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      低溫脅迫對(duì)西瓜種子萌發(fā)的影響

      2020-12-19 08:49:12孟佳麗吳紹軍
      關(guān)鍵詞:耐低溫胚根發(fā)芽勢(shì)

      沈 虹,孟佳麗,吳紹軍,余 翔

      (江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院宿遷農(nóng)科所,江蘇宿遷 223800)

      西瓜原產(chǎn)于非洲,喜溫耐熱,不耐低溫;生育期臨界溫度為10~40℃,最適溫度為18~32℃;發(fā)芽期最適溫度為25~30℃,臨界溫度為15℃。早春西瓜因上市早、效益高備受瓜農(nóng)青睞,栽培面積逐年增加。早春低溫是西瓜生產(chǎn)中最常見的逆境因子,大棚早春西瓜一般在12月底至翌年1月上旬開始育苗,極易遭遇偏低溫(白天低于20℃,晚上低于12℃),以及短期極低溫天氣(白天低于15℃,夜間低于8℃)。低溫不僅導(dǎo)致西瓜種子發(fā)芽率降低,幼苗生長(zhǎng)量下降[1],還影響西瓜授粉、坐果和膨大,極易出現(xiàn)畸形瓜[2]。篩選和培育耐低溫品種是解除西瓜低溫危害的最有效途徑之一。目前國(guó)內(nèi)外科研單位和育種公司已培育出一些早春設(shè)施栽培專用品種,但實(shí)際生產(chǎn)應(yīng)用中仍存在品種繁多、各品種耐低溫特性掌握不準(zhǔn)確、冷害頻發(fā)的現(xiàn)象。試驗(yàn)以生產(chǎn)中常見的品種以及課題組長(zhǎng)期保存的高代自交系、組合和培育的品種為研究對(duì)象,篩選和評(píng)價(jià)不同基因型西瓜材料萌芽期的耐低溫性,以期為西瓜低溫育種提供參考。

      1 材料和方法

      1.1 試驗(yàn)材料

      39份西瓜供試材料為江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院宿遷農(nóng)科所設(shè)施園藝研究室西瓜課題組搜集、保存、培育的品種和高代自交系、組合,材料名稱與來源見表1。

      1.2 種子處理

      各試驗(yàn)材料均挑選成熟飽滿、大小一致的西瓜種子,分別放于網(wǎng)袋中,置于55℃溫水中浸泡30 min,之后在30℃溫水中浸泡4 h。將各材料種子擺放于鋪有濾紙的培養(yǎng)皿中,每個(gè)培養(yǎng)皿50 粒,每份材料3次重復(fù),放于設(shè)定好溫度的培養(yǎng)箱中進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)。

      1.3 種子萌發(fā)測(cè)定

      先將不同西瓜材料種子置于15/10℃培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)14 d,第10 天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽勢(shì),第14 天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率;再置于15℃培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)10 d,第5 天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽勢(shì),第10 天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率;隨后置于17℃培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)8 d,第5 天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽勢(shì),第8 天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率;最后置于25℃培養(yǎng)箱內(nèi),第4 天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率,繼續(xù)培養(yǎng)成苗。每天觀察種子的發(fā)芽情況,以胚根露出種皮為標(biāo)準(zhǔn),記錄種子的發(fā)芽數(shù)量和胚根長(zhǎng)度。

      式中,S=胚根長(zhǎng)+下胚軸長(zhǎng),單位為cm。

      1.4 幼苗冷害指數(shù)和恢復(fù)能力測(cè)定

      種子萌發(fā)結(jié)束后繼續(xù)放于25℃培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)幼苗,將子葉期苗置于8℃培養(yǎng)箱內(nèi)處理5 d 統(tǒng)計(jì)冷害情況。冷害處理結(jié)束后,將幼苗放置于25℃培養(yǎng)箱恢復(fù)培養(yǎng)5 d,統(tǒng)計(jì)幼苗的恢復(fù)能力,恢復(fù)能力以恢復(fù)正常的幼苗數(shù)占總幼苗株數(shù)的百分比表示。幼苗冷害癥狀參照朱宗文等[3]的方法,分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)見表2。

      表1 材料名稱與來源

      表2 冷害癥狀分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)

      式中,N為冷害級(jí)數(shù)。

      1.5 數(shù)據(jù)分析

      采用Excel 2010和SPSS 20.0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和相關(guān)分析。

      2 結(jié)果與分析

      2.1 低溫處理對(duì)不同西瓜材料種子發(fā)芽勢(shì)的影響

      種子發(fā)芽勢(shì)反映種子的發(fā)芽速度和整齊度。由表3可知,15/10℃低溫脅迫下,僅富士26、美都和吉佳3個(gè)品種萌發(fā),發(fā)芽勢(shì)均低于5.00%,且3個(gè)品種間差異不顯著(P>0.05),變異系數(shù)為39.97%。15℃低溫脅迫下,有14個(gè)材料萌發(fā),25個(gè)材料未萌發(fā)。14個(gè)萌發(fā)材料的變異系數(shù)為80.43%;其中,美都發(fā)芽勢(shì)最高,為39.33%,其次為吉佳(38.67%)、富士26(30.00%)、蘇蜜8號(hào)(26.67%)和47-2(24.00%),這4個(gè)萌發(fā)材料與美都相比均差異不顯著(P>0.05)。17℃低溫脅迫下,34個(gè)材料萌發(fā),變異系數(shù)為72.94%;其中,170-1 發(fā)芽勢(shì)最高,為73.33%,其次為47-2(72.67%)、美都(68.67%)和吉佳(68.67%),這3個(gè)萌發(fā)材料與170-1 相比均差異不顯著(P>0.05)。低溫脅迫下種子的萌發(fā)速度和整齊度明顯降低,且溫度越低抑制越明顯。

      2.2 低溫處理對(duì)不同西瓜材料種子相對(duì)發(fā)芽率的影響

      發(fā)芽率反映了種子發(fā)芽的數(shù)量,相對(duì)發(fā)芽率是逆境脅迫下檢測(cè)種子萌發(fā)能力的主要指標(biāo)之一。由表4可知,15/10℃低溫脅迫下,9個(gè)材料萌發(fā),變異系數(shù)為69.94%,30個(gè)材料未萌發(fā);其中,吉佳相對(duì)發(fā)芽率最高,為13.66%,與其余8個(gè)萌發(fā)材料相比差異顯著(P<0.05),其次為富士26,相對(duì)發(fā)芽率為6.93%,但與其余的7個(gè)材料相比差異不顯著(P>0.05)。15℃低溫脅迫下,24個(gè)材料萌發(fā),變異系數(shù)為81.81%,15個(gè)材料未萌發(fā);其中,170-1 相對(duì)發(fā)芽率最高,為60.12%,其次為47-2(55.33%)、美都(48.62%)、吉佳(46.10%)、435-2(41.59%),這4個(gè)萌發(fā)材料與170-1 相比均差異不顯著(P>0.05)。17℃低溫脅迫下,39個(gè)材料均萌發(fā),變異系數(shù)為59.94%;其中,小蘭相對(duì)發(fā)芽率最高,為79.02%,其次為蘇蜜8號(hào)(76.26%)、47-2(70.00%)、170-1(69.23%)、吉佳(67.63%)、美都(65.07%),這5個(gè)萌發(fā)材料與小蘭相比均差異不顯著(P>0.05)。

      表3 低溫脅迫下不同西瓜材料種子發(fā)芽勢(shì) 單位:%

      2.3 低溫處理對(duì)不同西瓜材料種子相對(duì)胚根長(zhǎng)的影響

      胚根長(zhǎng)反映了種子萌發(fā)后的生長(zhǎng)情況,相對(duì)胚根長(zhǎng)反映了低溫脅迫下種子的相對(duì)生長(zhǎng)情況。由表5可知,15/10℃低溫脅迫下,9個(gè)材料萌發(fā),變異系數(shù)為66.72%;其中,美都相對(duì)胚根長(zhǎng)最長(zhǎng),為12.61%,其次為吉佳(12.15%)、8424(11.10%)和遷麗4號(hào)(7.29%),但與美都相比均差異不顯著(P>0.05)。15℃低溫脅迫下,24個(gè)材料萌發(fā),變異系數(shù)為96.04%;其中,8424 相對(duì)胚根長(zhǎng)最長(zhǎng),為56.51%,其次為美都(51.28%),二者差異不顯著(P>0.05);吉佳(47.71%)、170-1(39.45%)、精彩3號(hào)(37.39%)、小蘭(35.36%)與8424 相比差異顯著(P<0.05)。17℃低溫脅迫下,39個(gè)材料萌發(fā),變異系數(shù)為67.39%;其中,437-2 相對(duì)胚根長(zhǎng)最長(zhǎng),為97.52%,其次為17A-79×17A-82(94.40%)、144-1(93.61%),二者與437-2 相比差異不顯著(P>0.05);145-1 相對(duì)胚根長(zhǎng)為87.46%,與17A-79×17A-82、144-1 相比差異不顯著(P>0.05),與437-2 相比差異顯著(P<0.05)。

      2.4 低溫處理對(duì)不同西瓜材料種子相對(duì)活力指數(shù)的影響

      活力指數(shù)可綜合反映種子發(fā)芽率、生長(zhǎng)勢(shì)和生長(zhǎng)活力。由表6可知,15/10℃低溫脅迫下,9個(gè)萌發(fā)材料的相對(duì)活力指數(shù)較低,最高僅為1.65%,變異系數(shù)為119.05%。15℃低溫脅迫下,24個(gè)萌發(fā)材料相對(duì)活力指數(shù)有所提高,變異系數(shù)為138.43%;其中,美都相對(duì)活力指數(shù)最高,為24.92%,其次為170-1和吉佳,分別為23.70%和21.98%。17℃低溫脅迫下,39個(gè)材料相對(duì)活力指數(shù)為0.19%~51.01%,變異系數(shù)為86.14%;其中,170-1 活力指數(shù)最高,為51.01%,也是唯一相對(duì)活力高于50%的材料,其次為美都、蘇蜜8號(hào)和吉佳,分別為41.43%、39.38%和36.35%。經(jīng)非參數(shù)檢驗(yàn)分析,3種低溫脅迫下,部分西瓜材料種子相對(duì)活力指數(shù)存在顯著差異。

      表4 低溫脅迫下不同西瓜材料種子相對(duì)發(fā)芽率 單位:%

      表5 低溫脅迫下不同西瓜材料種子相對(duì)胚根長(zhǎng) 單位:%

      2.5 低溫處理對(duì)不同西瓜材料幼苗冷害指數(shù)和恢復(fù)能力的影響

      幼苗的冷害指數(shù)和恢復(fù)能力反映了幼苗承受低溫能力和低溫脅迫后恢復(fù)正常生長(zhǎng)的能力。由表7可知,不同西瓜材料幼苗冷害指數(shù)的變異系數(shù)為22.00%;17A-82×17A-81 冷害指數(shù)最低,為0.27,其次為17A-81×17A-82(0.28)、17A-82×17A-79(0.32)、135-2(0.33)、17A-79×17A-82(0.37)、435-2(0.37)、蘇蜜8號(hào)(0.42)、小蘭(0.42)、富士26(0.43)、美都(0.43)、130-1(0.43)、遷麗4號(hào)(0.43),但這些西瓜材料與17A-82×17A-81 相比均差異不顯著(P>0.05)。不同西瓜材料幼苗的恢復(fù)能力差異不顯著(P>0.05),變異系數(shù)為32.37%;其中,17A-82×17A-81、17A-81×17A-82、17A-82×17A-79和17A-79×17A-82這4個(gè)組合恢復(fù)能力最強(qiáng),為80.00%,其次為富士26、美都、蘇蜜8號(hào)、遷麗4號(hào)、435-2、小蘭、135-2和161-5,為73.33%。

      2.6 不同西瓜材料耐低溫性綜合評(píng)價(jià)

      選取西瓜材料間存在顯著差異的5個(gè)指標(biāo)(發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)胚根長(zhǎng)、相對(duì)活力指數(shù)、冷害指數(shù)),采用極點(diǎn)排序法對(duì)不同西瓜材料的耐低溫性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)[4]。根據(jù)綜合評(píng)價(jià)值的大小對(duì)不同西瓜材料萌芽期耐低溫性進(jìn)行排名,由表8可知,不同西瓜材料綜合評(píng)分的變化范圍為1.33~5.52,僅170-1 綜合評(píng)分大于5,為耐低溫材料,另有遷麗4號(hào)、蘇蜜1667、遷麗1號(hào)、遷麗4號(hào)反交、遷美1號(hào)、135-2、161-5、17A-81×17A-82 綜合評(píng)分小于2,為低溫敏感材料,其余材料為中度耐低溫材料。

      表6 低溫脅迫下不同西瓜材料種子相對(duì)活力指數(shù) 單位:%

      表7 低溫脅迫下不同西瓜材料子葉期幼苗冷害指數(shù)和恢復(fù)能力

      表8 低溫脅迫下不同西瓜材料耐低溫性綜合評(píng)價(jià)

      2.7 西瓜種子萌發(fā)期耐低溫性狀的相關(guān)分析

      由表9可知,發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)活力指數(shù)、相對(duì)胚根長(zhǎng)與綜合評(píng)分的相關(guān)性均達(dá)極顯著水平,且相對(duì)活力指數(shù)與綜合評(píng)價(jià)得分的相關(guān)性最高(r=0.949)。相對(duì)活力指數(shù)與相對(duì)胚根長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān),發(fā)芽勢(shì)與相對(duì)發(fā)芽率和相對(duì)活力指數(shù)呈極顯著正相關(guān)。冷害指數(shù)與恢復(fù)能力呈極顯著負(fù)相關(guān),與其他指標(biāo)相關(guān)性不顯著。種子千粒重與其他7個(gè)指標(biāo)相關(guān)性均不顯著。

      3 結(jié)論與討論

      種子萌發(fā)是非常復(fù)雜的生理過程,既受外部環(huán)境因子影響,又受自身基因遺傳控制。低溫是早春瓜果蔬菜生產(chǎn)中常見的逆境因子。低溫影響可貫穿整個(gè)生育期,營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期表現(xiàn)為種子發(fā)芽率和根系活力降低[5]、幼苗生長(zhǎng)量下降[6-7],生殖生長(zhǎng)期表現(xiàn)為花芽分化延遲、花朵數(shù)量和質(zhì)量降低、坐果率降低、畸形果增加[8-9]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示,低溫脅迫下,西瓜萌芽期發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)胚根長(zhǎng)和相對(duì)活力指數(shù)均降低,而且脅迫溫度越低抑制越明顯。同種作物不同基因型品種耐低溫不同,朱宗文等[10]研究發(fā)現(xiàn),不同低溫耐受性的茄子自交系材料,在細(xì)胞過程、代謝過程、生物調(diào)節(jié)過程和單有機(jī)體中存在較多的差異表達(dá)基因。關(guān)于鑒定西瓜種子萌芽期耐低溫的最適宜溫度,有研究認(rèn)為,5~10℃是適宜溫度[11],也有研究發(fā)現(xiàn)5~10℃西瓜種子未萌發(fā),認(rèn)為15℃是適宜溫度[1]。本試驗(yàn)中,15/10℃低溫處理下萌發(fā)的西瓜材料較少,39個(gè)材料中僅有9個(gè)萌發(fā),15℃低溫處理下,萌發(fā)的西瓜材料增多,但39個(gè)材料中仍有15個(gè)未萌發(fā),因此選擇17℃作為西瓜種子發(fā)芽期鑒定的適宜溫度。西瓜材料間的差異可能導(dǎo)致西瓜材料鑒定的溫度不同。植物耐低溫鑒定方面的已有研究多數(shù)是根據(jù)低溫對(duì)植物生長(zhǎng)和生理生化的影響提出的一些指標(biāo),并對(duì)多個(gè)指標(biāo)進(jìn)行綜合分析。苗永美等[12]研究表明,17℃低溫脅迫下,黃瓜萌芽期相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)胚根長(zhǎng)和相對(duì)活力指數(shù)均與黃瓜耐低溫性顯著相關(guān)。劉雪梅等[4]研究發(fā)現(xiàn),辣椒不同品種種子相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)胚根長(zhǎng)與綜合評(píng)價(jià)得分顯著相關(guān),相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽指數(shù)、相對(duì)活力指數(shù)與綜合評(píng)價(jià)得分極顯著相關(guān)。李鳳梅等[13]研究發(fā)現(xiàn),SOD、POD、CAT 活性和可溶性糖含量可作為評(píng)價(jià)南瓜砧木品種耐寒性的指標(biāo)。王微微等[1]研究表明,始發(fā)芽日期、相對(duì)發(fā)芽率和相對(duì)胚根長(zhǎng)可作為西瓜萌芽期耐低溫鑒定指標(biāo),而株高、株鮮重、根干重、葉面積、Chl a/b、Pn、MDA 含量的變化幅度可作為西瓜苗期耐低溫鑒定指標(biāo)。本試驗(yàn)中,發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)活力指數(shù)和相對(duì)胚根長(zhǎng)均與耐低溫綜合評(píng)分極顯著相關(guān),該結(jié)果與王薇薇等[1]、劉雪梅等[4]、苗永美等[12]的研究結(jié)果較為一致。冷害指數(shù)與恢復(fù)能力與綜合評(píng)分相關(guān)性不顯著,因此,子葉期冷害指數(shù)較低而且恢復(fù)能力較好的西瓜材料,例如17A-82×17A-81、17A-81×17A-82、17A-82×17A-79和17A-79×17A-82這4個(gè)組合的綜合評(píng)價(jià)得分并不是很高,而且經(jīng)過萌芽期的耐低溫鍛煉,子葉期的西瓜幼苗耐低溫能力明顯提高,恢復(fù)能力較好,后期將進(jìn)一步開展西瓜苗期耐低溫鑒定,以期為西瓜耐低溫原材料篩選和耐低溫品種培育提供科學(xué)依據(jù)。

      表9 西瓜種子萌發(fā)期耐低溫相關(guān)指標(biāo)與綜合評(píng)價(jià)得分的相關(guān)性

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