環(huán)境脅迫和根系動(dòng)態(tài)研究現(xiàn)狀

杜易桓 馬銀花

（湖南人文科技學(xué)院農(nóng)業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院∕農(nóng)田雜草防控技術(shù)與應(yīng)用協(xié)同創(chuàng)新中心，湖南婁底 417000）

根系是植物主要器官之一，是植物吸收、疏導(dǎo)、合成、貯藏、分泌、調(diào)節(jié)、固定和支持的重要器官，在植物生長發(fā)育中起著不可忽視的作用［1］。比如，根系能夠釋放激素調(diào)節(jié)植物的生長［2］，根系釋放的分泌物能夠改變土壤的微環(huán)境等等［3］。根系在其動(dòng)態(tài)生長的過程中受到了多種環(huán)境因素的脅迫，如溫度、水分、土壤、環(huán)境等。根系的動(dòng)態(tài)研究是對(duì)其生長的動(dòng)態(tài)過程開展的研究。

植物地上部分的生長與地下部分的根系有著不可分割的關(guān)系，特別是在環(huán)境脅迫下涉及土壤環(huán)境、水分、營養(yǎng)等環(huán)境因子的脅迫，根系的發(fā)育狀態(tài)會(huì)直接影響到地上部分的生長發(fā)育，進(jìn)而制約了植物整體的生存狀態(tài)與發(fā)育狀態(tài)［4］。因此，根系的發(fā)育、結(jié)構(gòu)和形態(tài)也會(huì)受到環(huán)境因素的影響，如養(yǎng)分利用率、濕度和溫度，從而在某些環(huán)境條件下賦予適應(yīng)優(yōu)勢(shì)或抗性，而其中一些因素在進(jìn)化過程中一直是固定的［5］。地上部分易獲得，其研究是比較全面與具體的，反之位于地下的根系，由于根系位于地下以及土壤的理化性質(zhì)的影響和植物本身的因素導(dǎo)致植物的根系結(jié)構(gòu)在地下錯(cuò)綜復(fù)雜很難進(jìn)行研究［6］。對(duì)于淺根植物而言根系較容易研究，而對(duì)于木本植物，根系空間結(jié)構(gòu)龐大且復(fù)雜，近年來有越來越多的研究從植物營養(yǎng)學(xué)、根系生理學(xué)、根系生態(tài)學(xué)、根際學(xué)、病理學(xué)、酶學(xué)的角度進(jìn)行研究，研究樹木根系與環(huán)境的作用及其與地上器官的相互關(guān)系［3］。草本植物的根系大部分的結(jié)構(gòu)也非常復(fù)雜，在野外采樣也較為困難，所以就出現(xiàn)了在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)模擬自然環(huán)境對(duì)植物進(jìn)行培養(yǎng)［7］。

1 環(huán)境脅迫和根系動(dòng)態(tài)研究現(xiàn)狀

1.1 土壤土壤是植物根系附著的主要物質(zhì)，也是植物根系吸收營養(yǎng)物質(zhì)與水分的重要的介質(zhì)［8］。植物根系的發(fā)育受土壤物理性質(zhì)的高度影響，特別是受土壤抗?jié)B透的機(jī)械阻力的調(diào)控，根尖必須施加生長壓力，才能穿透堅(jiān)硬的土壤，調(diào)整生長軌跡，以應(yīng)對(duì)石頭或硬殼等障礙物，或沿著土壤孔隙的曲折路徑前進(jìn)［9］。同時(shí)，土壤緊實(shí)度、溫度和濕度可以通過影響土壤濕度、土壤溫度以及土壤結(jié)構(gòu)等直接或間接地影響土壤微環(huán)境及生物化學(xué)性質(zhì)，進(jìn)而間接地影響植物種群生長及群落構(gòu)型［10］。土壤鹽堿化的鹽堿土?xí)χ参锔瞪L，影響植物根系吸收營養(yǎng)元素，從而導(dǎo)致植株生長緩慢，形成葉片少的矮小植株，發(fā)育不良造成產(chǎn)量下降［11］。對(duì)作物造成傷害的是植物吸收的土壤中的鹽分離子，土壤中的單鹽的傷害要遠(yuǎn)高于復(fù)合鹽［12］。土壤中有機(jī)質(zhì)、氮含量較高的區(qū)域會(huì)明顯改善植物的生長，楊樹會(huì)通過細(xì)根根長增加、增加表面積和比根長的方式提高水養(yǎng)資源的吸收率，楊樹根系直徑發(fā)生明顯的改變，從而增強(qiáng)了楊樹的穩(wěn)定性和對(duì)土壤的固定能力［13］。土壤內(nèi)缺乏磷（P）和鋅（Zn）也是土壤常見的問題之一，更是限制著全球水稻產(chǎn)量的重要因素之一［14］，施加的磷肥與鋅肥不僅增加了成本，而且會(huì)形成復(fù)合物導(dǎo)致根系不易吸收。然而，研究者們進(jìn)行的很多的嘗試只是在其中的一方面具有優(yōu)勢(shì)，并未培育出根系系統(tǒng)能夠同時(shí)強(qiáng)吸收磷與鋅的水稻品種［15-16］。土層中的生物也會(huì)對(duì)根系的動(dòng)態(tài)生長產(chǎn)生一定的影響。在退耕草地演替過程中，0～150cm土層的根系總生物量，隨演替時(shí)間呈分階段的階梯式的上升趨勢(shì)。從根系的垂直分布結(jié)構(gòu)來說，根系生物量與根長密度均表現(xiàn)出隨土層的加深而降低，其中又以表層（0～15cm）土壤中的根系生物量與根長密度數(shù)值最高［17］。當(dāng)土壤內(nèi)水分不足時(shí)，植物根系會(huì)向下延伸加強(qiáng)對(duì)水源的攝?。?8］。一些自然災(zāi)害也會(huì)導(dǎo)致土壤的性質(zhì)發(fā)生改變，如常見的山林火災(zāi)，火使土壤環(huán)境的溫升高，土壤腐殖質(zhì)和有機(jī)質(zhì)被高溫破壞，改變了土壤物理和化學(xué)性質(zhì)和微生物分布，使土壤中細(xì)根系周圍的生物量發(fā)生改變，強(qiáng)度不同的火燒對(duì)細(xì)生物量的影響也有所不同的［19］。在未來氣候變化情景下，青藏高原根系凋落物分解早期，氮與降水的相互作用可能是養(yǎng)分動(dòng)態(tài)的關(guān)鍵。而在這些氮限制型高寒系統(tǒng)中，活根系對(duì)凋落物分解具有重要的調(diào)節(jié)作用［20］。

1.2 水分在全球變暖的趨勢(shì)下，干旱已成為限制作物產(chǎn)量的最重要的環(huán)境壓力。在干旱脅迫下，根系和根系微生物在決定宿主的適應(yīng)性方面起著重要的作用［21］。干旱會(huì)導(dǎo)致植物的死亡，但是成因一直沒有解決［22］，目前有2種主流的假設(shè)：一是水力破壞。當(dāng)蒸騰作用超過根系吸收水分時(shí)，就會(huì)發(fā)生水力破壞，導(dǎo)致木質(zhì)部空化和木質(zhì)部電導(dǎo)率損失［23］［24］；二是碳破壞。當(dāng)氣孔關(guān)閉時(shí)間過長導(dǎo)致持續(xù)的負(fù)碳平衡時(shí)，預(yù)計(jì)會(huì)發(fā)生碳饑餓［25］。干旱程度增加，會(huì)導(dǎo)致高水分脅迫時(shí)植物根系的側(cè)根密度降低，從而根系直徑增大，深層土壤的根系數(shù)量增多，增強(qiáng)對(duì)水分的利用率［26］。節(jié)水的水稻生產(chǎn)系統(tǒng)（GCRPS）在世界許多地方越來越受歡迎，TPRPS（傳統(tǒng)的水稻生產(chǎn)系統(tǒng)）和GCRPS之間的土壤水分和溫度差異導(dǎo)致根系的生長、形態(tài)、分布和功能的調(diào)節(jié)之間存在差異，但是GCRPS的水的利用率還是較高的［27］。降水后根系快速伸長在許多物種的幼苗中可能是常見的，因?yàn)槎虝旱乃Y源將有助于幼苗的生長［28］。水分供給時(shí)糠秕的數(shù)量和頻率的變化只影響根系，而不影響干旱灌木的建立［29］。一段時(shí)期的極端干旱之后是一個(gè)短暫的、高強(qiáng)度的降水脈沖，快速的根系生長是有效利用降水脈沖的關(guān)鍵因素，可以提高幼苗的建立率［30］。干旱對(duì)硫酸鹽同化具有顯著的器官特異性影響。干旱影響了玉米葉和根中膜定位的硫酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)的轉(zhuǎn)錄，干旱對(duì)硫酸鹽同化有顯著的器官特異性影響，硫代謝在轉(zhuǎn)錄、代謝和酶活性水平上的相關(guān)變化與促進(jìn)根系生長以犧牲葉片生長為代價(jià)尋找水分是一致的。這一結(jié)果為玉米葉片和根系中硫代謝的拮抗調(diào)控以及在整個(gè)植株水平上成功響應(yīng)干旱脅迫的重要性提供了依據(jù)［31］。滴灌是農(nóng)業(yè)上一種常用的灌溉方式［32］，滴灌玉米根系主要分布在0～60cm土層中，根長密度隨土壤深度和距滴頭水平距離的增加均逐漸減小，玉米根長密度隨著生育期的變化而變化，拔節(jié)期根長密度最小，抽穗灌漿期達(dá)到峰值，成熟期后期根長密度有所降低［33］。寧夏旱區(qū)的退耕還草土壤要適時(shí)翻耕，并采取修養(yǎng)閑置或者草糧輪作等人工輔助措施進(jìn)行水分的保持和恢復(fù)，草糧輪作有利于退化苜蓿草地土壤干層水分的恢復(fù)［34］。而積極地進(jìn)行灌溉蘇格蘭松林的細(xì)根就會(huì)展現(xiàn)出非常良好的可塑性［35］。油橄欖根系對(duì)土壤中水分的變化響應(yīng)較為敏感，間作百喜草和白三葉整體上對(duì)于增大油橄欖根系總根長、表面積、根體積和根尖數(shù)的效果較為明顯，隨著灌水量的增加均呈現(xiàn)先增大后減小趨勢(shì)，最大值在400mL灌水量［36］。毛麗萍等研究發(fā)現(xiàn)，栽培方式和灌溉量共同影響黃瓜的根系分布，單行栽培比雙行栽培減少了黃瓜根系水平分布而增加垂直分布，節(jié)水灌溉比常規(guī)灌溉減少了黃瓜根系水平分布，增加垂直分布［37］。

1.3 溫度溫度是影響植物生長的重要因素，隨著全球變暖的加劇，溫度對(duì)植物的影響得到了廣泛的關(guān)注，然而大部分的實(shí)驗(yàn)是集中在植物的地上部分，而忽略了植物的地下部分。因此，有關(guān)溫度對(duì)根系影響的研究還是比較少的，特別是溫度對(duì)植物根系構(gòu)型的影響［38］。植物根系是植物獲取營養(yǎng)和水分的重要器官，應(yīng)該得到足夠的重視［39］。植物根系的可塑性在植物適應(yīng)全球變暖起著重要的作用。不同生活型的根系對(duì)溫度變化的響應(yīng)不同，全球變暖會(huì)使高溫下具有較大根系（主要體現(xiàn)在總根長上）的植物更具競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。不僅植被的生產(chǎn)力，而且植被資源分配結(jié)構(gòu)受到全球變暖的影響［40］。葡萄細(xì)根的生長被發(fā)現(xiàn)有一個(gè)明顯的晝夜節(jié)律和一個(gè)內(nèi)源性的生物鐘協(xié)調(diào)這一節(jié)奏。土壤溫度改變了這種模式的振幅，但我們認(rèn)為，根尖的淀粉儲(chǔ)量在清晨耗盡證明，光合作用提供的碳供應(yīng)也需要保持根系的最大生長［41］。姚黎等究發(fā)現(xiàn)，高溫及地上部高溫會(huì)抑制厚皮甜瓜根系的干物質(zhì)分配，導(dǎo)致根系不發(fā)達(dá)；適當(dāng)增加根區(qū)溫度，可促進(jìn)根系生長發(fā)育、提高根系活力和根系吸收能力［42］。陳俊沖研究表明，在石蒜在綠葉期進(jìn)行適當(dāng)?shù)母邷靥幚?，可促進(jìn)石蒜根系萌發(fā)與枯葉，但是溫度與根系的萌發(fā)并沒有直接的關(guān)系，石蒜鱗莖生理特性與根系萌發(fā)無明顯關(guān)聯(lián)，但是葉片枯黃與根系萌發(fā)存在明顯關(guān)聯(lián)，所以可以通過調(diào)控溫度來控制石蒜生長節(jié)律從而間接影響其根系萌發(fā)［43］。Rich?ardPoiré用花盆培養(yǎng)蓖麻進(jìn)行試驗(yàn)后發(fā)現(xiàn)，植物葉片生長、水分關(guān)系以及碳水化合物的輸送和濃度都強(qiáng)烈依賴于根區(qū)溫度［44］。

2 環(huán)境脅迫調(diào)控根系動(dòng)態(tài)的原理

植物生長所必需的大部分水分和營養(yǎng)物質(zhì)通過根和土壤交界面的一層薄薄的土壤，稱為根際圈［45］。植物根系的生長是要通過激素來調(diào)控的，所以環(huán)境脅迫主要是會(huì)影響激素的產(chǎn)生［46］。不同的激素對(duì)植物的影響是不同的，以大葉石蝴蝶組培苗為例，NAA可顯著增加生根苗的根系直徑、根表面積、根體積、根尖數(shù)以及根冠比；IBA可顯著增加根系的總根長、根系直徑、根體積、根尖數(shù)以及分支數(shù)；IAA可顯著增加根系的總根長、總根表面積、根體積以及根的分支數(shù)［47］。植物激素生長素參與調(diào)控植物生長發(fā)育的各個(gè)過程，包括胚胎發(fā)育、器官發(fā)生和向性運(yùn)動(dòng)等［48］。生長素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路闡明了細(xì)胞核內(nèi)從SCFTIR1∕AFB受體到Aux∕IAA蛋白的泛素化降解最終通過ARF轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控基因轉(zhuǎn)錄的完整生長素響應(yīng)過程［49］，經(jīng)研究發(fā) 現(xiàn)，Leukamenin E 對(duì)PIN1 豐 度 的 上 調(diào) 以 及 對(duì)PIN2、PIN3、PIN4、PIN7和AUX1定位豐度的減少可導(dǎo)致生長素在根尖頂部的積累以及根部生長素濃度梯度的改變，抑制根生長及側(cè)根的提前發(fā)生［49］。因此，環(huán)境脅迫根系的動(dòng)態(tài)生長是因環(huán)境的脅迫影響了根系正常的生長，引起激素的調(diào)控，從而產(chǎn)生的一種適應(yīng)性的行為。但是依舊有很多的非正常信號(hào)通路無法進(jìn)行解釋，所以非經(jīng)典信號(hào)通路面對(duì)著非常嚴(yán)峻的研究與光明的研究前景。研究發(fā)現(xiàn)，在間作條件下，小麥和蠶豆根系中的IAA含量與根長和根表面積間存在明顯的正相關(guān)關(guān)系，小麥和蠶豆間作能夠誘導(dǎo)小麥和蠶豆根系IAA的增加［50］。由此可見，植物間的關(guān)系也是驅(qū)動(dòng)植物根系動(dòng)態(tài)變化的重要的因子。

3 結(jié)語

根系是植物與土壤接觸的主要器官，也是植物主要的補(bǔ)給器官，植物能夠通過改變根系結(jié)構(gòu)來有效地探索含有有限養(yǎng)分的土壤區(qū)域，從而適應(yīng)養(yǎng)分短缺或局部養(yǎng)分供應(yīng)不足的狀況。不同養(yǎng)分的缺乏會(huì)導(dǎo)致根的結(jié)構(gòu)和形態(tài)變化，至少在某種程度上是養(yǎng)分引發(fā)的特異性的變化，比如調(diào)節(jié)根表面積，增加和土壤的接觸面積加強(qiáng)對(duì)于水分與營養(yǎng)物質(zhì)的獲取［51］。近年來，越來越多在植物逆境脅迫中發(fā)揮作用的因子被明確，極大地豐富了人們對(duì)植物抗逆性分子機(jī)制的認(rèn)識(shí)［52］。然而，許多研究僅停留在得到抗逆相關(guān)基因或蛋白的層面上，并未明確抗逆基因或相關(guān)蛋白的作用機(jī)制，所以需要進(jìn)一步研究。而且針對(duì)地下部分的研究非常少，所以對(duì)于地下部分的研究是非常有發(fā)展前景與研究價(jià)值的。