青錢(qián)柳繁殖和人工幼林栽培研究進(jìn)展

黃浚釙，鄭晨琪，錢(qián)蓮文，馮 瑩

(泉州師范學(xué)院資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，福建 泉州 362000)

青錢(qián)柳(Cyclocaryapaliurus(Batal.) Iljinskaja)屬于胡桃科(Juglandaceae)青錢(qián)柳屬(Cyclocarya)，是我國(guó)獨(dú)有的單種屬喬木植物，同時(shí)也是集藥用、材用、觀賞于一體的多用途珍貴樹(shù)種[1]。長(zhǎng)期以來(lái)，青錢(qián)柳代用茶因其口感甘甜，被稱為“甜茶”。此外，青錢(qián)柳具有降血糖、抗氧化、調(diào)節(jié)免疫力、抑制胃癌細(xì)胞生長(zhǎng)等多種功能[2-5]，被譽(yù)為“醫(yī)學(xué)第三棵樹(shù)”；2013年，將其確定為新型食品原料。

現(xiàn)存的青錢(qián)柳資源主要是天然林，數(shù)量非常稀少，主要分布于江蘇、安徽、福建等亞熱帶地區(qū)的深山老林和一些自然保護(hù)區(qū)中，一般生長(zhǎng)在420～1100 m(東部)、2500 m(西部)海拔高度的山區(qū)或灰?guī)r山地，喜溫暖、濕潤(rùn)、排水良好的酸性紅壤、黃紅壤[1]。近年來(lái)，隨著青錢(qián)柳藥用價(jià)值的發(fā)掘和利用，已從有性繁殖和無(wú)性繁殖(扦插繁殖、嫁接繁殖、組織培養(yǎng))開(kāi)展青錢(qián)柳繁殖與栽培技術(shù)研究，以滿足日益增長(zhǎng)的青錢(qián)柳需求量。本文從青錢(qián)柳繁殖和栽培2個(gè)方面對(duì)青錢(qián)柳研究進(jìn)展進(jìn)行闡述，為青錢(qián)柳資源保護(hù)、人工林栽培、資源開(kāi)發(fā)利用及其產(chǎn)業(yè)化進(jìn)程提供參考。

1 青錢(qián)柳繁殖方法

經(jīng)歷了第四紀(jì)氣候變遷的青錢(qián)柳產(chǎn)生了具有地理差異的種源，眾多學(xué)者在種源收集的基礎(chǔ)上，從種子繁殖、扦插繁殖和組織培養(yǎng)方面開(kāi)展青錢(qián)柳繁殖方法的研究，以拓寬青錢(qián)柳繁殖途徑，提高青錢(qián)柳繁殖效率。

1.1 種子繁殖

青錢(qián)柳繁殖主要是依靠種子繁殖，種子具有深休眠特性，自然條件下播種后需隔年甚至2 a后才萌發(fā)[6]。為了提高種子的萌發(fā)率，播種時(shí)采用酸蝕軟化處理方法與赤霉素拌沙處理組合、或赤霉素浸泡與濕沙層積越冬等方法解除種子休眠，實(shí)現(xiàn)了頭年采種、翌年出苗的目標(biāo)[7-8]。尚旭嵐等[9]采用98%濃硫酸酸蝕種子5.5 h后，分別用500 mg·kg-1、GA3400 mg·kg-1浸種48 h后，按種∶沙=1∶3混勻后置于室外層積；該綜合層積處理措施有效地破壞種殼結(jié)構(gòu)，促進(jìn)果皮中抑制物質(zhì)的分解，加速種子休眠的解除。

1.2 扦插繁殖

采用半木質(zhì)化、木質(zhì)化軟枝或硬枝作為插穗，經(jīng)生根劑處理后，以珍珠巖、蛭石、草炭土為扦插基質(zhì)，培育50～120 d后，青錢(qián)柳扦插生根率達(dá)到32.2%～98.01%[10-13]。由于青錢(qián)柳屬于極難生根的樹(shù)種，相關(guān)研究主要集中于不同生根劑的篩選，以提高生根效率。童方平等[11]指出以5月中旬的青錢(qián)柳枝條為插穗，經(jīng)K系生根誘導(dǎo)劑(KIBA(吲哚丁酸甲鹽)+KT+2，4-D+Vc)600 mg·kg-1處理后，扦插于泥碳土∶珍珠巖(2.5∶1，v/v)的基質(zhì)中，30 d插穗生根率達(dá)到98.01%，平均生根數(shù)達(dá)到3.8條。

1.3 組織培養(yǎng)

組織培養(yǎng)是提高青錢(qián)柳繁殖效率的有效途徑之一。近年來(lái)，研究者們已從愈傷組織途徑、不定芽途徑等方面開(kāi)展青錢(qián)柳離體培養(yǎng)的研究。相關(guān)研究表明，適宜于無(wú)菌體系建立的外植體主要有頂芽下1～2節(jié)的莖段[14]、葉脈切口處或葉柄端切口處的嫩葉[15]、腋芽[16]等，采樣時(shí)間宜選擇在春季[15]。

外植體通過(guò)愈傷組織途徑、不定芽發(fā)生2條途徑獲得青錢(qián)柳不定芽，愈傷組織發(fā)生途徑中，以幼胚[17]、嫩芽、嫩葉和莖段[18-21]誘導(dǎo)出的愈傷組織繁殖能力較高，在WPM+6-BA 1.0 mg·L-1+IBA 0.1 mg·L-1培養(yǎng)基中誘導(dǎo)出不定芽[22]。不定芽發(fā)生途徑中，以頂芽下1～2節(jié)的莖段、帶腋芽莖段[23-24]為外植體均可直接誘導(dǎo)腋芽萌發(fā)形成不定芽。魯萌等[25]將帶腋芽莖段置于WPM+6-BA 5 mg·L-1+KT 1.5 mg·L-1+NAA 0.1 mg·L-1培養(yǎng)基內(nèi)進(jìn)行腋芽萌發(fā)培養(yǎng)，萌發(fā)的腋芽在WPM+TDZ 0.3 mg·L-1+6-BA 0.3 mg·L-1培養(yǎng)基內(nèi)形成叢生芽，繁殖系數(shù)達(dá)到6.78。

不定芽經(jīng)過(guò)1/2 MS+IAA 0.5 mg·L-1+GA35.0 mg·L-1培養(yǎng)基中壯苗后，在1/2 MS+IBA 0.5 mg·L-1+NAA 0.5 mg·L-1培養(yǎng)基中生根，生根率可達(dá)32.0%，平均生根數(shù)為1～2條[26]。謝寅峰等[27]用IBA 1.5 mg·L-1誘導(dǎo)子葉生根時(shí)，生根率達(dá)到100%；15 d后平均生根條數(shù)為6.5條，平均根長(zhǎng)為1.5 cm。

2 青錢(qián)柳人工幼林培育技術(shù)

現(xiàn)存的青錢(qián)柳天然林?jǐn)?shù)量少，林下幼苗更新慢，且人為過(guò)度采伐亦導(dǎo)致天然林受到嚴(yán)重破壞，均影響了青錢(qián)柳資源的開(kāi)發(fā)利用及其產(chǎn)業(yè)化進(jìn)程。因此，青錢(qián)柳定向栽培或人工林栽培是十分必要的。近年來(lái)，青錢(qián)柳人工林栽培主要圍繞青錢(qián)柳種苗培育、幼林栽培技術(shù)2個(gè)方面。

2.1 青錢(qián)柳種苗培育

種苗是青錢(qián)柳人工林或定向栽培的主要來(lái)源。為獲得健壯且高質(zhì)量的青錢(qián)柳種苗，已從水肥、光照2個(gè)方面采用盆栽的方法了解并掌握青錢(qián)柳種苗培育的生理生態(tài)學(xué)特性。

2.1.1 水肥管理 水分是植物體的重要組成部分，參與植物體各類代謝。土壤水分是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育和生理生態(tài)特性的重要因子，土壤水分過(guò)多或過(guò)少都會(huì)對(duì)植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生一定的影響[28]。方建華等[29]研究表明，土壤含量在田間持水量25%以上的土壤中，1年生青錢(qián)柳苗均能適應(yīng)生長(zhǎng)；苗高、地徑和地上部分生物量隨土壤含水量降低而減少，土壤含水量為田間持水量的50%～60%時(shí)總生物量為最大。

礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)是植物形態(tài)建成和各種代謝活動(dòng)的物質(zhì)基礎(chǔ)。為了改善苗木質(zhì)量，常采用施肥的方法提高苗木質(zhì)量，增強(qiáng)其市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力。研究表明，以復(fù)合肥、有機(jī)肥和鉀肥為基肥，可顯著提高青錢(qián)柳幼林地徑、樹(shù)高和干葉重量[30]。采用復(fù)合肥、復(fù)合肥結(jié)合EDTA葉面肥、EDTA葉面肥3種追肥處理方式對(duì)3個(gè)種源(湖北五峰、四川沐川和湖南沅陵)的1年生青錢(qián)柳苗高生長(zhǎng)無(wú)顯著影響，但可以有效地提高葉面積生長(zhǎng)[31]；而氮肥可以顯著提高苗高生長(zhǎng)和生物量的積累[32]。施用生物肥和有機(jī)肥又可促進(jìn)苗高和地徑的生長(zhǎng)；復(fù)合肥提高葉片可溶性糖含量[33]；混合肥、生物肥、有機(jī)肥和復(fù)合肥顯著提高幼苗葉片微量元素Fe、Mn、Cu、Zn的含量[34]，春、夏季葉面噴施有機(jī)富硒肥可提高硒含量和皂苷、多糖、黃酮等功效成分的含量[35]。

2.1.2 光照管理 光是影響植物生長(zhǎng)、發(fā)育、代謝等生理活動(dòng)的重要環(huán)境因子之一，不僅為植物生長(zhǎng)提供能量，同時(shí)還作為植物光形態(tài)建成的信號(hào)影響著植物的初生代謝和次生代謝。在任何光源下，青錢(qián)柳苗均能生長(zhǎng)[36]，但以紅光和藍(lán)光2種光源下的生長(zhǎng)較好[37]；隨著光強(qiáng)的增加，1年生青錢(qián)柳苗的苗高、地徑均呈上升趨勢(shì)[38]，但是葉面積減小[39]。而適當(dāng)?shù)恼谑a，可使得青錢(qián)柳苗高、葉面積、葉總生物量比增大，而根系生物量積累卻降低了[40-42]。

2.2 人工幼林栽培

青錢(qián)柳的生長(zhǎng)受環(huán)境因子的影響[43-44]，且不同種源的青錢(qián)柳對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力不同，主要表現(xiàn)在幼樹(shù)的生長(zhǎng)特性上[45]。青錢(qián)柳人工幼林栽培過(guò)程中，下坡位最適宜青錢(qián)柳人工幼林的生長(zhǎng)，幼林地徑生長(zhǎng)對(duì)坡位的敏感度較高；林下間作也有利于青錢(qián)柳人工幼林生長(zhǎng)[46]。與淺根性樹(shù)種杉木混交造林時(shí)，形成多層次冠幅，可提高林分生長(zhǎng)量和林木蓄積量，并改善土壤，提高土壤肥力[47]。

3 小結(jié)

種子繁殖是目前青錢(qián)柳繁殖的主要途徑，種子取材難、空籽率高、且具有深休眠性，大大限制了種子繁殖效率。而扦插繁殖和組織培養(yǎng)是提高青錢(qián)柳繁殖效率的有效途徑，但是青錢(qián)柳扦插繁殖時(shí)存在生根率低、生根數(shù)量少等問(wèn)題；組織培養(yǎng)亦存在愈傷組織分化率低、叢生芽多代培養(yǎng)易褐化、試管苗生根率低等問(wèn)題[22]，這些都限制了青錢(qián)柳的繁殖進(jìn)程。那么，如何提高青錢(qián)柳扦插生根率，及建立高效的青錢(qián)柳離體再生體系是提高青錢(qián)柳繁殖效率的一個(gè)研究方向。

青錢(qián)柳栽培主要集中于研究水、肥、光等環(huán)境因素對(duì)實(shí)生苗或1年生種苗盆栽生長(zhǎng)的影響。相比于盆栽試驗(yàn)，在田間或林地條件下，植物生長(zhǎng)的環(huán)境因子可控性差，且植物生長(zhǎng)與土壤條件密切相關(guān)。而關(guān)于田間或林地條件下，青錢(qián)柳人工林或定向培育的研究較少。那么，從立地條件、撫育等栽培措施提高青錢(qián)柳葉產(chǎn)量或改善青錢(qián)柳體內(nèi)生物活性物質(zhì)成分，提升青錢(qián)柳葉品質(zhì)是未來(lái)青錢(qián)柳人工林栽培的另一研究方向。