增加質(zhì)量（W2，g），緩增期灌漿速率[R3，mg/（g·d）]、持續(xù)時(shí)間（T3）、增加質(zhì)量（W3，g）。

1.3.2干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)利用多種非線性回歸模型，以花后天數(shù)（t）為自變量，單株干物質(zhì)積累量（DW）為因變量進(jìn)行擬合，通過(guò)比較方程決定系數(shù)和顯著性檢驗(yàn)（F檢驗(yàn)和概率水平）驗(yàn)證模型擬合效果，并先擇最佳擬合模型。

1.3.3花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)植株花前貯藏干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量及其籽粒產(chǎn)量貢獻(xiàn)率計(jì)算如式（2）～（14）。

1.4統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)采用Excel 2010和SPSS 23.0統(tǒng)計(jì)分析，使用Golden Software Grapher 9.0進(jìn)行繪圖。

2結(jié)果與分析

2.1冬小麥籽粒灌漿過(guò)程的模擬

如圖1所示，不同處理籽粒灌漿過(guò)程均呈“S”型曲線，符合Logistic方程。寬幅播種與常規(guī)播種差異較大，灌漿前期花后0～20天處理間差異較小，不存在顯著性差異，隨著天數(shù)推移處理間差異逐漸變大，花后 20～40天處理間千粒重差異達(dá)到顯著水平。2.2籽粒灌漿曲線特征參數(shù)

由表1可知，與常規(guī)播種相比，寬幅播種能提高平均灌漿速率（Rmean）、最大灌漿速率（Rmax）、快增期灌漿速率（R2）、緩增期灌漿速率（R3），漸增期干物質(zhì)積累量（W1）、快增期干物質(zhì)積累量（W2）、緩增期干物質(zhì)積累量（W3），其中兩者的平均灌漿速率（Rmean）、最大灌漿速率（Rmax）、快增期灌漿速率（R2）、緩增期灌漿速率（R3）參數(shù)值差異達(dá)到了顯著水平，增幅分別為34.93%、15.70%、13.24%、14.63%；寬幅播種顯著減少了總灌漿時(shí)間（T）、快增期灌漿時(shí)間（T2）、緩增期灌漿時(shí)間（T3），減少幅度分別為3.45%、7.95%、7.95%。說(shuō)明寬播帶播種可提高冬小麥灌漿速率，縮短灌漿持續(xù)時(shí)間，有利于降低小麥生長(zhǎng)后期干熱風(fēng)和衰老對(duì)小麥產(chǎn)量的影響。

2.3花后各器官干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)變化

利用多種非線性回歸模型對(duì)冬小麥花后各影響器官干物質(zhì)積累的實(shí)測(cè)值進(jìn)行模擬（圖2）。決定系數(shù)和顯著性檢驗(yàn)用于判斷模型擬合效果，篩選出最佳擬合方程。擬合結(jié)果表明，不同處理各營(yíng)養(yǎng)器官花后干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)變化規(guī)律一致，符合三次變型多項(xiàng)式Y(jié)=b+ b1x+b2x2+b3x3，即隨著花后天數(shù)的增加呈“升—降—升”的變化趨勢(shì)。說(shuō)明在灌漿初期，仍有光合同化物在各營(yíng)養(yǎng)器官中貯存。花后10～12天各器官干物質(zhì)積累量達(dá)到最大值，之后各器官干物質(zhì)積累量迅速降低。這可能是由于各器官貯存的干物質(zhì)向籽粒中轉(zhuǎn)移。

由圖2可知，寬幅播種的花后各器官干物質(zhì)積累量顯著高于常規(guī)播種，葉片、葉鞘、莖稈、穗軸+穎殼干物質(zhì)積累量增加幅度分為10.64%～19.78%、8.93%～ 12.90%、16.49%～23.44%、13.06%～20.78%。說(shuō)明寬幅播種有利于花后各營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)的積累。

2.4花后各器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量及其對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率

由表2可知，寬幅播種處理營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量較大，與常規(guī)處理營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量相比，寬幅播種處理的開(kāi)花前、漸增期、快增期、緩增期、花后最大轉(zhuǎn)運(yùn)量分別提高了1.67%、15.80%、12.92%、24.08%、17.92%，但除緩增期外，寬幅播種處理干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率均低于常規(guī)播種處理，降低幅度在1.86%～15.39%，其中花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率降低幅度最大為15.39%，花后最大干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率降低幅度最小為1.87%。說(shuō)明寬幅播種能夠提高營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量，但寬幅播種提高籽粒增產(chǎn)的能力更加顯著，所以表現(xiàn)為寬幅播種提高營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量、降低干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率；莖稈干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量最大，且與其他營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量間存在顯著性差異，寬幅處理、常規(guī)處理花前莖稈轉(zhuǎn)運(yùn)量分別達(dá)到了850.50、820.00 kg/hm2，貢獻(xiàn)率分別為9.40%、10.89%。不同籽粒灌漿階段干物質(zhì)的運(yùn)轉(zhuǎn)方向和運(yùn)轉(zhuǎn)量不一致，在緩增期寬幅播種處理營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量為1841.17 kg/hm2，比常規(guī)播種增加了15.80%。在籽粒灌漿進(jìn)入快增期，籽?！皫?kù)”優(yōu)勢(shì)顯現(xiàn)，光合同化物不足以滿足籽粒灌漿對(duì)養(yǎng)分的需求，營(yíng)養(yǎng)器官貯存的干物質(zhì)開(kāi)始向籽粒運(yùn)轉(zhuǎn)，寬幅播種處理營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量為2814.81 kg/hm2，比常規(guī)播種增加20.26%，但兩者對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率相差較小，其貢獻(xiàn)率分別為31.1%、33.09%。籽粒灌漿進(jìn)入漸增期，此時(shí)小麥基本處于乳熟末期，籽粒灌漿對(duì)養(yǎng)分的需求降低，營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量降低，寬幅播種、常規(guī)播種處理影響器官轉(zhuǎn)運(yùn)量分別為1108.83、893.67 kg/hm2，對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率分別為10.40%、10.01%。

寬幅播種能夠提高花后營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量，其轉(zhuǎn)移量為4064.56 kg/hm2。與常規(guī)處理相比，花后營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量提高了17.92%。但營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率比較接近，分別為45.01%、45.76%。說(shuō)明寬幅播種能夠提高花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量，儲(chǔ)存在營(yíng)養(yǎng)器官的干物質(zhì)轉(zhuǎn)移是籽粒灌漿過(guò)程中養(yǎng)分重要來(lái)源，2個(gè)處理花后營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率均達(dá)到45%以上。

3結(jié)論與討論

近年來(lái)，在窄行條播的生產(chǎn)基礎(chǔ)上，為進(jìn)一步擴(kuò)大株距實(shí)現(xiàn)單株健壯、抗逆性強(qiáng)等需求，提出了寬幅帶播技術(shù)。前人對(duì)寬幅播種種植方式的研究較多，段劍釗等[1-2]、馬冬云等[18-21]研究發(fā)現(xiàn)，在同樣高產(chǎn)栽培條件下，寬幅帶播能夠優(yōu)化群體干物質(zhì)生產(chǎn)能力，優(yōu)化群體間通風(fēng)透光條件，個(gè)體健壯，抗逆性強(qiáng)。寬幅帶播顯著提高冬小麥生育后期的干物質(zhì)積累量[19]。本研究發(fā)現(xiàn)，冬小麥花后干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)符合三次變型多項(xiàng)式Y(jié)= b+b1x+b2x2+b3x3，即隨著花后天數(shù)的增加呈“升—降—升”的變化趨勢(shì)，花后10～12天各器官干物質(zhì)積累量達(dá)到最大值，之后各器官干物質(zhì)積累量迅速降低；寬播帶播種有利于花后各營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)的積累，其中莖稈與常規(guī)播種處理相比增幅最大為16.49%～23.44%，其次為穗軸+穎殼，增幅為13.06%～20.78%。但寬幅播種提高籽粒增產(chǎn)的能力更加顯著，形成了寬幅播種提高營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量、降低干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率的現(xiàn)象。

同樣高產(chǎn)栽培條件下，寬幅播種能夠優(yōu)化群體干物質(zhì)生產(chǎn)能力，提高凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和葉綠素含量等指標(biāo)[22]，改善群體光合性能，提高了小麥籽粒產(chǎn)量。本研究發(fā)現(xiàn)，灌漿前期花后0～20天2個(gè)處理不存在顯著性差異，但隨著天數(shù)推移處理間差異逐漸變大，寬幅播種處理花后20～40天處理間千粒重顯著大于常規(guī)處理，這是由于寬幅播種能提高冬小麥灌漿速率，縮短灌漿持續(xù)時(shí)間，利于降低小麥生長(zhǎng)后期干熱風(fēng)和衰老對(duì)小麥產(chǎn)量的影響。

小麥籽粒產(chǎn)量主要是由花后光合作用的同化物的積累、灌漿期庫(kù)源之間的運(yùn)輸分配等綜合作用的結(jié)果[23]。本研究發(fā)現(xiàn)，寬幅播種能促進(jìn)開(kāi)花后營(yíng)養(yǎng)器官貯存的干物質(zhì)向籽粒運(yùn)轉(zhuǎn)，運(yùn)轉(zhuǎn)量增加，這與陸增根等[8]研究結(jié)論一致。冬小麥開(kāi)花前營(yíng)養(yǎng)器官貯存物質(zhì)向籽粒運(yùn)轉(zhuǎn)的量對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率為24.5%～29.1%[24]，這與本研究發(fā)現(xiàn)的花前營(yíng)養(yǎng)器官貯存物質(zhì)向籽粒運(yùn)轉(zhuǎn)的量對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率（22.83%～26.98%）基本一致。呂金印等[25]認(rèn)為花后同化物對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)較大。屈會(huì)娟等[20]認(rèn)為營(yíng)養(yǎng)器官開(kāi)花前貯藏干物質(zhì)在開(kāi)花后向籽粒中的轉(zhuǎn)運(yùn)量對(duì)成熟期籽粒干物質(zhì)積累量的貢獻(xiàn)率小，增加花后干物質(zhì)積累量有利于提高粒重。本研究發(fā)現(xiàn)，在不同籽粒灌漿階段，營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)積累在漸增期以輸入為主，在快增期和緩增期以輸出為主。寬幅播種能夠提高花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量，與常規(guī)處理相比，花后營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量提高了17.92%，且2個(gè)處理花后營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率均達(dá)到45%以上。可見(jiàn)儲(chǔ)存在營(yíng)養(yǎng)器官的干物質(zhì)轉(zhuǎn)移是籽粒灌漿過(guò)程中養(yǎng)分的重要來(lái)源。

寬幅處理小麥苗壯、單株分蘗高，越冬起身期苗期明顯優(yōu)于同類地力條件下的常規(guī)種植地塊，這有利于構(gòu)建合理群體，促進(jìn)開(kāi)花前各營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)積累。為提高提高籽粒灌漿速率，提高小麥營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)積累量和轉(zhuǎn)運(yùn)量提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。筆者研究了寬幅播種和常規(guī)播種處理對(duì)的籽粒灌漿趨勢(shì)和花后各營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)存儲(chǔ)和運(yùn)轉(zhuǎn)規(guī)律的影響，發(fā)現(xiàn)寬幅播種能夠顯著提高籽粒灌漿速率，提高小麥營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)積累量和轉(zhuǎn)運(yùn)量。試驗(yàn)僅討論了2種處理對(duì)籽粒灌漿趨勢(shì)和花后各營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)存儲(chǔ)和運(yùn)轉(zhuǎn)規(guī)律的影響，關(guān)于寬幅播種處理對(duì)小麥群體結(jié)構(gòu)和光合性能的影響沒(méi)有涉及，今后要進(jìn)一步深入研究且增加多年的重復(fù)性。

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