金耳的學(xué)名及分類地位考證

楊林雷 李榮春 曹 瑤 李夢(mèng)杰 羅祥英 楊曉君 聞紹峰 沈真輝 陸青青 子靈山

金耳的學(xué)名及分類地位考證

楊林雷1李榮春2*曹 瑤1李夢(mèng)杰1羅祥英1楊曉君1聞紹峰1沈真輝1陸青青1子靈山1

（1. 云南菌視界生物科技有限公司，昆明 650100；2. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)食用菌研究所，昆明 650051）

考證金耳的學(xué)名和分類地位的發(fā)展變化，介紹其曾使用的多個(gè)學(xué)名，最后認(rèn)定劉新展等在經(jīng)典分類學(xué)基礎(chǔ)上結(jié)合分子分類學(xué)的研究成果所給出的金耳學(xué)名為(Bandoni & M. Zang) Millanes & Wedin，其隸屬于真菌界fungi、擔(dān)子菌門Basidiomycota、銀耳綱Tremellomycetes、銀耳目Tremellales、耳包革科Naemateliaceae、耳包革屬Fr.。

金耳；學(xué)名；異名；分類地位

金耳是一種擔(dān)子真菌，為銀耳目中的一個(gè)（分）類群，寄生于毛韌革菌[(Willd.) Fr.]上，腦狀的子實(shí)體以毛韌革菌菌絲和金耳菌絲組成的白色、淺黃色纖維質(zhì)為內(nèi)核，外包金色、橙色的金耳子實(shí)層，一般生長(zhǎng)在以殼斗科為主的闊葉樹(shù)上，以擔(dān)孢子萌發(fā)生成酵母狀細(xì)胞為主要萌發(fā)形式[1]。

金耳為著名食藥兼用菌，藥性溫中帶寒、味甘，具化痰、止咳、定喘、調(diào)氣平肝陽(yáng)的功效[2]?，F(xiàn)代研究表明，其子實(shí)體及多糖具有明顯的降血糖、抗腫瘤和增強(qiáng)免疫力作用，是西藏、云南地區(qū)群眾所喜用的一種野生高級(jí)滋補(bǔ)藥。其因含有豐富的膠原蛋白、多糖而成為美容養(yǎng)顏佳品，深受女性消費(fèi)者青睞。

金耳野生資源量有限，云南省每年野生金耳的采摘量超過(guò)10噸（干），市場(chǎng)價(jià)格居高不下。上世紀(jì)80年代，由中華供銷總社昆明食用菌研究所牽頭組織攻關(guān)，實(shí)現(xiàn)了人工段木和袋料栽培[3, 4]，并促進(jìn)了金耳的分類學(xué)研究。

金耳學(xué)名的發(fā)展變化

在1985年以前，國(guó)內(nèi)的多數(shù)文獻(xiàn)資料中，金耳的學(xué)名多源于鄧叔群的《中國(guó)的真菌》一書[5]，為Retz. ex Fr.。如戴芳瀾的《中國(guó)真菌總匯》[6]、中國(guó)科學(xué)院青藏高原綜合科學(xué)考察隊(duì)的《西藏真菌》[7]、張光亞的《云南食用菌》[8]和卯曉嵐的《中國(guó)大型真菌》等著作中都采用這一學(xué)名[9]。

其實(shí)，金耳的形態(tài)解剖學(xué)特征和營(yíng)養(yǎng)模式等分類學(xué)性狀與的描述并非完全一致。1976年，黃年來(lái)提出金耳的學(xué)名應(yīng)為Pers.，但此學(xué)名對(duì)應(yīng)的分類群雖子實(shí)體形態(tài)解剖特征與金耳很相似，但仍與金耳存在一定差異：①其子實(shí)體干后為暗棕褐色至褐黑色；②其是以血痕韌革菌[(Alb. et Schw.) Fr.]為寄主，而非毛韌革菌；③生長(zhǎng)在針葉樹(shù)上，而非闊葉樹(shù)。國(guó)內(nèi)已有與此學(xué)名對(duì)應(yīng)的分類群分布報(bào)道，一般生長(zhǎng)在馬尾松廣東松等針葉樹(shù)上，中文名為腦狀銀耳。因此，黃年來(lái)提出的學(xué)名未被其他學(xué)者采用。

上世紀(jì)80年代末90年代初，湖南師范大學(xué)生物系彭寅斌對(duì)中國(guó)銀耳屬、銀耳科、銀耳目進(jìn)行了系統(tǒng)研究，并于1981年在《湖南師范學(xué)院學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）》發(fā)表《中國(guó)銀耳屬》文章[10]，提出國(guó)產(chǎn)金耳的學(xué)名為Schw. ex Fr.（1822）。其時(shí)，國(guó)內(nèi)金耳的馴化栽培和開(kāi)發(fā)利用研究興起，迫切需要給予國(guó)產(chǎn)金耳一個(gè)準(zhǔn)確的學(xué)名及分類地位。為此，彭寅斌于1986年專門在《食用菌》雜志上發(fā)表《金耳學(xué)名問(wèn)題》，詳細(xì)論述了學(xué)名在國(guó)產(chǎn)金耳上使用的不合理性，并在分析子實(shí)體皆為異質(zhì)型的3個(gè)學(xué)名Pers.（1822）、Schw. ex Fr.（1822）和(Berk) Massee （1880）分別對(duì)應(yīng)的分類群的形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)特征、生理營(yíng)養(yǎng)特征和自然分布等特征的基礎(chǔ)上，提出我國(guó)金耳可能與北美類群相似，用Martin和Lowy的資料作依據(jù)，可以定作Schw. ex Fr.的結(jié)論[11]。此后一段時(shí)間，許多從事金耳馴化栽培和開(kāi)發(fā)利用的學(xué)者都接受此觀點(diǎn)[12, 13]。然而，國(guó)產(chǎn)金耳的生物學(xué)特征與所描述的分類群特征仍有較大差異。

1990年，昆明植物研究所研究員藏穆和加拿大學(xué)者Bandoni R. J.以大量中國(guó)四川、云南和西藏產(chǎn)金耳標(biāo)本為研究對(duì)象，全面系統(tǒng)地描述了國(guó)產(chǎn)金耳的形態(tài)解剖學(xué)分類特征，并將其與已報(bào)道的銀耳屬中寄生于韌革菌的具異質(zhì)型子實(shí)體結(jié)構(gòu)的另外5個(gè)分類群Schw. et Fr.、Pers.、Moller、(Bers.) Board. Galt.及(Berk.) Massee的分類特征進(jìn)行比對(duì)分析，認(rèn)為國(guó)產(chǎn)金耳與這5個(gè)已知分類群都存在差異，是一個(gè)未被描述過(guò)的新分類群。1990年，Bandoni R. J.和藏穆在《Mycologia》雜志上發(fā)表《On an undescribedfrom China》論文[14]，將國(guó)產(chǎn)金耳建立為一個(gè)新的種Bandoni & Zang, sp. Nov.。該論文的發(fā)表使得人們?nèi)媪私饬藝?guó)產(chǎn)金耳分類群的分類特征，并得到國(guó)內(nèi)外學(xué)者的一致認(rèn)同，國(guó)產(chǎn)金耳才有了新的學(xué)名：Bandoni & Zang（1990），此后諸多學(xué)者在其研究報(bào)道中都使用此學(xué)名[1, 15-20]。論文還指出該物種已由劉正南等實(shí)現(xiàn)人工栽培。

金耳分類地位的發(fā)展歷程

在國(guó)產(chǎn)金耳學(xué)名的發(fā)展演變過(guò)程中，大家曾一致認(rèn)為金耳是銀耳屬Fr.中的一個(gè)物種。但早在1816年，F(xiàn)ries就根據(jù)子實(shí)體的同質(zhì)型或異質(zhì)型特性，建立了子實(shí)體為異質(zhì)型的新屬，以區(qū)別于子實(shí)體為同質(zhì)型的屬的其他物種?，F(xiàn)代研究表明，異質(zhì)型子實(shí)體往往是由寄生真菌和寄主兩個(gè)物種的菌絲共同構(gòu)成的，而同質(zhì)型子實(shí)體只由寄生真菌一個(gè)物種的菌絲構(gòu)成。雖然Fries建立了屬，但他在后期文獻(xiàn)中也是經(jīng)?；煊谩ｊP(guān)于屬是否成立，沒(méi)有得到普遍認(rèn)可。以后的學(xué)者，有的使用此屬名，有的不使用，從而造成了這些具異質(zhì)型結(jié)構(gòu)物種的同物異名現(xiàn)象，有時(shí)在屬中，有時(shí)在屬中。1983年，黃年來(lái)在《金耳菌種分離法初步研究》一文中使用的金耳學(xué)名為Schw. ex Fr.，但他也指出：“若依本人的看法，應(yīng)把金耳的學(xué)名改為（Schw. ex Fr.）Huang, Comb. Nov.更為合適”。

近年來(lái)，隨著分子生物學(xué)技術(shù)的迅猛發(fā)展，分子分類學(xué)特征為解決經(jīng)典分類學(xué)中遇到的難題提供了豐富的證據(jù)，為分類學(xué)發(fā)展注入了活力，提供了解決方案。2011年，西班牙學(xué)者M(jìn)illanes A. M.聯(lián)合盧森堡、瑞典學(xué)者共同發(fā)表論文《Phylogeny and character evolution in the jelly fungi（, fungi）》[21]，運(yùn)用rDNA的3個(gè)基因nSSU、5.8S和nLSU的序列構(gòu)建系統(tǒng)樹(shù)，發(fā)現(xiàn)屬的42個(gè)物種中，具有異質(zhì)型子實(shí)體的3個(gè)物種單獨(dú)形成一個(gè)小群，歸入Fr.（耳包革屬），與其他39種加以區(qū)分。

2015年，中國(guó)科學(xué)院微生物研究所劉新展博士聯(lián)手荷蘭和國(guó)內(nèi)學(xué)者發(fā)表《phylogeny of tremellomycetous yeasts and related dimorphis and filamentous basidiomycetes reconstracted from multiple gene sequence analyses》論文[22]。運(yùn)用7個(gè)基因序列構(gòu)建銀耳目及相關(guān)分類群的系統(tǒng)樹(shù)，證明具有異質(zhì)型子實(shí)體的銀耳屬物種與同質(zhì)型子實(shí)體的物種在遺傳上具有明顯差異，獨(dú)立成一小群。該論文同時(shí)建議要依據(jù)分子的特征，升級(jí)銀耳目的系統(tǒng)分類。

2016年劉新展博士又聯(lián)合荷蘭、德國(guó)、俄羅斯、美國(guó)、西班牙、瑞典和國(guó)內(nèi)學(xué)者發(fā)表《Towards an integrated phylogenetic classification of the》論文，通過(guò)7個(gè)基因序列構(gòu)建的系統(tǒng)樹(shù)，表明銀耳屬中具有異質(zhì)型子實(shí)體的5個(gè)物種及自然地歸為aurantia一群，明確指出這一群將被看作是一個(gè)屬，而屬名Fr.是可用的[23]。該論文接受金耳為一個(gè)獨(dú)立的物種，并認(rèn)為Bandoni R.和藏穆使用的種加詞（aurantialba）是有效的，將銀耳屬中具有異質(zhì)型子實(shí)體的5個(gè)物種都組合到Fr.屬中。對(duì)金耳的學(xué)名和分類地位同意Millanes & Wedin[21]的處理意見(jiàn)，由此形成了國(guó)產(chǎn)金耳的新學(xué)名：（Bandoni & M. Zang）Millanes & Wedin，同時(shí)也就生成了金耳的主要異名：Bandoni & M. Zang。

此外，該論文進(jìn)一步提出建立新科Naemateliaceae X. Z. Liu, F.Y. Bai, M. Groenew. & Boekhout, fam. nov.，選定Fr., Obs. Myc. 2: 370. 1818.為模式屬，另含一個(gè)新屬X. z. Liu, F. y. Bai, M. Groenew.。

綜上，在經(jīng)典分類學(xué)基礎(chǔ)上，劉新展等[22, 23]結(jié)合分子分類學(xué)的研究成果，對(duì)銀耳綱綜合系統(tǒng)分類給出的金耳的學(xué)名及分類地位如下：

界：真菌界 Fungi

門：擔(dān)子菌門 Basidiomycota

綱：銀耳綱 Tremellomycetes

目：銀耳目 Tremellales Fr.

科：耳包革科 Naemateliaceae X. Z. Liu, F.Y. Bai, M. Groenew. & Boekhout

屬：耳包革屬Fr.

種：金耳

金耳的學(xué)名：(Bandoni & M. Zang) Millanes & Wedin

金耳的異名1：Bandoni & M. Zang

異名2：Schw. ex Fr.

中文別名：黃白銀耳，黃木耳，腦耳，黃金銀耳。

其主要生物學(xué)特征：擔(dān)子果大型，半球狀至不定形塊狀，全體呈腦狀，由數(shù)個(gè)深淺不一的溝槽分隔形成的肥厚裂瓣組成，高2～8 cm，直徑3～12 cm，人工栽培時(shí)一般10 cm以上，少數(shù)可達(dá)25 cm，基部狹窄。干后縮小，堅(jiān)硬，基本保持原型。鮮時(shí)表面金黃色、橙黃色至桔黃色，干后橙黃色至金黃色。裂瓣內(nèi)層主要由毛韌革菌菌絲組成，微白色肉質(zhì)纖維狀，外層膠質(zhì)金黃色、橙黃色至桔黃色，裂瓣厚薄不一，內(nèi)實(shí)偶有中空。菌絲直徑2～5.5 μm，有豐富的鎖狀聯(lián)合，分支處有或無(wú)鎖狀聯(lián)合，吸器豐富。下子實(shí)層菌絲或多或少呈平行狀，并常常相互愈合。子實(shí)層遍生外露表層，為一寬廣疏松包含著擔(dān)子的區(qū)域；擔(dān)子初期橢圓形至卵形，成熟時(shí)球形、近球形，稀有梨形，有時(shí)有短柄狀基部，長(zhǎng)13～25 μm，寬11～20 μm，十字形縱分隔或稍斜分隔，上擔(dān)子圓筒形，長(zhǎng)15～25 μm，稀長(zhǎng)達(dá)100～190 μm，直徑2.5～3.5 μm，頂部常膨大至6～7 μm。擔(dān)孢子球形至廣卵形，有小尖，近軸側(cè)稍平直，8～13×7～10.5（μm），無(wú)色，成堆時(shí)黃色，萌發(fā)產(chǎn)生再生孢子或出芽生殖。子實(shí)層稀疏分布的產(chǎn)孢細(xì)胞以出芽形式產(chǎn)生分生孢子，分生孢子球形至卵形，2×3（μm）。

金耳多生長(zhǎng)于夏秋季，在海拔1 800～3 200 m范圍內(nèi)生長(zhǎng)較多，常單生或群生于闊葉林、針闊混交林中的殼斗科、樺木科等闊葉樹(shù)朽木上，恒寄生于毛韌革菌（Fr.）上。主要分布于云南、西藏、四川等省，山西、陜西、貴州、湖南、福建等也有分布。

[1] 劉波主編. 中國(guó)真菌志第二卷（銀耳目和花耳目）[M]. 北京: 科學(xué)出版社, 1992.

[2] 張光亞. 中國(guó)常見(jiàn)食用菌圖鑒[M]. 云南: 云南科技出版社, 1999.

[3] 商業(yè)部昆明食用菌研究所金耳組. 金耳引種馴化、人工栽培試驗(yàn)報(bào)告[J]. 食用菌科技, 1984(4): 13-15.

[4] 鄭淑芳, 劉平, 汪欣. 金耳人工栽培研究[J]. 食用菌, 1985(2): 23-24.

[5] 鄧叔群. 中國(guó)的真菌[M]. 北京: 科學(xué)出版社, 1963.

[6] 戴芳瀾. 中國(guó)真菌總匯[M]. 北京: 科學(xué)出版社, 1979.

[7] 中國(guó)科學(xué)院青藏高原綜合科學(xué)考察隊(duì). 西藏真菌[M]. 北京: 科學(xué)出版社, 1983.

[8] 張光亞. 云南食用菌[M]. 云南: 云南科技出版社, 1984.

[9] 卯曉嵐. 中國(guó)大型真菌[M]. 河南: 河南科技出版社, 2000.

[10] 彭寅斌. 中國(guó)銀耳屬[J]. 湖南師范學(xué)院學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）, 1981(1): 76-94.

[11] 彭寅斌. 金耳學(xué)名問(wèn)題[J]. 食用菌, 1986, 3: 3-5.

[12] 黃年來(lái), 吳經(jīng)綸. 金耳菌種分離法初步研究[J]. 食用菌, 1983(6): 1-2.

[13] Kiho T, Morimoto H, Sakushima M, et al. Polysaccharides in fungi. XXXV. Antidiabetic activity of an acidic polysaccharide from the fruiting bodies of[J]. Biol Pharm Bull, 1995, 18(12): 1627-1629.

[14] Bandoni R J, Zang M. On an undescribedfrom China[J]. Mycologia, 1990, 82(2): 270-273.

[15] 黃年來(lái), 林志彬, 陳國(guó)良, 等. 中國(guó)食藥用菌學(xué)[M]. 上海: 上海科學(xué)技術(shù)文獻(xiàn)出版社, 2010.

[16] 羅信昌, 陳士瑜主編. 中國(guó)菇業(yè)大典[M]. 北京: 清華大學(xué)出版社, 2010.

[17] 劉春卉, 瞿偉菁, 張?chǎng)? 金耳與其近似種的rDNA-ITS序列分析[J]. 云南植物研究, 2007, 29(2): 237-242.

[18] Deng Yunxia, Qu Weijing.Antioxidant Function of Extracellular Polysaccharides from[J]. Acta Edulis Fungi, 2007, 14(3): 50-52.

[19] 杜秀菊, 張勁松, 楊焱, 等. 金耳多糖的分離純化及其化學(xué)結(jié)構(gòu)的研究[J]. 菌物研究, 2013, 11(2): 152.

[20] 戴玉成, 周麗偉, 楊祝良, 等. 中國(guó)食用菌目錄[J]. 菌物學(xué)報(bào), 2010, 29(1): 1-21.

[21] Millanes A M, Diederich P, Ekman S, et al. Phylogeny and character evolution in the jelly fungi （fungi[J]. Molecular Phylogenetics and Evolution, 2011, 61: 12-28.

[22] Liu X Z, Wang Q M, Theelen B, et al. Phylogeny of tremellomycetous yeasts and related dimorphic and filamentousreconstructed from multiple gene sequence analyses[J]. Studies in Mycology, 2015, 81: 1-26.

[23] Liu X Z, Wang Q M, G?ker M，et al. Towards an integrated phylogenetic classification of the[J]. Studies in Mycology, 2016, 81: 85-147.

Research on the scientific name and taxonomic status of “Jin Er”

Yang Linlei1Li Rongchun2*Cao Yao1Li Mengjie1Luo Xiangying1Yang Xiaojun1Wen Shaofeng1Shen Zhenhui1Lu Qingqing1Zi Lingshan1

（1. Yunnan Junshijie Biotechenology LCD, Kunming, Yunnan 650100, China; 2. Institute of Edible Fungi, Yunnan Agricultural University, Kunming, Yunnan 650051, China）

In this paper, the historical evolution of the scientific name and taxonomic status of “Jin Er” from China were studied and the main synonyms that had been used were introduced.Finally, the scientific name of “Jin Er” was determined to be(Bandoni & M. Zang) Millanes & Wedin, which was given by Liu Xinzhan et al., based on the research results of classical taxonomy combined with molecular taxonomy.“Jin Er” belongs to fungi, Basidiomycota, Tremellomycetes, Tremellales, Naemateliaceae,Fr.

“Jin Er”; scientific name; synonym; taxonomic status

S646

B

2095-0934（2020）04-252-05

楊林雷，男，碩士，主要研究金耳的生物學(xué)和栽培技術(shù)。

*為通訊作者，E-mail：rongchunli@126.com。