不同播種期對(duì)小麥籽粒灌漿特性的影響

趙 莉，何賢芳，都斌斌，劉 澤，汪建來

（1.安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 作物研究所，安徽 合肥 230031；2.六安市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，安徽 六安 237000）

小麥籽粒灌漿是影響其粒重和品質(zhì)關(guān)鍵且復(fù)雜的生理過程，同時(shí)與籽粒大小、飽滿指數(shù)及商品性密切相關(guān)，對(duì)小麥的產(chǎn)量有著重要影響[1-2]。小麥產(chǎn)量主要由單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重決定，隨著田間耕作栽培技術(shù)的不斷完善和育種水平的提高，單位面積穗數(shù)和穗粒數(shù)趨于穩(wěn)定，而千粒重的變化較大，因此，如何增加小麥的千粒重是增產(chǎn)的關(guān)鍵[3-4]。小麥籽粒的灌漿進(jìn)程在很大程度上影響著千粒重[5]，探究不同小麥品種的籽粒灌漿特性，對(duì)品種選擇、育種改良以及指導(dǎo)生產(chǎn)有著非常重要的意義。前人對(duì)小麥籽粒灌漿進(jìn)程的研究認(rèn)為，千粒重主要受籽粒灌漿速率和灌漿持續(xù)時(shí)間兩個(gè)因素的影響，但其中主導(dǎo)因素仍存在異議[6-7]。眾多研究表明，籽粒灌漿速率主要受遺傳因素調(diào)控[8-10]，比灌漿持續(xù)時(shí)間更能揭示小麥千粒重上的差異。馮素偉等[11]通過對(duì)9個(gè)小麥品種籽粒灌漿特性的研究，認(rèn)為籽粒灌漿速率對(duì)千粒重的影響較大，而灌漿持續(xù)時(shí)間與千粒重?zé)o明顯相關(guān)。劉紅杰等[12]利用2個(gè)弱春性和6個(gè)半冬性小麥品種，對(duì)籽粒灌漿特性和千粒重的關(guān)系進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)籽粒灌漿速率高的小麥品種千粒重較高，而灌漿持續(xù)時(shí)間與千粒重相關(guān)性不明顯。灌漿持續(xù)時(shí)間易受環(huán)境的影響，特別是逆境條件下[13-14]，與千粒重的關(guān)系無統(tǒng)一定論，有研究報(bào)道，灌漿持續(xù)時(shí)間與千粒重顯著相關(guān)[15-16]，亦有學(xué)者認(rèn)為二者無明顯關(guān)系[17-18]。

長(zhǎng)江中下游和黃淮南部沿淮區(qū)域是稻麥輪作主栽區(qū)[19-20]。由于種植業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整、遲熟粳稻種植面積擴(kuò)大、水稻機(jī)插和直播技術(shù)的應(yīng)用以及秋播期連陰雨造成土壤過濕推遲耕種等因素的影響，該地區(qū)的小麥播種日期由2018年10月底至11月初推遲至11月下旬[21]。晚播縮短小麥生長(zhǎng)期，影響小麥冬前分蘗和籽粒灌漿進(jìn)程，導(dǎo)致籽粒飽滿度較差[22-24]。郭明明等[25]通過研究播種期對(duì)不同筋力小麥旗葉光合及籽粒灌漿特性的影響，發(fā)現(xiàn)適期播種有利于改善小麥光合特性和籽粒灌漿進(jìn)程。高德榮等[21]在適播和遲播條件下對(duì)不同小麥品種的冬前及越冬期單株葉片數(shù)和莖蘗數(shù)以及灌漿期的籽粒灌漿特性、生物量及產(chǎn)量進(jìn)行調(diào)查，研究耐遲播早熟高產(chǎn)小麥的生長(zhǎng)特點(diǎn)，認(rèn)為冬前生長(zhǎng)發(fā)育快、灌漿持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)、籽粒灌漿速率大的品種在晚播條件下仍能獲得高產(chǎn)。前人在研究播種期對(duì)小麥籽粒灌漿特性的影響中大多選擇單一或幾個(gè)不同類型的小麥品種為研究材料，無法全面解析某一區(qū)域播種期對(duì)小麥籽粒灌漿特性的影響。為了探究沿淮稻茬麥區(qū)不同播種期的小麥籽粒灌漿規(guī)律，試驗(yàn)選用安徽省大面積生產(chǎn)推廣或新審定的21個(gè)小麥品種為材料，2018年10月底開始每間隔15 d 播種1期，測(cè)定3個(gè)播種期各品種的籽粒灌漿速率，定量解析播種期間、品種間的籽粒灌漿特性以及與千粒重的相關(guān)性，旨在揭示不同小麥品種籽粒灌漿對(duì)播種期的響應(yīng)規(guī)律，為沿淮地區(qū)晚播稻茬小麥品種選育及技術(shù)創(chuàng)新提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與材料

試驗(yàn)于2018—2019年小麥生長(zhǎng)期間在安徽省懷遠(yuǎn)縣龍亢農(nóng)場(chǎng)（32°23′N、117°08′E）進(jìn)行。試驗(yàn)地前茬作物為粳稻，10月25日收獲，秸稈粉碎。土壤為砂姜黑土，0～30 cm 耕層有機(jī)質(zhì)含量23.30 g/kg、全氮含量1.44 g/kg、全磷含量0.65 g/kg、速效磷含量15.80 mg/kg、全鉀含量11.50 g/kg、速效鉀含量222.00 mg/kg，pH值6.1。試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，播種期為主區(qū)，品種為副區(qū)。小區(qū)面積10.0 m（26.7 m×1.5 m），3次重復(fù)。播種期設(shè)置3個(gè)處理，每個(gè)播種期間隔15 d，播種時(shí)間分別為2018年10月30日（SD1）、11月14日（SD2）、11月29日（SD3）。供試品種為安徽省生產(chǎn)上大面積推廣或新審定的21個(gè)品種，分別為：安科157、安農(nóng)0711、渦麥9號(hào)、宿553、未來0818、荃麥725、新麥26、連麥2號(hào)、煙農(nóng)19、鄭麥7698、紫麥19、揚(yáng)麥25、皖西麥0638、鎮(zhèn)麥11、寧麥13、浩麥1號(hào)、蘇隆128、揚(yáng)麥20、華麥7號(hào)、寧麥21、蘇麥188?；久鐬?.5×105株/hm2，根據(jù)千粒重、發(fā)芽率、小區(qū)面積計(jì)算小區(qū)用種量，采用播種機(jī)條播。施肥量為純N 270 kg/hm2、P2O5112.5 kg/hm2、K2O 112.5 kg/hm2，磷鉀肥全部基施，氮肥70%基施、30%拔節(jié)期追施。冬前化學(xué)除草1次，小麥開花初期防治赤霉病1次。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

每個(gè)小區(qū)于2019年5月7日開始取樣，選擇無明顯病蟲害的麥穗20穗，之后每隔5 d 取樣1次，每次取20穗，6月1日為最后取樣時(shí)期，此時(shí)籽粒基本完熟，共取樣6次，取回后于105℃殺青20 min，80℃烘干24 h 至恒重，人工脫粒稱重并換算成千粒重，記錄每次取樣的千粒重。籽粒灌漿速率為一個(gè)時(shí)間段籽粒平均日增加的重量。

籽粒灌漿速率（GFR）/（g/d）=相鄰取樣時(shí)期千粒重之差/5

1.3 數(shù)據(jù)分析及處理

利用Microsoft Excel 2016 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，采用SPSS 22 軟件進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)及相關(guān)性分析，使用Graphpad Prism 8.0 軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同播種期各取樣時(shí)期小麥千粒重差異性分析

由圖1可知，不同播種期各取樣時(shí)期小麥千粒重除最后一期（6月1日）無明顯差異，其他時(shí)期千粒重均有顯著差異（P＜0.05）。各播種期處理小麥千粒重從取樣第1期（5月7日）至最后1期（6月1日）不斷增加，前期千粒重增速較快，后期增速逐漸減緩。各取樣時(shí)期的千粒重隨著播種期處理的推遲逐漸下降且存在顯著差異（P＜0.05），SD2和SD3 處理小麥千粒重在取樣第3期（5月17日）增幅超過SD1 處理的千粒重，不同播種期小麥千粒重在取樣最后1期無顯著差異（P＞0.05）。

由圖2可知，不同品種各取樣時(shí)期千粒重在3個(gè)播種期中的表現(xiàn)有所差異，大多數(shù)品種在取樣前4期千粒重隨著播種期的推遲呈逐漸下降的趨勢(shì)，取樣后2期多數(shù)品種隨播種期推遲千粒重趨于穩(wěn)定。在不同播種期寧麥21 在各取樣時(shí)期千粒重均顯著高于其他大多數(shù)品種；新麥26 各取樣時(shí)期的千粒重在不同播種期表現(xiàn)比較穩(wěn)定，且高于其他大多數(shù)品種；華麥7號(hào)除了在SD1 處理中取樣第1期的千粒重較低，其他播種期各取樣時(shí)期的千粒重均高于其他大多數(shù)品種；不同播種期處理鄭麥7698 在取樣第3期前千粒重約處于中間水平，取樣第4期（5月22日）之后千粒重增幅較大，高于其他多數(shù)品種；未來0818 灌漿各時(shí)期千粒重在不同播種期的表現(xiàn)低于其他大多數(shù)品種；安科157 隨著籽粒灌漿進(jìn)程，千粒重增幅逐漸降低，成熟期千粒重較低。

2.2 不同播種期各取樣時(shí)期小麥籽粒灌漿速率差異性分析

由圖3可知，各取樣時(shí)期小麥籽粒灌漿速率不同播種期處理均呈先升后降的單峰曲線，SD1 處理籽粒灌漿速率峰值出現(xiàn)在取樣第2期（5月12日），SD2和SD3 處理籽粒灌漿速率峰值均出現(xiàn)在取樣第3期（5月17日）。除取樣第3期外，不同播種期其他各取樣時(shí)期的籽粒灌漿速率均存在顯著差異（P＜0.05），SD1 處理在取樣第2期之前小麥籽粒灌漿速率均顯著高于SD2、SD3 處理，取樣第3期之后，SD2和SD3 處理小麥籽粒灌漿速率顯著高于SD1 處理（P＜0.05）。該結(jié)果表明，隨著小麥灌漿的進(jìn)行，各取樣時(shí)期籽粒灌漿速率隨播種期的推遲呈先下降后逐漸增加的趨勢(shì)，從而使收獲時(shí)千粒重并未受播種期的顯著影響。

由圖4可知，不同品種各取樣時(shí)期籽粒灌漿速率在3個(gè)處理間存在一定差異，在取樣第2期之前，大多數(shù)品種的籽粒灌漿速率隨著播種期的推遲不斷降低，取樣第3期之后，多數(shù)品種的籽粒灌漿速率隨著播種期推遲逐漸增加。取樣第3期之前，寧麥21在各個(gè)播種期處理籽粒灌漿速率均高于其他大多數(shù)品種，之后籽粒灌漿速率不斷下降，低于其他多數(shù)品種；在取樣第3期之前，不同處理新麥26 的籽粒灌漿速率略有波動(dòng)，但仍高于其他大多數(shù)品種，取樣第4期后籽粒灌漿速率逐漸下降；未來0818 在取樣第2期之前的籽粒灌漿速率低于大多數(shù)品種，之后略有增加；煙農(nóng)19和宿553 在灌漿后期，籽粒灌漿速率增幅較大。

2.3 不同播種期小麥千粒重與各取樣時(shí)期籽粒灌漿速率的相關(guān)性分析

從不同播種期各取樣時(shí)期的籽粒灌漿速率與千粒重的相關(guān)性分析結(jié)果可以看出（圖5），各取樣時(shí)期的籽粒灌漿速率在不同播種期處理與千粒重的相關(guān)性有所不同，取樣第1期的籽粒灌漿速率與SD1和SD2 處理小麥千粒重呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），而與SD3 處理的千粒重?zé)o顯著相關(guān)（P＞0.05）；取樣第2期的籽粒灌漿速率僅與SD3 處理的小麥千粒重顯著正相關(guān)（P<0.05），與SD1和SD2 處理的千粒重相關(guān)性不顯著（P＞0.05）；取樣第3期的籽粒灌漿速率與不同播種期處理的小麥千粒重均呈顯著正相關(guān)（P<0.05）；取樣第4期的籽粒灌漿速率除與SD1 處理的小麥千粒重不相關(guān)外，與SD2和SD3 處理的千粒重呈顯著正相關(guān)（P<0.05）；取樣第5期和第6期的籽粒灌漿速率與不同播種期處理的小麥千粒重均無顯著相關(guān)（P＞0.05）。因此，小麥在灌漿過程中，相比灌漿后期，灌漿前期與中期的籽粒灌漿速率對(duì)千粒重的影響更大，適當(dāng)提高小麥灌漿前期、中期的籽粒灌漿速率能更有效地增加千粒重。

3 討論與結(jié)論

籽粒灌漿是小麥生長(zhǎng)發(fā)育的重要生理進(jìn)程，對(duì)千粒重和產(chǎn)量有著至關(guān)重要的影響[26-27]。前人關(guān)于小麥籽粒灌漿的研究已有諸多報(bào)道，認(rèn)為籽粒灌漿主要受籽粒灌漿速率和籽粒灌漿持續(xù)時(shí)間兩個(gè)因素的影響[6-7]。

本試驗(yàn)通過對(duì)21個(gè)小麥品種不同灌漿時(shí)期籽粒灌漿進(jìn)程的分析，千粒重符合“慢-快-慢”式的S形增長(zhǎng)曲線。相關(guān)性分析結(jié)果表明，取樣第1期（5月7日）的籽粒灌漿速率與千粒重基本呈顯著正相關(guān)（P<0.05），取樣第3期（5月17日）的籽粒灌漿速率與千粒重呈顯著正相關(guān)（P<0.05），取樣第4期（5月22日）的籽粒灌漿速率與千粒重基本呈顯著正相關(guān)（P<0.05），而灌漿后期[取樣第5期、第6期（5月27日、6月1日）]的籽粒灌漿速率與千粒重?zé)o顯著相關(guān)（P＞0.05）。寧麥21和新麥26 收獲時(shí)千粒重高于其他大多數(shù)品種，這2個(gè)品種在灌漿前期、中期（取樣第3期之前）擁有較高的籽粒灌漿速率，灌漿后期的籽粒灌漿速率相對(duì)較低；未來0818 在灌漿前期、中期的籽粒灌漿速率較低，后期略有增加，但其千粒重低于其他大多數(shù)品種，說明增加灌漿前期、中期的籽粒灌漿速率能提高小麥的千粒重，而增加灌漿后期的籽粒灌漿速率對(duì)千粒重的提升并沒有明顯效果，這與王文文等[28]研究結(jié)果略有不同。王文文等[28]利用包含187個(gè)株系的小麥重組自交系群體，分析小麥不同灌漿時(shí)期對(duì)千粒重相關(guān)性發(fā)現(xiàn)，取樣第4期的灌漿速率對(duì)千粒重的影響更大，除第2期外其他時(shí)期灌漿速率同樣對(duì)提高千粒重有著重要作用。張玉娟[29]通過對(duì)包含150份硬粒小麥品種的自然群體進(jìn)行3年籽粒灌漿特性的研究，認(rèn)為千粒重與各取樣時(shí)期的籽粒灌漿速率顯著正相關(guān)，且灌漿中期的籽粒灌漿速率與千粒重相關(guān)性更高，與本試驗(yàn)結(jié)果相似。WANG 等[30]利用包含142個(gè)株系的重組自交系群體在4個(gè)環(huán)境下對(duì)小麥籽粒灌漿進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)千粒重主要受籽粒灌漿速率和灌漿持續(xù)時(shí)間決定，籽粒灌漿速率受遺傳因素控制為主，而灌漿持續(xù)時(shí)間易受到環(huán)境影響，遺傳力較低。此外，通過相關(guān)性分析，千粒重與平均籽粒灌漿速率、最大籽粒灌漿速率和灌漿持續(xù)期顯著相關(guān)。

小麥籽粒灌漿除了受遺傳因素影響，環(huán)境因素（溫度、水分、光照及養(yǎng)分）、地區(qū)以及播種期的改變也有一定的影響[31-36]。郭明明等[25]研究表明，播種期的推遲不利于小麥籽粒灌漿，適期播種可以使小麥光合性能和灌漿特性達(dá)到最優(yōu)，有利于產(chǎn)量提高。本試驗(yàn)中，隨著播種期的推遲，各取樣時(shí)期小麥千粒重降低且播種期處理間差異顯著，在5月12日以后SD1 處理小麥灌漿速率開始下降，而SD2、SD3 處理下小麥籽粒灌漿速率持續(xù)上升，導(dǎo)致成熟期不同播種期處理間的千粒重差異不明顯，保證了收獲時(shí)千粒重未受播種期的明顯影響，說明小麥在灌漿進(jìn)程中有一定的自我調(diào)節(jié)能力。

綜上所述，小麥籽粒灌漿期間可以通過栽培方式的改進(jìn)和品種的選擇提高灌漿前期、中期的籽粒灌漿速率，以增加千粒重。此外，播種期同樣影響小麥的籽粒灌漿進(jìn)程，灌漿前期、中期的籽粒灌漿速率隨播種期的推遲不斷下降，灌漿后期籽粒灌漿速率隨播種期的推遲有所增加，從而保證了晚播條件下穩(wěn)定的千粒重。選擇適宜的播種期可以協(xié)調(diào)有效穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重三者的關(guān)系，在保證籽粒灌漿質(zhì)量的同時(shí)取得較好的產(chǎn)量。