根際圈在花卉植物修復(fù)污染土壤中的作用機(jī)制研究進(jìn)展

梁麗琛 余卓遠(yuǎn) 王丹

摘? ?要? ?花卉植物用于修復(fù)污染土壤已經(jīng)得到國內(nèi)外學(xué)者的廣泛關(guān)注?；ɑ苤参镄迯?fù)機(jī)理主要包括植物提取、植物積累、植物固定、植物揮發(fā)等。在植物修復(fù)中，根際圈發(fā)揮了重要作用。簡介花卉植物在土壤修復(fù)中的應(yīng)用案例，從根系分泌物、根際微生物等角度分析根際圈在植物修復(fù)中的作用及機(jī)理。

關(guān)鍵詞? ?花卉植物;植物修復(fù);土壤污染;根際圈

中圖分類號：X53? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：C? ? DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2020.31.015

植物修復(fù)是解決土壤污染問題的一種前景廣闊的、穩(wěn)定的綠色修復(fù)技術(shù)?；ɑ苤参镄迯?fù)與其他類型的植物修復(fù)不同，花卉不僅可在重金屬或者有機(jī)物污染的土壤中生長，積累或降解污染物，還可以裝飾環(huán)境給人以美的享受。利用花卉植物進(jìn)行土壤修復(fù)，可以獲得良好的經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益[1]。花卉植物修復(fù)土壤污染物的機(jī)理主要是利用花卉及其根際圈微生物體系的吸收、提取、蒸發(fā)、積累、降解轉(zhuǎn)化等作用清除或降低環(huán)境中的污染物[2]。根系是污染物從土壤進(jìn)入植物體內(nèi)的通道。根際圈以植物根系為中心聚集了大量生命物質(zhì)及其分泌物，通過微生物的新陳代謝對污染物產(chǎn)生吸收、吸附、降解等作用，在污染土壤植物修復(fù)中扮演了重要角色[3-4]。

1 花卉植物在土壤修復(fù)中的應(yīng)用

花卉植物修復(fù)是利用自然生長的花卉植物或者遺傳工程培育的花卉植物，提取、吸收、分解、轉(zhuǎn)化或固定土壤中的污染物?；ɑ苤参镄迯?fù)污染土壤的關(guān)鍵是植物積累。目前，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)有400多種花卉植物可以超富集土壤中的重金屬[5]。國內(nèi)外學(xué)者對花卉植物修復(fù)土壤重金屬的研究較多，常用的花卉植物有萬壽菊、鳶尾花、大戟、金盞花、紫羅蘭、孔雀草等[6-7，1]。筆者選取部分花卉植物修復(fù)研究案例進(jìn)行統(tǒng)計分析（見表1），說明花卉植物在污染土壤修復(fù)中的重要作用。

2 根際圈促進(jìn)花卉植物的土壤修復(fù)案例分析

花卉在植物修復(fù)中具有一定的優(yōu)勢?；ɑ苤参镔Y源豐富，觀賞性強(qiáng)，部分物種對重金屬、有機(jī)物毒性脅迫等具有耐受性，可作為植物修復(fù)物種轉(zhuǎn)移、積累、提取或轉(zhuǎn)化降解污染物。在花卉植物修復(fù)重金屬、有機(jī)物等污染物過程中，根際圈發(fā)揮了重要作用。當(dāng)植物根系受到不同程度的逆境脅迫時，通常會改變根系分泌物的組成來適應(yīng)逆境生存。土壤中的叢枝菌根可以有效提高根際土壤中的細(xì)胞、真菌數(shù)量及DHO活性。Wu等研究發(fā)現(xiàn)叢枝菌根可以增強(qiáng)紫花苜蓿根系積累DDT的能力[18]。劉靈芝等研究發(fā)現(xiàn)叢枝菌根促進(jìn)了萬壽菊對土壤中Cd的吸收，并增加了Cd向地上部分的運轉(zhuǎn)[19]。于培鑫通過吊蘭根系分泌物組成變化研究其對鉛污染土壤修復(fù)效果的影響，結(jié)果表明吊蘭根系分泌物中種類最多的是烴類化合物，其中傘花烴和葉綠醇可以有效降低土壤中有效態(tài)鉛的含量，減少對植物的毒性脅迫[20]。Tejeda-Agredano等研究發(fā)現(xiàn)向日葵根際微生物可以有效降解PAH，90 d內(nèi)向日葵對PAH的去除率提高了16%[21]。王亞男等通過研究發(fā)現(xiàn)萱草、鳶尾花均具有修復(fù)石油烴污染土壤的潛力，對石油烴含量≤40 000 mg·kg-1具有良好的耐性，試驗組萱草、鳶尾花的石油烴最大去除率分別為58.7%、42.1%[22-23]。進(jìn)一步研究土壤石油烴去除機(jī)制表明，萱草根際分泌物喃葡萄糖和鳶尾花根系分泌物草酸、乳酸、延胡索酸、磷酸和丙二酸對石油烴的去除起到關(guān)鍵作用。

3 根際圈在花卉植物修復(fù)中的作用及機(jī)理

3.1 根際圈概述

離根表面0～2 mm的地方，有一個受活根影響很大的土壤區(qū)域，稱為根際圈[24]。根際圈是以植物根系為中心，聚集形成了一個特殊的“生物群落”，該“生物群落”包括細(xì)菌、真菌等微生物和線蟲、蚯蚓等土壤動物。植物根系從土壤中吸收水分、養(yǎng)分的同時，也會產(chǎn)生一些脫落物并分泌大量化合物，刺激根系周邊土壤區(qū)域特定微生物和土壤動物的生長繁殖，出現(xiàn)根際圈內(nèi)的“生物群落”種類和數(shù)量遠(yuǎn)多于根際圈外的現(xiàn)象。根際圈的“生物群落”與植物相互作用，共同完成土壤修復(fù)。研究表明，當(dāng)植物生長在有污染的土壤中時，根際圈會通過自身的根系分泌物與微生物、土壤動物的新陳代謝活動對污染物的吸收、吸附、降解轉(zhuǎn)化等作用，提高污染物的生物有效性，在植物修復(fù)污染土壤的過程中起到重要作用[3，25]。根際圈在植物修復(fù)中的作用機(jī)理見圖1。

3.2 根系分泌物作用機(jī)理

根系分泌物是指植物生長過程中根系部位向生長介質(zhì)中分泌或釋放的種類繁多的物質(zhì)。這些物質(zhì)包括根細(xì)胞脫落物、氫離子、無機(jī)酸、氧氣、水、電子和大量有機(jī)化合物等[26]。其中，有機(jī)化合物主要包括低分子化合物和高分子化合物，常見的低分子化合物類型有氨基酸、有機(jī)酸、糖類、酚類和一些次生代謝物，常見的高分子化合物主要包括多糖、脂肪酸和蛋白質(zhì)等。植物種類、生長年齡、非生物或生物脅迫等因素都會影響根系分泌物的數(shù)量和質(zhì)量。例如，研究發(fā)現(xiàn)歐洲樺和挪威云杉根系分泌物中均含有甲酸、莽草酸和草酸，但乳酸、丙二酸、丁酸和鄰苯二甲酸只存在于歐洲樺根際，富馬酸只存在于云杉根際[27-28]。

根系分泌物對污染土壤中重金屬的吸附累積具有重要影響。根系分泌物可以有效活化土壤中的重金屬，提高重金屬的生物有效性，通過配位交換、pH值變化、螯合作用、絡(luò)合作用等，增加植物根系對重金屬的吸附、積累[29]。根系分泌物同樣對污染土壤中有機(jī)物的吸收降解起到關(guān)鍵作用。根系分泌物中的某些水溶性有機(jī)酸具有表面活性，可促進(jìn)土壤解吸疏水性有機(jī)物，提高其生物活性;根系分泌物還可以刺激微生物產(chǎn)生表面活性劑，提高有機(jī)物在土壤中的生物可利用性，增加有機(jī)物被根際微生物降解的概率[30]。

3.3 根際微生物作用過程

土壤微生物包括根際細(xì)菌和菌根真菌，是根際圈的重要組成部分。根際細(xì)菌在植物修復(fù)中具有不可替代的作用，響應(yīng)重金屬脅迫時，根際細(xì)菌通過提高元素的可溶解度向植物體內(nèi)轉(zhuǎn)移金屬元素。一方面，根際細(xì)菌可以通過H+離子的產(chǎn)生改變金屬元素的可溶性，通過改變根際的氧化還原態(tài)可將重金屬轉(zhuǎn)化為更容易在土壤中溶解的氧化態(tài)[31];另一方面，根際細(xì)菌釋放的螯合劑可以提高重金屬的生物可利用性[32]。菌根真菌與寄主之間的協(xié)同作用在植物修復(fù)中同樣重要，例如叢枝菌根真菌的組成成分VAM與根桿菌相似，對重金屬有選擇性的固定隔離作用，將金屬元素隔離在植物根系中[33]。

3.4 植物-根際細(xì)菌/真菌交互作用

植物與根際細(xì)菌的交互作用存在于許多植物物種中，這也是根際圈的重要生物組成部分。在這個交互作用的體系中能促進(jìn)植物生長的根際細(xì)菌被稱為植物生長促進(jìn)根際細(xì)菌（PGPR）。此類根際細(xì)菌不僅可分泌促進(jìn)植物生長的物質(zhì)，提高植物生物量，還可以誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗性基因，增強(qiáng)植株耐受脅迫的能力[34]。菌根植物的根系主要通過根面上的菌絲接觸根際圈內(nèi)的污染物質(zhì)，影響根系分泌物的數(shù)量和物種組成，從而改變植物生物量或者根系密度，進(jìn)而對污染物如重金屬產(chǎn)生吸收轉(zhuǎn)移、積累、隔離或者螯合作用等[3]。

與PGPR類似，外生菌根真菌也可以通過形成植物-真菌的相互作用促進(jìn)植物生長，并從植物物種中獲益。其對污染物質(zhì)如重金屬同樣也具有吸收轉(zhuǎn)移、積累、隔離或者螯合等作用。真菌-植物之間的生物反應(yīng)與植物-根際細(xì)菌的相互作用是不同的，真菌菌根的菌套和菌絲體是一道天然屏障，可以物理阻隔重金屬污染物。少數(shù)真菌可以吸收轉(zhuǎn)移、積累重金屬，促進(jìn)有機(jī)物污染物的吸收和降解。如ECM真菌，可以從寄主植物中獲取生長所需的碳源，同時促進(jìn)寄主植物吸收氮、磷等礦物營養(yǎng)物質(zhì)和水分，增加根系表面積，促進(jìn)植物生長[35]。

4 結(jié)論與展望

4.1 花卉植物修復(fù)的可行性分析

花卉植物修復(fù)屬于植物修復(fù)的范疇，已知植物修復(fù)類型包括植物提取、植物積累、植物固定、植物揮發(fā)等?；ɑ苤参镄迯?fù)主要分為兩個類型：1）污染物的去除。在污染物的去除中，花卉植物充分發(fā)揮了自身具有的降解、提取、揮發(fā)及根際圈生物降解優(yōu)勢。2）污染物的穩(wěn)定。在污染物的穩(wěn)定中，花卉植物主要起到植物固定的作用?，F(xiàn)有研究已充分論證花卉植物可用于污染土壤的修復(fù)，具有技術(shù)可行性。

從經(jīng)濟(jì)學(xué)、美學(xué)、生態(tài)學(xué)等角度分析，花卉植物修復(fù)具有以下優(yōu)點：1）相比其他物理化學(xué)修復(fù)手段，花卉植物修復(fù)的成本相對較低，性價比極高;2）花卉植物為景觀型觀賞植物，種類繁多，形態(tài)各異，美不勝收，在修復(fù)土壤的同時具有觀賞功能，令人賞心悅目;3）花卉植物在生態(tài)系統(tǒng)的食物鏈中，一般不會通過生物積累進(jìn)入人體，影響人類身體健康。

4.2 展望

花卉植物資源豐富，土壤修復(fù)潛力巨大，其在進(jìn)行土壤修復(fù)的同時，能夠美化環(huán)境，具有觀賞美學(xué)功能，對于輕度、中度污染地塊采用花卉植物修復(fù)是完全可行的。但是，研究表明有些花卉植物雖然耐受性較強(qiáng)，但是積累性較差，而且花卉植物的生物量通常較小，而植物生物量是根際植物修復(fù)成功的關(guān)鍵因素。未來可以在花卉植物根際圈修復(fù)污染土壤機(jī)理研究基礎(chǔ)上，采用復(fù)合強(qiáng)化措施提高花卉植物的生物量，進(jìn)一步增強(qiáng)花卉植物的修復(fù)潛力。

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（責(zé)任編輯：易? 婧）