不同休眠深度對草莓光合特性和15N吸收分配規(guī)律的影響

付崇毅，王 永，楊叔青，劉湘萍

（內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031）

草莓秋季感應(yīng)短日照條件，植株高度逐漸降低，葉片變小，出現(xiàn)矮化現(xiàn)象，進入休眠狀態(tài)[1]。草莓的休眠包括自然休眠和被迫休眠2個階段，與其他果蔬不同，草莓在自然休眠時生長并沒有完全停止，在適宜溫度條件下，植株會繼續(xù)長出新葉，連續(xù)開花結(jié)果[2-3]。草莓促成栽培要保持連續(xù)開花，就要保持營養(yǎng)生長和生殖生長的平衡，合理控制休眠。休眠過淺，草莓植株傾向于營養(yǎng)生長，不能連續(xù)開花、產(chǎn)果，出現(xiàn)收獲斷檔期；休眠太深，草莓植株矮化，果實小，產(chǎn)量低[1]。因此，生產(chǎn)中為使草莓連續(xù)開花結(jié)果，一般采取適時保溫、延長光照時間和赤霉素處理等措施維持草莓的“半休眠”狀態(tài)以獲得高產(chǎn)[1-2]。研究表明，草莓10月開始休眠，11月中下旬進入深度休眠，翌年1月開始休眠覺醒[2-3]。草莓一旦進入休眠，就必須經(jīng)過一段時間的低溫才能解除生理休眠[4]。目前，有關(guān)草莓休眠特性、休眠進程、休眠生理、休眠與低溫及日照長度的關(guān)系等研究已經(jīng)有較多文獻報道[3-5]，對草莓休眠生理的研究主要集中在碳水化合物源庫間運輸特性、植物內(nèi)源激素代謝、相關(guān)基因的表達等方面[6-8]，但關(guān)于不同休眠狀態(tài)下草莓的生理特性差異研究較少。本文研究了經(jīng)受不同低溫量的草莓移入日光溫室后的植株表現(xiàn)，分析了不同休眠深度下草莓的光合作用和15N吸收分配規(guī)律差異，旨在為草莓促成栽培的生產(chǎn)管理提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料及地點

試驗于2017年9—12月在內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學院蔬菜研究所實驗室和試驗場進行。供試草莓品種為艷麗（Fragaria×ananassa Duch.cv.Yanli），中熟品種。

1.2 試驗處理

2017年8月30日，從蔬菜研究所試驗場露地繁育的草莓苗中選取30株長勢相近的定植在苗缽（規(guī)格為21 cm×26 cm）中，每個苗缽定植1株，放置于光照培養(yǎng)箱（MGC-300A）中進行保溫處理，培養(yǎng)箱溫度設(shè)置為25℃/20℃（白/晝），光照強度為3 000 lx，光照時間為12 h/12 h（白/晝），濕度為80%。10月15日，將培養(yǎng)箱中的草莓苗移至日光溫室中進行管理，該處理組標記為T1。

10月15日，再從蔬菜研究所試驗場露地繁育的草莓苗中選取30株長勢相近的定植在苗缽（規(guī)格為21 cm×26 cm）中，每個苗缽定植1株，直接放置在日光溫室中進行管理，該處理組標記為T2。

15N 標記處理：采用15N-尿素進行15N 標記，15N-尿素由上海市化工研究院提供，標記豐度為10.21%。2個處理組均在定植后第7 天進行15N 標記處理，每個處理標記10株，15N-尿素作為追肥施用，僅追施1次，每株追施0.2 g。

1.3 測定指標和方法

1.3.1 光合速率的測定 12月28日，采用Li-6400型便攜式光合作用測定儀（美國Li-COR 公司生產(chǎn)）測定各處理植株第3 片葉（由心葉往外數(shù)）的凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）和氣孔導(dǎo)度（Gs）。測定時間為當日的8：30、10：30、12：30、14：30、16：30，每處理測定3株，取平均值。

1.3.2 植株形態(tài)指標測定 分別于8月30日、10月15日、12月28日，取樣測定各處理組的草莓葉柄長和單葉面積，取樣測定的葉片為第3 片葉（由心葉往外數(shù)），重復(fù)測定5株，取平均值，單葉面積測定采用干樣稱重法。

1.3.3 植株15N 豐度的測定 12月28日，從15N 標記處理的草莓苗中分別隨機選取3株，將其分為根系、葉片、根莖部+果實3 部分，經(jīng)過105℃殺青30 min后，于70℃條件下烘干至恒重，稱重，記錄干物質(zhì)量。烘干的植株樣品粉碎后用于全氮和15N 豐度測定。

樣品的15N 豐度由上海市化工研究院測定，測定儀器為ZHT-03 質(zhì)譜計。

Ndf（f植物樣品的肥料氮比例）指植株器官從肥料中吸收分配到的15N 量對該器官全氮量的貢獻率，反映了植株器官對肥料15N 的吸收征調(diào)能力[9]。

式中，自然豐度為0.3663%。

式中，器官干重單位為g。

式中，Ndff 的單位為mg。

式中，Ndff 的單位為mg，施肥量的單位為mg。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2007 軟件進行數(shù)據(jù)處理，采用SAS 9.0 軟件進行方差分析，采用Duncan 法進行平均數(shù)的顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同測定時期草莓葉的形態(tài)指標

由表1可知，10月15日定植時草莓葉柄長度較8月30日定植時顯著降低（P<0.05）。12月28日測定，2種處理下的草莓葉柄長度均較定植時降低，且差異顯著（P<0.05），與定植時相比，T1、T2 處理的草莓葉柄長度分別降低了65.12%、17.35%。12月28日測定，T2 處理草莓葉柄長度顯著（P<0.05）高于T1 處理。

10月15日定植時草莓單葉面積較8月30日定植時顯著變?。≒<0.05）。12月28日測定，2種處理下的草莓單葉面積均較定植時小，與定植時相比，T1、T2 處理的草莓單葉面積分別減少了57.75%、13.49%。12月28日測定，T2 處理草莓單葉面積顯著（P<0.05）高于T1處理。

表1 不同處理、不同測定時期草莓葉柄長、單葉面積比較

2.2 不同處理草莓的光合特性變化

2.2.1 不同處理下草莓的凈光合速率變化 由圖1可知，處理T1、T2 的凈光合速率（Pn）日變化曲線呈單峰型，且凈光合速率峰值均出現(xiàn)在12：30。處理T2的凈光合速率高于處理T1。

2.2.2 不同處理下草莓的氣孔導(dǎo)度變化 由圖2可知，氣孔導(dǎo)度（Gs）的日變化曲線也表現(xiàn)為單峰型，處理T1、T2 的氣孔導(dǎo)度（Gs）峰值均出現(xiàn)在10：30。8：30—10：30，處理T1 的氣孔導(dǎo)度（Gs）高于處理T2，12：30 以后，處理T1 的氣孔導(dǎo)度（Gs）低于處理T2。

2.2.3 不同處理下草莓的胞間CO2濃度變化 由圖3可知，胞間CO2濃度（Ci）的日變化趨勢與凈光合速率的日變化速率相反，2個處理的胞間CO2濃度（Ci）最低點均出現(xiàn)在12：30，處理T1 的胞間CO2濃度（Ci）高于處理T2。

2.3 不同處理草莓的鮮、干重

由表2可知，處理T1 的葉片、根系鮮重和干重均顯著（P<0.05）低于處理T2，其中處理T1 的葉片、根系干重與處理T2 相比分別降低了24.65%、18.20%。處理T1 的短縮莖+果實鮮重和干重均高于處理T2，但差異不顯著（P＞0.05）。處理T1 的根冠比大于處理T2，但差異不顯著（P＞0.05）。2個處理下各器官干重占整株干重均表現(xiàn)為根系＞葉片＞短縮莖+果實。

表2 不同處理草莓的干鮮重比較

2.4 不同處理草莓的15N吸收和分配特性

由表3可知，處理T1 各器官中葉片的全氮量最低（為45.53 mg），處理T2 各器官中短縮莖+果實的全氮量最低（為41.72 mg）；處理T2 根系的全氮含量顯著（P＜0.05）高于處理T1。處理T1 各器官Ndff、15N 分配率、15N 利用率的大小順序均表現(xiàn)為根系＞短縮莖+果實＞葉片；處理T1 各器官中根系對15N 征調(diào)能力最強，葉片對15N 征調(diào)能力最弱。處理T2 各器官Ndff 的大小順序為葉片＞短縮莖+果實＞根系，說明處理T2 各器官中葉片對15N 征調(diào)能力最強；2個處理根系的15N 分配率均大于其他器官；處理T2 各器官15N 分配率的大小順序為根系＞葉片＞短縮莖+果實；處理T2 葉片的15N 分配率顯著（P＜0.05）高于處理T1，且處理T2 葉片的15N 分配率是處理T1 的1.95 倍；處理T1 短縮莖+果實的15N 分配率為38.58%，比處理T2 高15.58個百分點，兩者之間差異顯著（P＜0.05）。處理T1 葉片的15N 利用率最低，為6.03%。除處理T1 葉片的15N 利用率低于處理T2外，短縮莖+果實、根系的15N 利用率均顯著（P＜0.05）高于處理T2。處理T2 各器官15N 利用率的大小順序與15N 分配率的表現(xiàn)趨勢一致，但各器官之間的15N 利用率差異不顯著（P＞0.05）。

表3 不同處理草莓15N吸收、分配特性指標比較

3 討論與結(jié)論

在生產(chǎn)和研究中，通常把草莓葉的生長狀態(tài)，尤其是葉柄長度作為判斷草莓休眠程度的重要形態(tài)指標[1-3，6]。本試驗結(jié)果表明，10月15日定植時草莓葉柄長和葉面積顯著低于8月30日定植的草莓，說明露地草莓在10月15日已進入休眠狀態(tài)。12月28日，日光溫室中2個定植時期的草莓均出現(xiàn)明顯矮化現(xiàn)象，但10月15日定植的草莓葉柄長度顯著高于8月30日定植的草莓，說明前者的休眠程度較后者淺，其原因與前者定植前經(jīng)受更多的露地低溫有關(guān)，從而影響了草莓的休眠程度。李映龍等[6]研究發(fā)現(xiàn)，自然休眠過程中，低溫處理時間可通過調(diào)節(jié)氣孔因素和光合作用關(guān)鍵酶活性調(diào)控生長期草莓葉片的光合作用。本試驗結(jié)果顯示，休眠深（8月30日定植）的草莓凈光合速率低于休眠淺（10月15日定植）的草莓。凈光合速率（Pn）和氣孔導(dǎo)度（Gs）均表現(xiàn)為單峰型，胞間CO2濃度（Ci）與凈光合速率（Pn）呈相反的變化趨勢，說明草莓休眠過程中光合作用受氣孔因素影響。但在8：30—10：30，休眠程度深的草莓氣孔導(dǎo)度（Gs）高于休眠淺的草莓，而前者胞間CO2濃度（Ci）低于后者，這可能與兩者葉肉細胞的光合活性差異有關(guān)。

氮素是影響果樹生長的重要元素，作為可再利用元素優(yōu)先向新生器官運轉(zhuǎn)[10]，同時氮素營養(yǎng)在植物體內(nèi)的轉(zhuǎn)運、分配基本隨著生長中心的轉(zhuǎn)移而轉(zhuǎn)移[11-12]。本試驗結(jié)果表明，草莓休眠程度影響對氮素的吸收、分配。在對15N 的吸收征調(diào)方面，休眠深的草莓根系對15N 的吸收征調(diào)能力最強，葉片最弱；而休眠淺的草莓葉片對15N 的吸收征調(diào)能力最強。休眠深的草莓吸收的15N 優(yōu)先供應(yīng)根系，分配至葉片中的15N 最少；而休眠淺的草莓吸收的15N 主要集中在根系和葉片中。在草莓休眠過程中，根系是干物質(zhì)積累量最大的器官，同時也是氮素分配利用率最高的器官；而葉片的15N 分配率會隨著休眠的加深顯著降低。

綜上分析，日光溫室促成栽培生產(chǎn)中，冬季草莓的休眠深度會影響草莓的光合作用和氮素吸收分配，應(yīng)采取合理有效的管理措施避免草莓休眠過深。