采前光照節(jié)律對(duì)LED紅藍(lán)光下水培生菜生長(zhǎng)及營(yíng)養(yǎng)元素吸收的影響

邵明杰，劉文科，周成波，王 奇，李寶石

(1.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所，北京 100081； 2.農(nóng)業(yè)部設(shè)施農(nóng)業(yè)節(jié)能與廢棄物處理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100081)

引言

在全封閉的人工光植物工廠中可以對(duì)環(huán)境因子實(shí)行精確控制，從而實(shí)現(xiàn)全年穩(wěn)定生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)農(nóng)產(chǎn)品。近年來(lái)，隨著LED技術(shù)的發(fā)展，人們對(duì)LED照明進(jìn)行了深入的研究，以探索新型、動(dòng)態(tài)的LED供光模式，從而提高植物工廠內(nèi)蔬菜生產(chǎn)效率。

植物在細(xì)胞水平上具有內(nèi)源性生物鐘功能，該生物鐘產(chǎn)生生物節(jié)律以預(yù)測(cè)環(huán)境因素，例如光和溫度，并調(diào)節(jié)生物體內(nèi)的生理過(guò)程，以與外部光暗周期同步[1,2]。晝夜節(jié)律系統(tǒng)是一個(gè)復(fù)雜的、相互聯(lián)系和調(diào)節(jié)的網(wǎng)絡(luò)，包括輸入路徑，內(nèi)生振蕩器本身和輸出路徑。在該網(wǎng)絡(luò)中，外部刺激的光暗周期被輸入路徑感知并傳輸?shù)秸袷幤?，振蕩器產(chǎn)生大約24 h周期的晝夜節(jié)律，然后通過(guò)輸出路徑傳輸節(jié)律以控制各種生理活動(dòng)[3-5]。植物的生長(zhǎng)、代謝、基因表達(dá)和許多其他生理過(guò)程都受到晝夜節(jié)律的深度調(diào)控[6,7]。

盡管按照定義，晝夜節(jié)律大約有24 h的周期，但確切的周期長(zhǎng)度卻有幾個(gè)小時(shí)的變化，振幅和相位也可能有所不同[8]。為了達(dá)到植物工廠高效生產(chǎn)的目的，有必要結(jié)合影響植物生長(zhǎng)的其他參數(shù)，制定相應(yīng)的供光策略。生菜作為植物工廠光環(huán)境優(yōu)化研究的一種模式植物，被廣泛應(yīng)用于晝夜節(jié)律的研究。生菜中生物鐘的振蕩頻率通常取決于光質(zhì)，光暗周期少于24 h的LED照射可以促進(jìn)生菜生長(zhǎng)[9]。Kang等[10](2013年)提出，縮短光暗周期(少于24 h)的高光強(qiáng)照射可以促進(jìn)植物工廠中生菜的生長(zhǎng)發(fā)育。 Chihiro等[11](2017)研究表明，在非24 h光暗周期的照射下生菜的生長(zhǎng)速率顯著高于使用LED在24 h光暗周期照射下的生菜。綜上所述，調(diào)節(jié)光暗周期可以促進(jìn)植物光能的利用。然而，在上述研究中，不同處理的日光積分(DLI)和電能消耗量存在差異，這可能會(huì)對(duì)結(jié)果造成影響。

在太陽(yáng)光譜中，紅色和藍(lán)色波段被認(rèn)為是植物光合作用不可缺少的。紅光加低劑量的藍(lán)光能使大多數(shù)植物正常生長(zhǎng)發(fā)育，在植物栽培中被廣泛使用[12,13]。綜合考慮生菜在植物工廠的一般栽培期和光暗周期，我們?nèi)斯す庵参锕S中，使用LED紅藍(lán)燈進(jìn)行水培，并在收獲前進(jìn)行短期(相對(duì)于其整個(gè)生長(zhǎng)周期)的光照節(jié)律處理，探索在相同DLI條件下適于生菜生長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng)元素積累的最佳光暗周期模式。

1 實(shí)驗(yàn)部分

1.1 材料與處理

本研究以紫珊生菜(LactucasativaL. cv. ‘Zishan’)為供試品種，在中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所的人工光植物工廠內(nèi)完成。采用海綿塊(2.0 cm×2.0 cm×2.0 cm)育苗，待幼苗長(zhǎng)出兩葉一心時(shí)，13個(gè)為一組分別移栽至裝有10L營(yíng)養(yǎng)液的水培槽(50 cm×50 cm×5 cm)中并進(jìn)行光照處理。營(yíng)養(yǎng)液采用霍格蘭配方(mmol/L)：0.75 K2SO4，0.5 KH2PO4，0.1 KCl，0.65 MgSO4·7H2O，1.0×10-3H3BO3，1.0×10-3MnSO4·H2O, 1.0×10-4CuSO4·5H2O, 1.0×10-3ZnSO4·7H2O, 0.1 EDTA-Fe, 5×10-6(NH4)6Mo7O24·4H2O，3.0 Ca(NO3)2·4H2O (pH：6.3；EC：1.3 mS·cm-1)。試驗(yàn)期間植物工廠內(nèi)溫度為23±3 ℃, 濕度為40%～50%，CO2濃度為外界CO2濃度。LED燈采用無(wú)錫華兆泓光電科技有限公司研發(fā)的紅藍(lán)組合光強(qiáng)光質(zhì)即時(shí)可調(diào)的植物生長(zhǎng)燈，燈板規(guī)格為50 cm×50 cm，紅、藍(lán)LED峰值波長(zhǎng)分別為655 nm和456 nm，燈板與水培槽上方的距離均為45 cm。采用LI-1500輻照度測(cè)量?jī)x和LI-190R光合有效輻射傳感器測(cè)定并調(diào)節(jié)栽培槽中心上方5 cm處的光強(qiáng)和光質(zhì)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用紅藍(lán)比為4:1、光強(qiáng)為200 μmol·m-2·s-1的LED光源，設(shè)置四個(gè)光處理，生菜生長(zhǎng)初期，在相同光照條件下，以16/8 h(光/暗)的光周期照射14天。采前6天，將三個(gè)處理的光周期分別變?yōu)?/4 h(T12)、24/12 h(T36)和32/16 h(T48)。另外一個(gè)處理光周期不變，作為對(duì)照組(CK，16/8 h)(見(jiàn)圖1)。

圖1 光照模式Fig.1 Light supply modes

1.3 取樣與測(cè)定方法

光處理結(jié)束后，每個(gè)處理隨機(jī)取4株生菜從莖基部分開(kāi)，用葉面積儀(LI-3100, Li-Cor Biosciences, Lincoln, Nebraska, USA)測(cè)量葉面積，用分析天平稱取地上部和地下部鮮重，將生菜在105 ℃下殺青15 min，80 ℃，烘干至恒重，稱取干重。

烘干后的植物樣品用組織研磨器研磨過(guò)篩后采用原子吸收分光光度計(jì)和電感耦合等離子體發(fā)射質(zhì)譜儀測(cè)定K、P、Ca、Mg、Fe、Mn、Cu和Zn的含量[14]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用 Microsoft Excel 2013 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，采用 SPSS 25.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)(LSD法，α=0.05)。

2 結(jié)果與討論

2.1 采前光照節(jié)律對(duì)生菜生長(zhǎng)的影響

如表1所示，與其他處理相比，T12顯著增加了生菜地上部和地下部的鮮重和干重，擴(kuò)大了葉面積，降低了根冠比。在采前光照周期延長(zhǎng)至24 h以上的處理中，與對(duì)照相比，T36顯著促進(jìn)生菜的地上部和地下部生物量的積累，T48則顯著降低了生菜地上部干鮮重。T48處理的生菜含水量顯著低于其他處理最低。各處理間比葉重差異不顯著。

植物的生物鐘在許多生理過(guò)程中起著至關(guān)重要的作用，如生長(zhǎng)、基因表達(dá)和光合作用[15,16]。外源節(jié)律與內(nèi)源生理和代謝的匹配對(duì)于植物適應(yīng)環(huán)境變化至關(guān)重要[17-19]，是影響植物生長(zhǎng)的重要因素。在本研究中，所有處理在整個(gè)生長(zhǎng)期間都得到相同的PPF，因此，不同處理的結(jié)果不同是由于植物對(duì)外界光暗周期信號(hào)的適應(yīng)性反應(yīng)。結(jié)果表明，在相同DLI條件下，采前縮短或延長(zhǎng)光暗周期，可以顯著提高生菜的產(chǎn)量。其中，T12對(duì)生菜地上部鮮干重、根鮮重和葉面積的促進(jìn)作用最為顯著。其原因可能是，在LED光照的影響下，生菜植株的內(nèi)源晝夜節(jié)律往往短于24 h[20]，相對(duì)短的光照節(jié)律可以在不犧牲生長(zhǎng)速度的前提下減少生菜的倒伏[21]。此外，與對(duì)照相比，T36顯著增加了生菜的鮮重。而T48處理的生產(chǎn)鮮重、干重和最小葉面積均顯著低于T48，說(shuō)明超長(zhǎng)光暗周期對(duì)生菜生長(zhǎng)有明顯的抑制作用。這可能是因?yàn)殚L(zhǎng)時(shí)間的光照或暗期影響了生菜植株的水分利用率，導(dǎo)致生菜含水量降低。生菜地上部鮮干重和葉面積隨光暗周期的變化趨勢(shì)一致，說(shuō)明光照節(jié)律可以通過(guò)改變?nèi)~片形態(tài)來(lái)調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)。

表1 采前光照節(jié)律對(duì)生菜生長(zhǎng)的影響Table 1 Effects of light-dark cycle altered at pre-harvest stage on the growth of lettuce

2.2 采前光照節(jié)律對(duì)生菜營(yíng)養(yǎng)元素含量和累積量的影響

表2和表3分別為四種處理下生菜營(yíng)養(yǎng)元素的含量和累積量。結(jié)果表明，采前改變光照節(jié)律對(duì)生菜中大量元素(N、C、P、K)含量無(wú)顯著影響。和其它處理相比，T12顯著降低了生菜中Mn和Zn的含量，T12處理下生菜中Fe的含量也顯著低于T48。T12處理下生菜中N、C、P、K、Ca、Mg元素累積量最高，且均顯著高于對(duì)照組和T48處理。有研究表明，隨著光照時(shí)間的延長(zhǎng)，玉米對(duì)N、P、K的養(yǎng)分吸收顯著增加[22]，但是在本試驗(yàn)中，T48處理下生菜中N、C、P、K、Ca、Mg元素累積量最低，說(shuō)明光周期延長(zhǎng)不利于生菜幼苗對(duì)于大量元素的積累，這可能是由于T48處理中不僅延長(zhǎng)了光照時(shí)間，同時(shí)也延長(zhǎng)了暗期時(shí)間，采前改變光照節(jié)律的條件下，生菜養(yǎng)分積累量的變化主要受植株干重的影響。T36處理下生菜中Zn元素累積量最高且顯著高于T12處理。各處理之間Fe、Mn、Cu元素累積量無(wú)顯著差異。

采前改變光照節(jié)律對(duì)植株根冠比產(chǎn)生顯著影響，因此，本試驗(yàn)中生菜生長(zhǎng)的差異可能歸因于光照節(jié)律改變根系對(duì)養(yǎng)分的吸收。植物主要通過(guò)根表皮細(xì)胞的選擇運(yùn)輸過(guò)程吸收礦質(zhì)元素，光可以通過(guò)調(diào)節(jié)作用于細(xì)胞膜上載體蛋白的酶的活性而影響礦質(zhì)元素的吸收的種類和數(shù)量[23]。有關(guān)光周期對(duì)植物營(yíng)養(yǎng)元素吸收的影響的研究較少，有研究表明，長(zhǎng)期的光照會(huì)顯著降低生菜的光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率[24]，蒸騰拉力是植物水分上升的主要?jiǎng)恿ΓV質(zhì)元素是以離子形式隨水分經(jīng)木質(zhì)部向上運(yùn)輸，其主要?jiǎng)恿t是由葉片蒸騰作用產(chǎn)生的蒸騰拉力，因而蒸騰速率的降低會(huì)影響礦質(zhì)元素的吸收與運(yùn)輸。其次，光周期能夠改變植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物的濃度[25]，這些植物調(diào)節(jié)物能夠影響植物根系對(duì)營(yíng)養(yǎng)的吸收。長(zhǎng)期的光照會(huì)導(dǎo)致植物體內(nèi)產(chǎn)生過(guò)量的活性氧(ROS)，ROS能引起蛋白等生物大分子的損傷，改變生物膜流動(dòng)性、離子運(yùn)輸?shù)然咎匦浴９庵芷谶€會(huì)通過(guò)改變光敏色素系統(tǒng)來(lái)改變細(xì)胞膜對(duì)離子的滲透性。礦質(zhì)元素是植物光合作用所必須的的元素，長(zhǎng)光照條件下生菜內(nèi)礦質(zhì)元素累積量的減少會(huì)進(jìn)一步加劇光合活性的降低和光合器官的傷害。因此，長(zhǎng)光周期下生長(zhǎng)的植物必須吸收更多的礦質(zhì)元素，在實(shí)際生產(chǎn)過(guò)程中可以通過(guò)提高營(yíng)養(yǎng)液的濃度，減輕長(zhǎng)光周期對(duì)生菜產(chǎn)生的傷害。光通過(guò)何種途徑調(diào)控這些生理過(guò)程，還有待進(jìn)一步深入探討。

表2 采前光照節(jié)律對(duì)生菜營(yíng)養(yǎng)元素含量的影響Table 2 Effects of light-dark cycle altered at pre-harvest stage on the nutrient contents of lettuce

表3 采前光照節(jié)律對(duì)生菜營(yíng)養(yǎng)元素累積量的影響Table 3 Effects of light-dark cycle altered at pre-harvest stage on nutrient accumulations of lettuce

3 結(jié)論

在采前改變光照節(jié)律對(duì)生菜產(chǎn)量影響較大。與大多數(shù)人工光植物工廠采用的24 h光周期的供光模式相比，采前將光周期變?yōu)?2 h和36 h顯著促進(jìn)了生菜的生長(zhǎng)，48 h的光周期則抑制了生菜的生長(zhǎng)。生菜大量元素累積量與地上部干重的大小有關(guān)，采前縮短光周期至12 h可有效促進(jìn)生菜營(yíng)養(yǎng)元素的累積。因此，在實(shí)際生產(chǎn)中采用合理的光照節(jié)律照射模式是提高生菜產(chǎn)量的有效手段。