奶牛生產(chǎn)壽命研究進展

唐 林，王興平，馬 云

（寧夏大學農(nóng)學院，寧夏銀川 750021）

奶牛生產(chǎn)壽命是指奶牛從第1 次產(chǎn)犢到死亡或者淘汰之間的時間。長期以來，奶牛育種主要強調(diào)提高奶牛的生產(chǎn)性能，而對奶牛生產(chǎn)壽命的研究相對較少。奶牛的生產(chǎn)壽命雖對生產(chǎn)沒有直接影響，但與生產(chǎn)成本密切相關(guān)，是一個非常重要的功能性狀，對增加奶牛養(yǎng)殖場收入和育種工作非常重要。

在奶業(yè)發(fā)達國家的種公牛評價體系中，奶牛生產(chǎn)壽命為組成性狀之一。2016 年美國荷斯坦牛的總性能指數(shù)中，生產(chǎn)壽命占7%的權(quán)重[1]，2012 年加拿大荷斯坦牛的終身效益指數(shù)中，在群壽命占6.8%的權(quán)重[2]。研究表明，德國和美國奶牛群體平均使用期限是3～4 個泌乳期，而最大的產(chǎn)奶量表現(xiàn)是在第4～7 個泌乳期，因此，大多數(shù)奶牛沒有充分發(fā)揮出泌乳最大潛力就被淘汰，從而造成了一定的經(jīng)濟損失[3]。Wolfová 等[4]研究發(fā)現(xiàn)，捷克荷斯坦奶牛的利用時間從3 胎提高到4 胎時，其經(jīng)濟效益增加了11%～13%?；趪鴥?nèi)關(guān)于奶牛生產(chǎn)壽命的研究持續(xù)升溫，本文主要對奶牛生產(chǎn)壽命的遺傳力、估計方法、表型相關(guān)和全基因組選擇等方面研究進展進行綜述，可為國內(nèi)奶牛生產(chǎn)壽命研究提供一定的參考。

1 奶牛生產(chǎn)壽命遺傳評估方法

奶牛生產(chǎn)壽命研究最初只是對淘汰奶牛進行數(shù)據(jù)記錄，但現(xiàn)已證明除了已淘汰奶牛的直接數(shù)據(jù)，存活奶牛數(shù)據(jù)也是奶牛生產(chǎn)壽命估計中不可或缺的一部分[5]。對于存活牛只，其生產(chǎn)壽命未知，若在奶牛淘汰后再進行育種值評估將導致世代間隔延長和遺傳進展減緩，不能在實際生產(chǎn)中應用[6]。為克服這些困難，研究者們提出了生存分析法估計奶牛的生產(chǎn)壽命。

生存分析法是根據(jù)試驗或調(diào)查得到的數(shù)據(jù)來度量一個事件的時間，但該事件的起始點或終點都是未知的，可用于研究生存時間與眾多影響因素間關(guān)系及其程度的大小。該方法最初應用于臨床醫(yī)學，隨之在流行病學中廣泛使用。目前，生存分析法已成為奶牛的生產(chǎn)壽命評估非常重要的方法[7]。

生存分析方法有許多類型，包括參數(shù)方法、半?yún)?shù)方法和非參數(shù)方法[8]。在奶牛生產(chǎn)壽命的研究中，主要采用半?yún)?shù)方法的COX 比例風險模型和參數(shù)方法的Weibull 分布模型進行估計。COX 比例風險模型在基準風險率函數(shù)未知的情況下分析影響生存時間的因素，其使用范圍廣泛[9]。Weibull 分布模型是一種多因素生存分析模型，其因素可以隨時間發(fā)生變化，且可以得到各個因素在生產(chǎn)壽命中所占的比重[10]。Beaudeau 等[11]將Weibull 分布模型進行了擴展，加入部分父系數(shù)據(jù)和隨機加性遺傳效應，從而使估計結(jié)果更及時、更準確。Ducrocq[12]研究發(fā)現(xiàn)，Weibull 分布模型會高估遺傳趨勢，這種偏差是由于基準危險率隨時間變化的結(jié)果，改進模型中基準危險率被描述為奶牛最近產(chǎn)犢以來的天數(shù)的函數(shù)，該模型估計的遺傳方差小于舊模型，并提供了對長壽估計育種值的選擇效率的說明。生存分析方法的優(yōu)點是使用了對時間敏感的協(xié)變量，允許對管理和環(huán)境因素進行更精確的建模。

2 奶牛生產(chǎn)壽命遺傳力

遺傳力反映了特定的性狀表型變異中遺傳作用和環(huán)境影響在性狀表現(xiàn)中的大小關(guān)系，對遺傳力分析可以確定合適的育種方法，因此動物育種工作中對性狀遺傳力的估計尤為重要。Saowaphak 等[13]研究發(fā)現(xiàn)奶牛生產(chǎn)壽命的遺傳力為0.1；Wasana 等[14]發(fā)現(xiàn)奶牛生產(chǎn)壽命的遺傳力在0.06～0.13；Sewalem 等[15]提出奶牛生產(chǎn)壽命遺傳力在0.01～0.25；李想等[16]使用單性狀動物模型、單性狀公畜模型和多性狀動物模型等不同模型估計中國荷斯坦奶牛的生產(chǎn)壽命遺傳力為0.047～0.069?？偟膩碚f，奶牛生產(chǎn)壽命的遺傳力較低，育種工作者很難通過直接選擇的方法來提高奶牛生產(chǎn)壽命。因此，通過一些能較早獲得且與壽命相關(guān)性較高的性狀，可以間接預測生產(chǎn)壽命，從而提前獲得壽命的育種值，有效加快遺傳進展。

3 奶牛其他性狀與生產(chǎn)壽命關(guān)系的研究進展

奶牛生產(chǎn)壽命是動物福利的良好指標，受遺傳、環(huán)境、飼養(yǎng)管理水平、疾病免疫等因素影響，其準確數(shù)值只能在奶牛淘汰后獲得。為了更早獲取生產(chǎn)壽命的估計數(shù)據(jù)，研究人員通過生存分析方法，結(jié)合淘汰奶牛和存活奶牛記錄數(shù)據(jù)進行常規(guī)遺傳評估[17]。

3.1 奶牛初產(chǎn)年齡與生產(chǎn)壽命 奶牛的初產(chǎn)年齡不僅對產(chǎn)奶量有極大影響，而且與奶牛繁殖力以及使用效率密切相關(guān)。Do 等[18]發(fā)現(xiàn)奶牛初產(chǎn)年齡與生產(chǎn)壽命呈負遺傳相關(guān)（相關(guān)系數(shù)為-0.08），即初產(chǎn)年齡降低會對生產(chǎn)壽命產(chǎn)生積極影響，如當奶牛初產(chǎn)年齡從32.8月齡降至22.3 月齡時，生產(chǎn)利潤從727.3 美元增加至2 363.6 美元。目前，奶牛最佳初產(chǎn)年齡為22.5～23.5 月齡。Aranda 等[19]研究發(fā)現(xiàn)墨西哥荷斯坦牛初產(chǎn)年齡大的比初產(chǎn)年齡小的奶牛淘汰風險更大，Vukasinovic 等[20]也發(fā)現(xiàn)了同樣趨勢。Adamczyk 等[21]研究發(fā)現(xiàn)初產(chǎn)年齡較小的奶牛（＜24 月齡）的生產(chǎn)壽命最長，即使低于15～16 月齡，小母牛也可以進行繁殖，并對其后期表現(xiàn)沒有顯著的負面影響。因此，在奶牛達到性成熟和體成熟后，越早對奶牛進行配種和產(chǎn)犢不僅會提高奶牛的生產(chǎn)壽命，也會提高奶牛的終身利潤。

3.2 奶牛產(chǎn)奶性能與生產(chǎn)壽命 在奶牛養(yǎng)殖中，高產(chǎn)奶量、高乳脂率以及高乳蛋白是畜牧場所追求的主要目標。奶牛的產(chǎn)奶性能決定了養(yǎng)殖場的生產(chǎn)效益，因此，產(chǎn)奶性能的大小也決定著生產(chǎn)者對奶牛的選擇，從而在很大程度上影響著奶牛的生產(chǎn)壽命。Wasana 等[22]以韓國荷斯坦奶牛為研究對象，發(fā)現(xiàn)奶牛生產(chǎn)壽命與產(chǎn)奶量、乳蛋白率和乳脂率呈表型正相關(guān)（分別為0.35～0.40、0.16～0.25 和0.18～0.20）。此外，Hare 等[23]研究發(fā)現(xiàn)美國高產(chǎn)奶牛的生產(chǎn)壽命比低產(chǎn)奶牛更長，有研究者在意大利荷斯坦奶牛群中也發(fā)現(xiàn)了相似結(jié)果[24]。Grandl 等[25]同樣發(fā)現(xiàn)，瑞士褐牛高乳脂率和乳蛋白率的奶牛不容易被淘汰。但Adamczyk 等[21]通過對波蘭的荷斯坦牛群研究發(fā)現(xiàn)高產(chǎn)奶牛的繁殖能力偏低，淘汰率增加。Jimenez 等[26]發(fā)現(xiàn)高產(chǎn)奶牛有更大的被動淘汰率，Phuong 等[27]也得出相似結(jié)果。上述研究表明，不同地區(qū)奶牛的選育目標、選育策略和群體生產(chǎn)水平都對“產(chǎn)奶性狀與生產(chǎn)壽命之間的關(guān)系”有影響。若制定好奶牛的選育目標和策略，并保持良好的飼養(yǎng)管理水平，保證高產(chǎn)奶牛的健康，將會提高奶牛生產(chǎn)壽命。

3.3 奶牛體型性狀與生產(chǎn)壽命 奶牛體型性狀影響著奶牛的體重、生產(chǎn)性能和生產(chǎn)壽命，在奶牛的育種中占有重要地位。Morek-Kope 等[28]研究發(fā)現(xiàn)奶牛體深和胸寬與生產(chǎn)壽命存在顯著的表型正相關(guān)，體深淺（1 分）或深（9 分）的奶牛的淘汰風險最高，體深最佳評分為5 分；胸寬最佳評分為2 分，分數(shù)高的奶牛淘汰風險是最佳評分的1.3 倍，說明極窄（1 分）和寬闊（9 分）的胸部對生產(chǎn)壽命性狀是不利的。Sewalem 等[29]在體深方面得到相同的結(jié)果，但在胸寬方面給出了不同的結(jié)論，其發(fā)現(xiàn)狹窄胸部的奶牛淘汰率最高，胸部寬闊的奶牛淘汰風險最低。Schneider 等[30]也報道了胸部寬闊的奶牛淘汰風險最低。

尻部對生產(chǎn)壽命有輕到中度的影響，在大多數(shù)情況下，評分處于中間值的奶牛淘汰風險最低[31-33]。尻寬對生產(chǎn)壽命有中等影響[28]，且最佳評分為4 分。Berry 等[34]發(fā)現(xiàn)奶牛后肢側(cè)視對生產(chǎn)壽命有中等影響，鐮狀（9 分）和極直（1 分）的后肢側(cè)視淘汰風險較高，且Sewalem等[29]建議中間值為最佳評分。

乳房深度與生產(chǎn)壽命存在顯著的表型相關(guān)[35]。Caraviello 等[35]研究表明，深乳房深度（1 分）的奶牛淘汰風險是淺乳房深度（9 分）奶牛的1.5 倍，并建議中間值為最佳評分，其還發(fā)現(xiàn)奶牛前乳房附著與生產(chǎn)壽命存在顯著的表型相關(guān)，前乳房附著極度松弛（1 分）的奶牛比前乳房附著緊密（9 分）的奶牛淘汰風險高1.4倍，乳房寬度最佳評分為2 分，后乳房高度最佳評分為4 分。Schneider 等[30]報道前乳頭位置對生產(chǎn)壽命的影響可以忽略不計。乳頭長度對壽命有顯著影響，且奶牛乳頭長度評分為4 分時，生產(chǎn)壽命最高[29]。奶牛的體型性狀數(shù)據(jù)可以用于生產(chǎn)壽命的間接預測，但不同地區(qū)奶牛選育的目標也不盡相同，因此需要我國育種工作者們根據(jù)國內(nèi)的奶牛體型性狀數(shù)據(jù)建立綜合生產(chǎn)壽命指數(shù)，以改善我國的奶牛遺傳評估體系。

3.4 奶牛繁殖性能、健康水平與生產(chǎn)壽命 繁殖問題和乳房疾病是奶牛淘汰最常見的原因[21]。Jimenez 等[26]通過對400 頭11～15 月齡的荷斯坦小母牛進行超聲波檢測發(fā)現(xiàn)，與中卵泡數(shù)（16～24）、低卵泡數(shù)（≤15）的小母牛相比，高卵泡數(shù)（≥25）的小母牛產(chǎn)犢周期縮短180 d，犢牛成活率低，頭胎后母牛被淘汰的可能性較大，卵泡數(shù)≥25 且直徑≥3 mm 的奶牛具有較低的繁殖力和較短的生產(chǎn)壽命。Do 等[18]研究發(fā)現(xiàn)奶牛前兩次產(chǎn)犢間隔與奶牛生產(chǎn)壽命呈表型負相關(guān)（相關(guān)系數(shù)為-0.265）。體細胞評分與生產(chǎn)壽命也呈負表型相關(guān)，如Gibson 等[36]發(fā)現(xiàn)體細胞數(shù)與生產(chǎn)壽命呈表型負相關(guān)（相關(guān)系數(shù)為-0.60）。Beaudeau 等[11]利用COX 比例風險模型估計了奶牛16 個健康性狀對生產(chǎn)壽命的影響，發(fā)現(xiàn)乳腺炎增加了奶牛泌乳高峰期和干奶期的淘汰風險。此外，乳頭損傷性乳房疾病對壽命有很大影響。因此，需要從飼養(yǎng)管理基礎(chǔ)上控制奶牛疾病的發(fā)生，從而提高奶牛的生產(chǎn)壽命。

4 奶牛生產(chǎn)壽命遺傳標記研究進展

全基因組選擇可以從分子水平上快速地分析個體的遺傳價值，從而實現(xiàn)對基因型的直接選擇。隨著Javaremi 等[37]和Meuwissen 等[38]發(fā)表的關(guān)于基因組選擇開創(chuàng)性論文，以及Matukumalli 等[39]開發(fā)了用于SNP 標記的高通量基因分型芯片徹底改變了奶牛育種，全基因組選擇結(jié)合基因型、表型和系譜數(shù)據(jù)，可以提高遺傳估計的準確性，并減少世代間隔。發(fā)達國家已將全基因組選擇應用于國家的奶牛育種體系[40]，但是關(guān)于生產(chǎn)壽命的相關(guān)研究在我國乃至發(fā)達國家目前較少。

Saowaphak 等[13]通過對4 739 頭雜交荷斯坦奶牛進行全基因組分析，發(fā)現(xiàn)1、4、5、8、15、26 和X 染色體上 的SYT1、DOCK11、KLHL13、IL13RA1、PRKG1、GNA14和LRRC4C等基因與生產(chǎn)壽命相關(guān)。Nayeri 等[41]通過對6 066 頭美國荷斯坦牛群體進行全基因組關(guān)聯(lián)分析，發(fā)現(xiàn)了與生產(chǎn)壽命相關(guān)的候選基因SLC2A4RG和THRB。趙佳強[42]發(fā)現(xiàn)FoxO1基因第4 外顯子各基因型（CC、CT 和TT）之間的生產(chǎn)壽命（3.60、4.43、8.32 年）有顯著差異；IBSP基因第1 內(nèi)含子CC 基因型奶牛的總泌乳月數(shù)（23.61 月）顯著低于TT 基因型奶牛（29.45 月）。王夢琦等[43]研究發(fā)現(xiàn)CXCR1基因編碼區(qū)CXCR1-816位點A＞C 突變與中國荷斯坦?；寂R床乳房炎的次數(shù)和生產(chǎn)壽命顯著相關(guān)，AA 基因型個體的生產(chǎn)月齡、離群月齡和離群胎次（38.35 月、66.19 月和3.34 胎）均顯著高于CC 基因型個體（35.90 月、63.03 月和2.94胎）。目前國內(nèi)外關(guān)于奶牛生產(chǎn)壽命遺傳標記的研究較其他性狀相對較少，但隨著國內(nèi)奶牛養(yǎng)殖觀念的轉(zhuǎn)變，奶牛生產(chǎn)壽命的分子標記研究也會越來越多。

5 展 望

近幾年來，國內(nèi)學者已經(jīng)開始致力于奶牛生產(chǎn)壽命的研究，主要是利用全基因組關(guān)聯(lián)分析等手段研究奶牛生產(chǎn)壽命，但是關(guān)于奶牛其他性狀與生產(chǎn)壽命的關(guān)聯(lián)分析研究較少。目前，我國奶牛養(yǎng)殖奶業(yè)發(fā)達國家相比，我國奶牛的生產(chǎn)壽命偏低，從而導致終生產(chǎn)奶量低。單產(chǎn)優(yōu)勢并不意味著終生效益優(yōu)勢，奶牛生產(chǎn)壽命已成為終生產(chǎn)量和經(jīng)濟效益的重要指標。在奶牛良種化程度較高的今天，生產(chǎn)壽命將成為今后奶牛研究的重點。