過(guò) 聰,關(guān) 偉,曾祥國(guó),韓永超,張慶華,王健蓉,向發(fā)云
(湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所,武漢 430064)
白蝴蝶合果芋(Syngonium podophyllum cv.White Butterfly)又名銀白合果芋,屬天南星科合果芋屬,原產(chǎn)熱帶美洲。該品種株型矮小,葉色、葉形趣味性強(qiáng),對(duì)甲醛、氨氣等氣體有很強(qiáng)的吸收能力,是典型的室內(nèi)觀葉植物[1,2]。白蝴蝶合果芋從苗齡起即可用于室內(nèi)觀賞栽培,一般觀賞高度為8 cm 左右,室內(nèi)應(yīng)用形式多樣,常見(jiàn)于桌面擺放和室內(nèi)幕墻綠化[3,4]。水培植物是一種清潔衛(wèi)生、節(jié)省空間、環(huán)保無(wú)污染的室內(nèi)養(yǎng)殖方式[5,6]。添加營(yíng)養(yǎng)液能滿足植物所需養(yǎng)分,進(jìn)一步提升水培效果,延長(zhǎng)觀賞期,是水培植物的關(guān)鍵。不同植物對(duì)水培營(yíng)養(yǎng)的配方要求不同,白蝴蝶合果芋在水培過(guò)程中常出現(xiàn)原有根系發(fā)黃掉落、葉片枯萎、停滯生長(zhǎng),篩選適合白蝴蝶合果芋水培觀賞的營(yíng)養(yǎng)液配方對(duì)指導(dǎo)白蝴蝶合果芋室內(nèi)水培具有實(shí)際意義。通用型營(yíng)養(yǎng)液配方是前人多次試驗(yàn)的成果,是目前許多植物專用營(yíng)養(yǎng)液的改良基礎(chǔ)。如改良Hoagland 配方是由Hoagland 等[7]在1933 年開(kāi)發(fā)的水培營(yíng)養(yǎng)液配方[8]基礎(chǔ)上修訂形成,被廣泛應(yīng)用于各種植物的無(wú)土栽培試驗(yàn)中,是一種經(jīng)典配方;日本園試配方由日本興津園藝試驗(yàn)場(chǎng)開(kāi)發(fā)提出,適用于多種蔬菜作物,是一種通用配方[9]。隨著水培技術(shù)的完善和無(wú)土栽培設(shè)施的不斷完善,營(yíng)養(yǎng)液在各種觀賞植物中的改良與應(yīng)用至今仍然是研究熱點(diǎn)。研究顯示,改良Hoagland 配方下生長(zhǎng)的觀葉植物具有更大的干物質(zhì)積累[10],北方地區(qū)溫室環(huán)境下使用觀葉植物通用營(yíng)養(yǎng)液配方的廣東萬(wàn)年青在葉色、葉長(zhǎng)、根系生長(zhǎng)、葉綠素含量和可溶性糖含量等指標(biāo)上較其他傳統(tǒng)配方表現(xiàn)更好[11]。而某些營(yíng)養(yǎng)液配方的低倍數(shù)稀釋液對(duì)部分觀葉植物的水培效果比原濃度溶液更好[12-14]。在水培條件下,合果芋屬植物去除有害氣體的能力有效提升[15],水培的合果芋還有利于去除水體中的重金屬和有機(jī)化學(xué)物質(zhì)污染[16,17]。白蝴蝶合果芋組培后直接用于水培種植能節(jié)省中間成本,提高經(jīng)濟(jì)效益。目前,常用水培營(yíng)養(yǎng)液由于專一性差,對(duì)白蝴蝶合果芋的生長(zhǎng)促進(jìn)作用不明顯。植物對(duì)大量和中量元素需求最大,以大中量元素為重點(diǎn),開(kāi)發(fā)適合白蝴蝶合果芋組培苗的營(yíng)養(yǎng)液配方,將有利于開(kāi)發(fā)新的白蝴蝶合果芋水培產(chǎn)品,縮短其組培苗市場(chǎng)投放進(jìn)程。本研究分析比較了不同營(yíng)養(yǎng)液配方下白蝴蝶合果芋根系、株型和水培溶液的差異,以期篩選出更適合白蝴蝶合果芋組培苗水培生長(zhǎng)的大中量元素配方,為合果芋組培后直接出苗水培提供參考。
從生根培養(yǎng)基培養(yǎng)出來(lái)的白蝴蝶合果芋組培苗中選擇生長(zhǎng)健康、無(wú)病蟲(chóng)害且長(zhǎng)勢(shì)相對(duì)一致的植株,在流水下用軟毛刷將供試植株根部刷洗干凈,去除老根、爛根、病根,再將植株放入裝有少許清水的干凈培養(yǎng)瓶中靜置,期間每天給培養(yǎng)瓶換一次水。3 d后采用供試植株進(jìn)行水培試驗(yàn)。
試驗(yàn)中使用的四水硝酸鈣、硝酸鉀、磷酸二氫銨、七水硫酸鎂、磷酸二氫鉀、硝酸銨和硫酸鉀等化學(xué)藥品均為化學(xué)分析純。
大中量元素水培營(yíng)養(yǎng)液選擇改良Hoagland 配方、日本園試配方、山崎三葉芹配方、華南農(nóng)大葉菜B 配方、觀葉植物通用配方5 種常見(jiàn)配方以及湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所自行調(diào)制植物營(yíng)養(yǎng)液配方,另設(shè)有清水對(duì)照(CK),各配方大中量元素含量如表1 所示。每個(gè)處理設(shè)6 個(gè)生物學(xué)重復(fù)。試驗(yàn)在室溫為26~28 ℃、相對(duì)濕度為70% 左右的室內(nèi)進(jìn)行。
觀察記錄7 種水培處理下白蝴蝶合果芋生長(zhǎng)情況和水培溶液的變化,進(jìn)而篩選出更適合用于白蝴蝶合果芋在組培后水培養(yǎng)殖的營(yíng)養(yǎng)液配方。
試驗(yàn)中供試植株測(cè)定的生長(zhǎng)指標(biāo)項(xiàng)目包括8項(xiàng),分別為最長(zhǎng)不定根根長(zhǎng)、長(zhǎng)于1.0 cm 的不定根數(shù)量、不定根上長(zhǎng)出的長(zhǎng)于0.5 cm 的側(cè)根數(shù)量、株高、冠幅、最大葉片葉長(zhǎng)、最大葉片葉寬、完全展開(kāi)葉片數(shù);溶液測(cè)定的指標(biāo)項(xiàng)目包括3 項(xiàng),分別為溶液的pH、電導(dǎo)率和植株耗水量。其中,大于1.0 cm 的不定根根數(shù)、大于0.5 cm 的側(cè)根根數(shù)以及完全展開(kāi)葉片數(shù)由人工計(jì)數(shù);最長(zhǎng)不定根根長(zhǎng)、株高、冠幅采用30 cm 直尺測(cè)量;最大葉片葉長(zhǎng)和最大葉片葉寬采用得力高精度電子數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)量;溶液的pH采用梅特勒-托利多FG2 便攜式pH 計(jì)(梅特勒-托利多,上海)檢測(cè);溶液電導(dǎo)率采用梅特勒-托利多FG3 便攜式電導(dǎo)率儀(梅特勒-托利多,上海)檢測(cè);植株耗水量采用50 mL 量筒測(cè)量前后數(shù)據(jù)后計(jì)算獲得。
表1 各營(yíng)養(yǎng)液配方成分含量 (單位:mg/L)
試驗(yàn)過(guò)程中每5 d 測(cè)量1 次各配方組合中供試植株的各個(gè)指標(biāo)數(shù)值,計(jì)算平均值與均值的標(biāo)準(zhǔn)誤;試驗(yàn)第n 天較試驗(yàn)前(第0 天)的供試植株生長(zhǎng)指標(biāo)增長(zhǎng)率,計(jì)算公式:
增長(zhǎng)率=(第n 天測(cè)量值-第0 天初始值)/第0天初始值×100%。
利用SPSS 數(shù)據(jù)分析軟件分析所測(cè)數(shù)據(jù),各數(shù)據(jù)分組經(jīng)過(guò)正態(tài)分布檢測(cè)與方差齊性檢測(cè)后,進(jìn)行方差分析與多重比較。
對(duì)白蝴蝶合果芋的根系、株型及溶液各性狀及檢測(cè)時(shí)間和處理之間進(jìn)行相關(guān)性分析,其中連續(xù)型數(shù)據(jù)間相關(guān)性用Pearson 相關(guān)系數(shù),處理與各性狀指標(biāo)間的相關(guān)性使用Kendall 相關(guān)系數(shù),時(shí)間與各性狀指標(biāo)間的相關(guān)性使用Spearman 相關(guān)系數(shù)。各性狀指標(biāo)相關(guān)性如表2 所示。各性狀指標(biāo)均與水培時(shí)間有顯著或極顯著相關(guān)性,其中僅與溶液pH 表現(xiàn)為負(fù)相關(guān),與其他指標(biāo)均表現(xiàn)為正相關(guān);與處理極顯著相關(guān)的性狀指標(biāo)有最大葉片的葉長(zhǎng)和葉寬及溶液pH 和電導(dǎo)率,與處理顯著相關(guān)的性狀指標(biāo)有不定根數(shù)、側(cè)根數(shù)及株高,而最長(zhǎng)不定根根長(zhǎng)、冠幅、展葉數(shù)及植株耗水量與處理間無(wú)顯著相關(guān);相關(guān)性最高的是最大葉片葉長(zhǎng)與葉寬,相關(guān)系數(shù)為0.771。白蝴蝶合果芋根系與株型各性狀指標(biāo)之間均表現(xiàn)出顯著或極顯著相關(guān)性,說(shuō)明白蝴蝶合果芋在水培過(guò)程中根系與株型的發(fā)育基本一致。
表2 各性狀指標(biāo)間的相關(guān)性分析
經(jīng)過(guò)30 d 水培生長(zhǎng),白蝴蝶合果芋不定根有所伸長(zhǎng),且有新的不定根長(zhǎng)出,側(cè)根增加明顯(表3)。方差分析結(jié)果表明,白蝴蝶合果芋最長(zhǎng)不定根增長(zhǎng)幅度較小,在水培第30 天時(shí),除T3 處理與CK 外,其他各處理配方均未出現(xiàn)顯著增長(zhǎng);除T2、T5 處理外,其他處理的白蝴蝶合果芋不定根根數(shù)有顯著增加,在水培第30 天時(shí),T1、T3、T4、T6 處理的增長(zhǎng)率均在100% 以上,CK 處理的不定根數(shù)增長(zhǎng)率為50%。不定根數(shù)的顯著增長(zhǎng)主要出現(xiàn)在水培第20~30 天,其中T6 處理在第10 天不定根數(shù)顯著增加,而增加率最高的是T3、T4 處理,第30 天時(shí)不定根數(shù)分別增加177%、182%。
白蝴蝶合果芋組培苗水培之前均沒(méi)有明顯側(cè)根出現(xiàn),而經(jīng)過(guò)水培后,各配方下植株均不同程度出現(xiàn)側(cè)根生長(zhǎng)跡象。第30 天時(shí),側(cè)根最多的為T6 處理,該配方下植株從水培第10 天開(kāi)始側(cè)根數(shù)顯著增加,第30 天時(shí)每個(gè)植株平均有21.5 條側(cè)根出現(xiàn),而此時(shí)對(duì)照還處于每個(gè)植株平均有1.8 條側(cè)根的水平。促進(jìn)側(cè)根生長(zhǎng)的其次為T3 處理,其側(cè)根數(shù)在水培第20 天時(shí)顯著增加。
不同處理配方下的白蝴蝶合果芋在株高上沒(méi)有顯著差異(圖1a)。白蝴蝶合果芋從開(kāi)始水培到水培第30 天之間株高處于相對(duì)穩(wěn)定緩慢增長(zhǎng),第30天時(shí)白蝴蝶合果芋平均增長(zhǎng)率為11.4%,其中清水對(duì)照增長(zhǎng)5.8%,T4 處理下的植株幾乎沒(méi)有變化,而T5 處理下的植株株高增長(zhǎng)最多,達(dá)22.2%。
表3 各處理下白蝴蝶合果芋根系指標(biāo)變化趨勢(shì)及多重比較結(jié)果
各處理的白蝴蝶合果芋冠幅變化不一。經(jīng)過(guò)30 d 培養(yǎng),植株總體表現(xiàn)為冠幅明顯增加,平均增長(zhǎng)率達(dá)62.7%,T1 增長(zhǎng)率最高,為103.2%,但組內(nèi)個(gè)體間差異較大。方差分析與多重比較結(jié)果顯示,除T5處理冠幅無(wú)顯著變化外,T1、T2、T3、T4、T6 和CK 處理前后冠幅增長(zhǎng)顯著,其中T3 和T6 處理白蝴蝶合果芋最為明顯(圖1b)。
經(jīng)30 d 水培后最大葉片的葉長(zhǎng)平均增長(zhǎng)33.5%,葉寬增長(zhǎng)25.1%,葉寬相對(duì)于葉長(zhǎng)變化較小。其中,T2 和T4 處理植株的葉長(zhǎng)、T1 和T6 處理的葉寬增長(zhǎng)均達(dá)到40% 以上。方差分析與多重比較結(jié)果顯示,CK 葉長(zhǎng)僅在第30 天時(shí)出現(xiàn)顯著增長(zhǎng),T1處理葉長(zhǎng)增長(zhǎng)不顯著,T6 處理葉片葉長(zhǎng)增長(zhǎng)最為顯著(圖1c)。CK、T3、T4 處理的葉寬均沒(méi)有顯著變化,而T1、T2、T5 和T6 處理的葉片葉寬均表現(xiàn)出顯著增長(zhǎng),增長(zhǎng)基本出現(xiàn)在第25 天左右,其中T6 處理的葉寬在第20 天時(shí)出現(xiàn)顯著增長(zhǎng),且第25 天時(shí)較第20 天時(shí)增長(zhǎng)顯著(圖1d)。
經(jīng)過(guò)30 d 的培養(yǎng),白蝴蝶合果芋絕大部分有新葉展出。第30 天時(shí)展葉數(shù)較第0 天時(shí)平均增長(zhǎng)71.2%,其中T1、T2 處理新葉展開(kāi)數(shù)增加不顯著,T3、T4、T5、T6 處理與CK 均較培養(yǎng)前展葉數(shù)有顯著增加,且新葉出現(xiàn)時(shí)間以第20~30 天時(shí)為主,其中T4 處理展葉數(shù)增加最顯著(圖1e)。
由表4 可知,除CK 的初始溶液為中性以外,其他各處理溶液初始pH 均在5.5 以下,呈弱酸性,各溶液初始pH 從大到小依次為CK、T1、T4、T6、T2、T5、T3,30 d 內(nèi),CK 的pH 的變化起伏不定,添加了營(yíng)養(yǎng)液的處理均表現(xiàn)出顯著酸化趨勢(shì),明顯的酸化主要從水培第10 天開(kāi)始出現(xiàn),除T1 外,其他各處理營(yíng)養(yǎng)液均從5.0 以上降至5.0 以下,第30 天時(shí)各處理液pH 除T1 維持在4.23 左右,其他處理均在4.0以下。
各處理溶液初始電導(dǎo)率從小到大依次為CK、T4、T5、T3、T1、T2、T6,其中CK 為清水對(duì)照,電導(dǎo)率最低,T3、T4、T5 處理電導(dǎo)率均在1 500 μS/cm 左右,T1、T2、T6 處理液的電導(dǎo)率均在2 200 μS/cm 以上。除T6 處理外,30 d 內(nèi)各處理營(yíng)養(yǎng)液電導(dǎo)率基本表現(xiàn)為先降低后升高,第30 天時(shí)有所回降的變化趨勢(shì)。
圖1 各處理下白蝴蝶合果芋株型相關(guān)性狀變化趨勢(shì)及多重比較結(jié)果
白蝴蝶合果芋在30 d 內(nèi)的總耗水量平均為41.7 mL,各處理平均總耗水量從高到低依次為T3、T2、T4、CK、T1、T5、T6,其中T3 處理平均總耗水量為48.7 mL,T6 處理平均總耗水量為35.6 mL,方差分析顯示各處理間平均總耗水量差距不顯著(P>0.05);不同處理組內(nèi),耗水量變化趨勢(shì)不一,分析結(jié)果顯示耗水量的變化與時(shí)間極顯著相關(guān)(ρ=0.410,P<0.01,表4),與處理方式無(wú)關(guān)。白蝴蝶合果芋均在處理第15 天時(shí)耗水量最少(除T4 外),第20 天或第25 天時(shí)耗水量最多。
研究表明,水培有利于葉類植物生長(zhǎng)[18]。隨著水培時(shí)間的延長(zhǎng),白蝴蝶合果芋各性狀均表現(xiàn)出生長(zhǎng)跡象,說(shuō)明水培是一種能有效維持白蝴蝶合果芋小苗生長(zhǎng)的栽培方式。
白蝴蝶合果芋各方面的生長(zhǎng)發(fā)育相輔相成,不同比例營(yíng)養(yǎng)液配方的添加對(duì)植株各性狀的影響各異。從根系生長(zhǎng)指標(biāo)來(lái)看,營(yíng)養(yǎng)液的添加并不能有效促進(jìn)最長(zhǎng)不定根的伸長(zhǎng),相比對(duì)照,大部分處理不定根反而沒(méi)有明顯伸長(zhǎng);但添加營(yíng)養(yǎng)液后,能促進(jìn)新生不定根與側(cè)根的生長(zhǎng)。與清水對(duì)照相比,山崎三葉芹配方對(duì)不定根的新生有明顯促進(jìn)作用,調(diào)制配方對(duì)側(cè)根的促進(jìn)作用很明顯。而日本園試配方、改良Hoagland 配方與觀葉植物通用配方在根系上的表現(xiàn)均不及清水對(duì)照,這與部分植物的研究結(jié)果類似[19]。植株耗水量結(jié)果顯示,不定根的根數(shù)與耗水量的相關(guān)性稍強(qiáng),調(diào)制配方下的平均總耗水量最小,而山崎三葉芹配方因?qū)Σ欢ǜ拇龠M(jìn)作用明顯,其配方下植株總耗水量最多。
表4 各處理下白蝴蝶合果芋耗水量及營(yíng)養(yǎng)液性質(zhì)變化
不同植物水生根的形成難易程度不同[20]。研究表明,根系總長(zhǎng)與根表面積的增長(zhǎng)都是促進(jìn)植物適應(yīng)靜止水培的主要表現(xiàn)之一[21,22]。白蝴蝶合果芋從組培瓶中出來(lái)時(shí)還未出現(xiàn)側(cè)根,因此在水培期間如果能快速促進(jìn)不定根新生和誘導(dǎo)側(cè)根生長(zhǎng),將有利于促進(jìn)植株對(duì)養(yǎng)分和水分的吸收,加快其生長(zhǎng)。由此可見(jiàn),調(diào)制配方與山崎三葉芹配方在促進(jìn)白蝴蝶合果芋根系方面有重要參考價(jià)值。
各處理下白蝴蝶合果芋的株高增長(zhǎng)不明顯,可能與研究觀測(cè)時(shí)間較短,以及與該品種的矮小特性有關(guān)。閆思華等[23]對(duì)5 種配方下的芹菜進(jìn)行了2個(gè)月的觀測(cè)發(fā)現(xiàn)株高無(wú)顯著差異。白蝴蝶合果芋在水培種殖中能不斷展出新的葉片,多重比較結(jié)果表明,山崎三葉芹配方、華南農(nóng)大葉菜B 配方與調(diào)制配方能有效促進(jìn)植株展開(kāi)新葉。相關(guān)性分析結(jié)果顯示,植株最大葉片葉長(zhǎng)與葉寬容易受營(yíng)養(yǎng)液配方影響。與對(duì)照相比,大部分營(yíng)養(yǎng)液配方均能促進(jìn)葉片葉長(zhǎng)、葉寬增長(zhǎng),其中最為顯著的是調(diào)制配方,該配方同時(shí)對(duì)冠幅的促進(jìn)作用也很明顯。
溶液pH 與電導(dǎo)率的穩(wěn)定性是衡量營(yíng)養(yǎng)液穩(wěn)定性的主要標(biāo)準(zhǔn)之一。隨著營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的不斷消耗以及根系的呼吸作用,水培溶液pH 會(huì)隨培養(yǎng)時(shí)間延長(zhǎng)出現(xiàn)酸化現(xiàn)象。研究中各營(yíng)養(yǎng)液處理組溶液酸化明顯,說(shuō)明溶液的酸堿度穩(wěn)定性有待進(jìn)一步加強(qiáng)。溶液電導(dǎo)率能反映營(yíng)養(yǎng)液中的離子含量。不同作物對(duì)溶液電導(dǎo)率的要求不同。溶液電導(dǎo)率過(guò)大會(huì)因水分吸收受限而抑制植株生長(zhǎng),過(guò)低則養(yǎng)分含量不足,植株長(zhǎng)勢(shì)不佳[24]。通過(guò)電導(dǎo)率檢測(cè)來(lái)判斷流動(dòng)性水培作物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收能力,并通過(guò)對(duì)營(yíng)養(yǎng)液電導(dǎo)率進(jìn)行精準(zhǔn)調(diào)節(jié)管理營(yíng)養(yǎng)液濃度[25-28]。試驗(yàn)結(jié)果中對(duì)植株根系和株型有良好促進(jìn)作用的華南農(nóng)大葉菜B 配方與調(diào)制配方電導(dǎo)率變化顯著,未來(lái)研究中可以利用這一特點(diǎn)管理其水培溶液條件。