樺褐孔菌及其藥理作用研究進(jìn)展

楊珺堯 孟 利

樺褐孔菌及其藥理作用研究進(jìn)展

楊珺堯 孟 利

（黑龍江大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院農(nóng)業(yè)微生物技術(shù)教育部工程研究中心，黑龍江省普通高等學(xué)校分子生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱 150080）

樺褐孔菌是一種珍貴的天然食藥兼用真菌，富含樺褐孔菌醇、羊毛甾醇、黑色素等多種活性成分。在抗腫瘤、治療糖尿病等方面效果突出，被大量應(yīng)用于醫(yī)藥和臨床，致使野生資源被大量利用而極度匱乏。參考有關(guān)文獻(xiàn)綜述樺褐孔菌的生物形態(tài)特征、生長(zhǎng)環(huán)境、主要化學(xué)成分和藥理作用等；對(duì)國(guó)內(nèi)外樺褐孔菌的作用機(jī)制、活性成分和藥理作用的研究進(jìn)展及在治療腫瘤和糖尿病、人工培養(yǎng)技術(shù)等方面的現(xiàn)狀進(jìn)行綜述、述評(píng)。并展望其未來(lái)發(fā)展趨勢(shì)。

樺褐孔菌；形態(tài)特征；生長(zhǎng)環(huán)境；化學(xué)成分；藥理作用

樺褐孔菌[(Fr.) Pilat]又叫樺癌褐孔菌、斜生纖孔菌等[1]。16世紀(jì)時(shí)北歐、東歐等國(guó)家就開(kāi)始用它治療疾病[2]，在俄羅斯被贊譽(yù)為“西伯利亞靈芝”。美國(guó)曾打算用其做成宇航員飲品[3]，業(yè)已成為關(guān)注熱點(diǎn)。已發(fā)現(xiàn)樺褐孔菌具有黑色素、樺褐孔菌醇等多種生物活性成分，具有抗腫瘤、降血糖等藥理作用，經(jīng)實(shí)驗(yàn)后已應(yīng)用于臨床。

1 生物學(xué)特性

1.1 形態(tài)特征

樺褐孔菌生長(zhǎng)在樹(shù)皮和枯干上，以白樺樹(shù)、榆樹(shù)等上居多[3]。樺褐孔菌的菌核呈瘤狀，黑灰色，無(wú)柄，內(nèi)部黃色[4]，皮殼為深褐色；菌孔圓形，顏色由淺白色蔓延為暗褐色；菌肉表面有模糊的淡環(huán)紋，顏色為黃褐色。孢子形狀呈現(xiàn)橢圓狀，有剛毛，整體較光滑[5]。

樺褐孔菌菌絲有骨架菌絲和生殖菌絲兩種類型，基本都呈淡黃褐色。子實(shí)體難以見(jiàn)到，平時(shí)所見(jiàn)的是菌核，即使在最適宜的生長(zhǎng)環(huán)境中大多也只形成菌核，在研究和應(yīng)用中使用的亦多為菌核部分。

1.2 生長(zhǎng)環(huán)境

樺褐孔菌的菌絲體具有耐寒和抗凍的特性，可以在－40 ℃的高寒地區(qū)存活，生長(zhǎng)在北緯45°～50°的寒冷棲息地，主要分布在波蘭、俄羅斯等北歐國(guó)家，中國(guó)的東北、日本的北海道和Hokkaido等地區(qū)也有分布[6]。

野生樺褐孔菌菌絲生長(zhǎng)速度由很多因素決定，生長(zhǎng)環(huán)境的碳源、氮源、微量元素、溫度等都會(huì)影響。王麗瑩等研究發(fā)現(xiàn)，最適合樺褐孔菌生長(zhǎng)的碳源是蔗糖，單因素試驗(yàn)證實(shí)以蔗糖作碳源，其菌絲生長(zhǎng)速度快于其他碳源；試驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)在諸多因素中，對(duì)菌絲生長(zhǎng)速度影響最大的是溫度[7]。

不同產(chǎn)地的樺褐孔菌功效存在較大差異。在俄羅斯極寒森林中生長(zhǎng)的野生菌株，因地處中高緯度和極寒氣候，其子實(shí)體更飽滿和富含營(yíng)養(yǎng)，顏色更深，但產(chǎn)量極少；溫帶地區(qū)的樺褐孔菌功效雖不及寒冷地區(qū)產(chǎn)的，但生長(zhǎng)速度較快，利于大規(guī)模開(kāi)發(fā)和利用[8]。

學(xué)者們多在活的樺樹(shù)樹(shù)干上發(fā)現(xiàn)樺褐孔菌。范宇光等考察了長(zhǎng)白山自然保護(hù)區(qū)大型真菌的保護(hù)程度和瀕危級(jí)別，結(jié)果顯示已經(jīng)處于瀕危等級(jí)，是屬于一級(jí)保護(hù)等級(jí)的真菌物種[9,10]。

2 化學(xué)成分及藥理作用

國(guó)內(nèi)外學(xué)者集中研究樺褐孔菌化學(xué)成分的時(shí)間為21世紀(jì)初前后。早在1864年，就有人開(kāi)始研究樺褐孔菌的化學(xué)成分，但受限于當(dāng)時(shí)的技術(shù)條件和技術(shù)水平，檢測(cè)不出一些糖苷和生物堿。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外對(duì)樺褐孔菌的藥理活性研究熱度居高不下，并因其多方面的治療作用而受到廣泛關(guān)注。研究證明，樺褐孔菌中的多糖類及三萜類化合物對(duì)抗腫瘤有重要效應(yīng)；多酚類可以抗氧化；黃酮類可以降“三高”及保護(hù)肝臟；在具有抗癌活性的同時(shí)，對(duì)心血管系統(tǒng)疾病和抗過(guò)敏增強(qiáng)免疫等方面也有一定作用[11]。

2.1 化學(xué)成分

（1）三萜和羊毛甾醇型化合物。1961年國(guó)外學(xué)者發(fā)現(xiàn)了樺褐孔菌中的三萜類化合物[12]。何堅(jiān)等也分離出三萜和羊毛甾醇化合物[13]。趙芬琴等從樺褐孔菌的子實(shí)體中分離得到羊毛甾醇型化合物[14]。

（2）黑色素。天然黑色素又叫異黑色素，生物活性和化學(xué)結(jié)構(gòu)上與人造的黑色素不相同且差異明顯，所以人造的黑色素并不能成為藥物成分[15]。Babitskaia等發(fā)現(xiàn)兒茶酚是樺褐孔菌黑色素的成分，p-羥苯酸存在其堿性降解物里，而且樺褐孔菌黑色素具有準(zhǔn)確的類別[16]。

（3）其他化合物。樺褐孔菌含有葉酸衍生物及芳香化合物，其中蝶酰谷氨酸和芳香物質(zhì)是最早發(fā)現(xiàn)的成分，此外還存在類固醇和生物堿類化合物[17]。何堅(jiān)等從樺褐孔菌中分離得到樺褐孔菌素[13]。樺褐孔菌還含有其他成分，包括甘露醇、麥角甾醇過(guò)氧化物、鞘氨脂類似物、栓菌酸、3β,22-dihydroxy-lanosta-7,9 (11)24- triene。除此之外，樺褐孔菌水提取物中還檢測(cè)到少量的多酚類物質(zhì)，木質(zhì)素衍生物，此類物質(zhì)可以抑制HIV-I蛋白酶活性。黃紀(jì)國(guó)等還分離得到10個(gè)單體化合物和一對(duì)新的黃烷衍生物對(duì)映體1a和1b，4個(gè)新的倍半萜內(nèi)酯，并用手性色譜柱成功分離到1a/1b化合物，但是化學(xué)成分的定性與定量研究尚待進(jìn)行[18]。

2.2 藥理作用

（1）樺褐孔菌多糖。多糖類物質(zhì)是抗腫瘤的重要活性物質(zhì)，樺褐孔菌多糖在樺褐孔菌中含量較高，存在于菌核、菌體中，常用于癌癥的治療。樺褐孔菌多糖抑制腫瘤細(xì)胞的細(xì)胞周期、干擾癌細(xì)胞的新陳代謝過(guò)程，從而誘導(dǎo)細(xì)胞凋亡起到抗腫瘤的作用。樺褐孔菌多糖抑制腫瘤細(xì)胞的效果和多糖的濃度有關(guān)，不同濃度的多糖對(duì)腫瘤細(xì)胞的抑制效果不同，抑制腫瘤細(xì)胞增殖的有效濃度在1.0～16.0 μg/mL之間，并且在特定的濃度下對(duì)肝癌HEPG2細(xì)胞株和小鼠S180肉瘤細(xì)胞的抑制作用具有顯著效果[19]。

樺褐孔菌多糖可以治療糖尿病，原理是促進(jìn)胰島素的分泌，促進(jìn)肝糖原的合成從而降低血糖。糖尿病分為1型和2型，樺褐孔菌多糖對(duì)兩種糖尿病的治療效果不等，對(duì)2型糖尿病的治療效果更好。Wang等合成并表征一種新型樺褐孔菌多糖-鉻(III)復(fù)合物，針對(duì)鏈脲佐菌素（STZ）誘導(dǎo)的2型糖尿病小鼠的抗糖尿病作用研究表明，這種復(fù)合物既可以降低血糖又能增強(qiáng)抗氧化作用，并能有效緩解糖尿病小鼠的STZ損傷組織，而對(duì)機(jī)體無(wú)不良影響[20]。陳艷秋等在四氧嘧啶誘導(dǎo)的糖尿病小鼠實(shí)驗(yàn)中，對(duì)比樺褐孔菌菌絲體和菌核的降糖作用，得出兩者均具有降血糖作用且無(wú)顯著性功效差異，而對(duì)正常小鼠無(wú)作用[21]。因多糖的提取和純化較為復(fù)雜和困難，所以大多數(shù)用于治療的多糖是樺褐孔菌粗多糖，但純化的多糖比粗多糖治療效果更佳。王夢(mèng)雅等用純化多糖進(jìn)行降血糖實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，經(jīng)純化的樺褐孔菌多糖其α-葡萄糖苷酶的抑制活性要高于粗多糖[22]。

因?yàn)橐葝u素是脂質(zhì)代謝的主要調(diào)節(jié)因素，糖尿病患者不僅血糖升高，還會(huì)引發(fā)血脂異常和體內(nèi)代謝紊亂。魏振華等研究發(fā)現(xiàn)樺褐孔菌粗多糖可以降低糖尿病大鼠血清中甘油三酯和總膽固醇水平，說(shuō)明其對(duì)脂代謝也有一定影響[23]。張蕾等進(jìn)行樺褐孔菌多糖的體外實(shí)驗(yàn)，也證實(shí)了其能夠減輕HepG2細(xì)胞的脂質(zhì)堆積，降低甘油三酯的含量[24]。樺褐孔菌多糖還有增強(qiáng)免疫的作用，何堅(jiān)等研究發(fā)現(xiàn)其菌絲體多糖的作用機(jī)制是刺激機(jī)體免疫活性而不是直接殺死腫瘤細(xì)胞[13]。

（2）樺褐孔菌三萜類物質(zhì)。樺褐孔菌三萜類物質(zhì)和多糖一樣，具有一定的抗腫瘤作用，并廣泛存在于樺褐孔菌子實(shí)體和菌核中。Baek等從樺褐孔菌子實(shí)體中分離鑒定出一種新的三萜類化合物chagabusonea；首次驗(yàn)證了其三萜類化合物在不同p53狀態(tài)下對(duì)人肺癌細(xì)胞的細(xì)胞毒性大小和促凋亡活性作用，并證實(shí)菌核中的三萜類化合物對(duì)小鼠皮膚癌活性抑制作用明顯，分離出的4種羊毛甾烷型三萜化合物，體外抗癌活性最強(qiáng)的是3β-hydroxylanosta-8,24-di-en-21-al[25-27]。樺褐孔菌三萜類物質(zhì)可以改善血液循環(huán)、降低血液膽固醇濃度，常用于預(yù)防和治療高血壓，治療效果明顯，患者癥狀有所減輕；還具有一定的抗氧化功能[28, 29]。

（3）樺褐孔菌醇。樺褐孔菌醇具有抗腫瘤作用，作用的原理是抑制腫瘤增殖，誘導(dǎo)腫瘤細(xì)胞的凋亡。王立波等發(fā)現(xiàn)樺褐孔菌醇可使肺腺癌A549細(xì)胞株的增殖得到抑制[30]。王蔚等對(duì)比了樺褐孔菌醇提物對(duì)幾種消化系腫瘤的作用，并檢測(cè)細(xì)胞株凋亡情況，結(jié)果顯示其具有誘導(dǎo)凋亡的作用[31]。樺褐孔菌醇還可以穩(wěn)定肥大細(xì)胞[32]，抑制Walker256癌細(xì)胞和巨噬細(xì)胞趨化因子MCF-7人乳腺細(xì)胞[4]。

（4）其他極性提取物。樺褐孔菌的極性提取物主要起抑制腫瘤的作用。劉迎秋等的研究表明樺褐孔菌石油醚提取物在特定濃度下對(duì)H22腫瘤具有顯著的抑制作用，且治療效果比陽(yáng)性藥5-氟尿嘧啶更好[33]。樺褐孔菌石油醚萃取物有很好的抑制腫瘤細(xì)胞增殖作用[34]。劉迎秋等還發(fā)現(xiàn)石油醚提取物中的白樺脂醇具有健脾的作用，并實(shí)驗(yàn)證實(shí)了甲醇提取物可以降低由caspase-3切割介導(dǎo)的肺癌細(xì)胞系的細(xì)胞活力[33]。

3 人工栽培及應(yīng)用

樺褐孔菌主要生長(zhǎng)在寒冷的環(huán)境，在我國(guó)只在黑龍江省、吉林省的少數(shù)地區(qū)有分布[10]。野生樺褐孔菌生長(zhǎng)速度緩慢，由于多種自然因素和人為因素的影響，其資源日漸枯竭。因此，除了應(yīng)采取積極措施保護(hù)其生存環(huán)境和資源以外，還應(yīng)該通過(guò)人工培養(yǎng)，對(duì)其加以應(yīng)用和研究。

目前，通過(guò)發(fā)酵技術(shù)可以獲得大量樺褐孔菌菌絲體，采用這種方法培養(yǎng)成本低廉、生長(zhǎng)周期短、產(chǎn)物活性成分穩(wěn)定[7]。通過(guò)對(duì)比發(fā)現(xiàn)，人工培養(yǎng)的樺褐孔菌菌絲中粗蛋白、粗多糖等物質(zhì)的含量均高于其他真菌，并且具有微量元素和人體必需氨基酸等物質(zhì)。蔡建秀等分析發(fā)現(xiàn)，人工培養(yǎng)的樺褐孔菌菌絲體中粗蛋白、粗多糖、礦物質(zhì)元素、人體必需氨基酸等含量高于一般肉類和真菌[10]。成功的人工培養(yǎng)的菌絲體，除須具備樺褐孔菌的主要活性成分并且含量較高外，其藥理作用也應(yīng)達(dá)到和野生菌株相當(dāng)?shù)乃?。杜文婧等?bào)道，樺褐孔菌菌絲體發(fā)酵產(chǎn)物的藥理作用與野生樺褐孔菌相同，并且清除自由基和抗氧化能力發(fā)酵產(chǎn)物多糖要強(qiáng)于子實(shí)體多糖[35]。這有利于發(fā)酵產(chǎn)物的應(yīng)用和樺褐孔菌培養(yǎng)技術(shù)的發(fā)展。對(duì)不同產(chǎn)地的樺褐孔菌進(jìn)行人工培養(yǎng)得到的產(chǎn)物也有所區(qū)別。在閆可等的培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)中，用朝鮮、俄羅斯、芬蘭、中國(guó)等地產(chǎn)的樺褐孔菌作為材料進(jìn)行培養(yǎng)，發(fā)現(xiàn)產(chǎn)自中國(guó)的菌株的生長(zhǎng)速度、干重、多糖含量都快于或高于其他國(guó)家[36]。

樺褐孔菌因具有多種藥理作用，被廣泛應(yīng)用于臨床治療和醫(yī)藥領(lǐng)域。其對(duì)腫瘤的抑制效果較好，常用于治療癌癥；俄羅斯還研制出樺褐孔菌精菌粉用來(lái)治療糖尿病，證實(shí)具有良好的效果，且治愈率較高[6]。目前，已經(jīng)生產(chǎn)出多種樺褐孔菌藥劑和保健品供癌癥病人服用，常見(jiàn)的有茶煎劑、氣霧劑、注射劑等，其中茶煎劑癌癥患者需要長(zhǎng)期服用。此外，樺褐孔菌的保健品、養(yǎng)生食品和飲料等也逐漸上市。

在日本，人們普遍飲用樺褐孔菌粉制成的樺褐孔菌茶，因?yàn)榻?jīng)常以茶飲的形式服用可以有效降低血糖，增強(qiáng)免疫力，并且這種方式簡(jiǎn)便，符合現(xiàn)代人的養(yǎng)生方式；有的在面粉中加入樺褐孔菌提取物用于制作面條；韓國(guó)將樺褐孔菌提取物加入到餅干、糖果等食品中[2]。樺褐孔菌還能夠調(diào)節(jié)腸胃功能，對(duì)胃炎、胃功能紊亂具有一定療效。我國(guó)吉林延邊在保證保健功能的情況下制作出樺褐孔菌飲料，運(yùn)用科學(xué)技術(shù)確定配方，提升口感并達(dá)到產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)。王磊鑫等利用樺褐孔菌浸提液制作出了組織狀態(tài)較好的乳酸菌飲料[37]。

4 展 望

目前治療腫瘤和糖尿病的化學(xué)合成藥物毒性較大，而且容易產(chǎn)生耐藥性，副作用多，治療效果不理想，而天然藥物資源多、成本低且毒副作用小，在許多藥理作用等方面都具有優(yōu)勢(shì)，樺褐孔菌是其中重要一例，受到世界關(guān)注。

近年來(lái)，樺褐孔菌的活性成分和藥用功效被大量研究，很多理論已被實(shí)驗(yàn)證實(shí)，但是綜合的實(shí)驗(yàn)結(jié)果不夠系統(tǒng)，不足以完全說(shuō)明具體的藥用性和實(shí)用性。其中包括，（1）樺褐孔菌抗腫瘤機(jī)制?？鼓[瘤機(jī)制主要通過(guò)抑制腫瘤細(xì)胞蛋白質(zhì)合成、抑制生長(zhǎng)周期、增強(qiáng)免疫力、誘導(dǎo)癌細(xì)胞凋亡或抗有絲分裂等途徑實(shí)現(xiàn)的，所以樺褐孔菌具體的抗腫瘤機(jī)制還要進(jìn)一步研究。（2）藥理作用與活性成分不完全匹配。要進(jìn)行新的實(shí)驗(yàn)，將藥理作用和活性成分進(jìn)行關(guān)聯(lián)。（3）其治療糖尿病的研究尚在起步階段，還需要進(jìn)行更多研究，深入揭示樺褐孔菌治療糖尿病的作用機(jī)制和活性成分。（4）野生的樺褐孔菌藥用價(jià)值高，但生長(zhǎng)時(shí)間長(zhǎng)，近年來(lái)大量開(kāi)發(fā)利用造成了資源短缺，導(dǎo)致供不應(yīng)求。

糖尿病是當(dāng)今第三大全球重大疾病，近些年我國(guó)患有糖尿病的人數(shù)呈現(xiàn)爆發(fā)式的增長(zhǎng)。糖尿病的發(fā)病機(jī)制復(fù)雜，長(zhǎng)期的高血糖會(huì)使一些功能性蛋白質(zhì)發(fā)生糖基化。這種糖基化是不可逆過(guò)程，會(huì)使組織結(jié)構(gòu)和生理代謝正常的功能出現(xiàn)異常，最終導(dǎo)致糖尿病并發(fā)癥。這使得用藥方向呈現(xiàn)天然性和綜合性兩種發(fā)展方向。加大對(duì)樺褐孔菌研究的力度，發(fā)揮它更大的作用，一方面是把研究重點(diǎn)從藥理作用轉(zhuǎn)移到臨床試驗(yàn)和研究上，更注重對(duì)機(jī)體的作用機(jī)制和效果；另一方面要解決樺褐孔菌人工培養(yǎng)難題，目前人工栽培的樺褐孔菌藥用價(jià)值還遠(yuǎn)不及野生菌株，并且人工栽培的成功率低，不能實(shí)現(xiàn)量化。野生樺褐孔菌要10～15年的才具有非常高的藥用價(jià)值。所以要增進(jìn)樺褐孔菌的人工栽培技術(shù)，實(shí)現(xiàn)商業(yè)化生產(chǎn)，才能解決野生資源短缺問(wèn)題。挖掘樺褐孔菌其他藥用價(jià)值，發(fā)展人工栽培技術(shù)，是未來(lái)樺褐孔菌研究的主要趨勢(shì)。

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Research progress on the general situation and pharmacological action of

Yang Junyao Meng Li

(Engineering Research Center of Agricultural Microbiology Technology, Ministry of Education, Heilongjiang University, Key Laboratory of Molecular Biology of Higher Education Institutions of Heilongjiang Province, Harbin 150080, China)

is a kind of precious natural edible and medicinal fungus which contains rich inotodiol, lanosterol, melanin and many kinds of active ingredients. Becauseshows outstanding effects on anti-tumor and treatment of diabetes, it has always been deeply used at home and abroad and has been widely used in medical and clinical fields. resulting in a large number of wild resources are used and extremely scarce. In this paper, the biological characteristics, growth environment, main chemical constituents and pharmacological action of thewere reviewed with reference to relevant literatures. The research progress of the mechanism, active ingredients and pharmacological action ofat home and abroad, as well as the current situation in the treatment of tumor and diabetes, and artificial culture technology were reviewed and reviewed. In addition, the future development trend ofwas prospected.

; morphological character; growing environment; chemical composition; pharmacological effects

S646

B

2095-0934（2021）03-202-06

黑龍江省高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)黑龍江大學(xué)專項(xiàng)資金項(xiàng)目“基于免疫納米金標(biāo)記-表面增強(qiáng)拉曼光譜技術(shù)測(cè)定食品中呋喃丹”（KJCX201817）

楊珺堯（1997—），在讀碩士，主要從事食品微生物與食品安全檢測(cè)研究。E-mail：1002987809@qq.com。

孟利（1980—），博士，副教授，主要從事食品微生物與食品質(zhì)量安全檢測(cè)研究。E-mail：mengli198026@126.com。