江浩昭,劉厚誠
(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院,廣東 廣州 510642)
蔬菜是人們?nèi)粘I钪胁豢扇鄙俚氖澄镏?,蔬菜可以提供人體所需的多種維生素和礦物質(zhì)等營養(yǎng)物質(zhì),如維生素、類黃酮、多酚等,而在園藝生產(chǎn)中,過度施用化學(xué)肥料導(dǎo)致了土壤結(jié)構(gòu)的破壞和水體的污染[1-2],帶來了嚴(yán)重的環(huán)境污染問題;因此,生產(chǎn)綠色、高品質(zhì)蔬菜成為蔬菜產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的方向。海藻提取物作為一種有機(jī)物,通常可以改善土壤的理化特性、保水能力、微生物活性,還可以保護(hù)植物免受不利的環(huán)境條件(例如極端溫度、水分脅迫或營養(yǎng)過剩)的侵害[3]。海藻包含硫酸化多糖、萜類化合物、酚類、內(nèi)酯、固醇和脂肪酸,具有藥理作用,并具有促進(jìn)植物生長的特性[4]。海藻作為一種自然資源,不僅對環(huán)境無害,而且除了富含對植物有益的各種營養(yǎng)元素外,還富含海藻酸鹽、巖藻依聚糖、層粘連蛋白和陸生植物中不存在的其他多糖[5]。早在1964年就有學(xué)者[6]通過藍(lán)藻提取物與常規(guī)肥料對比研究發(fā)現(xiàn),藍(lán)藻可促進(jìn)水稻的生長。在1983年,F(xiàn)eatonby-smith等[7]研究證明,500倍海藻濃縮液可促進(jìn)甜菜的生長。
許多海藻提取物產(chǎn)品常被用于園藝和農(nóng)業(yè)[8]。海藻提取物可以以液體形式作為葉面噴灑肥料、土壤淋灌肥料,也可以粉末或顆粒形式作為土壤調(diào)節(jié)劑和肥料[9]。海藻提取物除了可以增強(qiáng)土壤養(yǎng)分吸收外,還具有增強(qiáng)種子發(fā)芽、抗生物及非生物脅迫的能力,這些可歸因于海藻的植物激素和其他促進(jìn)植物生長物質(zhì)的存在[10]。天然海藻經(jīng)過一定工序處理制作而成的提取物統(tǒng)稱為海藻肥,其營養(yǎng)豐富,有利于蔬菜生長。本文將綜述海藻肥在蔬菜上的應(yīng)用現(xiàn)狀,以期為其科學(xué)應(yīng)用提供參考。
海藻肥含有豐富的植物必需營養(yǎng)元素和促進(jìn)植物生長的活性物質(zhì),其中必須營養(yǎng)元素包括碘、鉀、鈉、鈣、鎂、鍶等礦物質(zhì)以及錳、鉬、鋅、鐵、硼、銅等微量元素,活性物質(zhì)包括海藻多糖、甾醇、植物激素、酚類、甜菜堿、海藻酸等。
海藻含有陸生植物缺乏的碘、鉀、鈉、鈣、鎂、鍶等礦物質(zhì)以及植物生長所必需的錳、鉬、鋅、鐵、硼、銅等微量元素;植物的萌發(fā)、生長、開花、結(jié)果各個(gè)階段都需要礦質(zhì)元素及有機(jī)物,而在海藻提取物中幾乎包含了植物所必需的各種元素及多種化學(xué)成分[11]。有研究人員從松藻中提取出氮、鉀、鈉、錳、鈣、鐵、鋅、銅、鈷、鎘、鉻、鎳和鉛等元素,并從中分離出17種氨基酸,其中苯丙氨酸是最高的必需氨基酸,其次是谷氨酸、天冬氨酸和賴氨酸[12]。對硬毛藻進(jìn)行能量色散分析(EDX),結(jié)果發(fā)現(xiàn)了鎂、硫、氯、鈣元素的存在,這些元素均與蔬菜營養(yǎng)生長、生殖生長以及品質(zhì)合成密切相關(guān)[13]。作物需要相對大量的次要養(yǎng)分鈣、鎂和硫。馬尾藻提取物含有高水平的鎂、鈉、鉀、磷、鐵、氯、鋅、銅和氮[14]。Layek等[15]研究證明,隨著海藻肥處理濃度的提高,玉米種植地的土壤養(yǎng)分含量相對降低,這是由于海藻肥對增強(qiáng)玉米養(yǎng)分吸收能力有促進(jìn)作用。Dobromilska等[16]研究證明隨著褐藻制品的施用次數(shù)增加,番茄的微量營養(yǎng)元素含量分別顯著提高氮0.27%~12.4%、磷14.85%~17.26%、鉀3.17%~8.17%、鈣0.00%~6.13%、鋅9.67%~29.03%、鐵8.69%~13.04%。
1.2.1 海藻多糖
海藻多糖是從海藻中提取得到的植物多糖,含有硫酸多糖、卡拉膠、甘露聚糖、海藻纖維和葡聚糖等。海藻酸鈉(SA)是一種從褐藻中提取的線性天然生物多糖,由β-D-甘露糖醛酸和α-L-古洛糖醛酸通過(1-4)糖苷鍵連接而成,水溶性好,生物相容性低,可以避免蛋白質(zhì)的失活[17]。
1.2.2 甾醇
植物甾醇是一種生物活性化合物,存在于所有藻類中。近年來,海藻甾醇的功能和營養(yǎng)特性的研究越來越受到人們的關(guān)注[18]。褐藻中含有甾醇,其在生物逆境脅迫過程中發(fā)揮重要作用,尤其在“ 植物—病原菌” 的相互作用過程中[19]。利用GC-MS技術(shù)從海藻中分離出10種甾醇:膽甾醇、膽甾烷醇、24-甲基-膽甾-5、22-二烯-3-β-醇、24-甲基-膽甾醇、24-乙基-膽甾醇、24-甲基-膽甾-5、7,22-三烯-3-β-醇、24-乙基-膽甾-5、23-二烯-3-β-醇[20]。
1.2.3 植物激素
海藻提取物的化學(xué)成分在幾乎不依賴赤霉素(GA3)的擬南芥種子中誘導(dǎo)淀粉酶活性,說明海藻提取物可能包含結(jié)構(gòu)上不同于植物激素的化合物,但仍會(huì)引起生理反應(yīng)[21]。
海藻肥的生物刺激機(jī)制主要是由于海藻中含有豐富的植物必需營養(yǎng)元素和植物激素[22]。已有研究表明,海藻中含有生長素、細(xì)胞激動(dòng)素、赤霉素、脫落酸等天然激素類物質(zhì)[23]。褐藻提取物處理體外種植擬南芥使其吲哚乙酸、細(xì)胞分裂素、赤霉素、多胺和脫落酸等植物激素含量顯著提高[24]。由于海藻肥含有促生長激素,可以促進(jìn)豇豆生長[14]。
1.2.4 酚類
海藻多酚是從海藻中提取出來的多酚類化合物,具有抗菌、抗病毒活性、抗氧化活性以及高化學(xué)防御性等防御功能。國內(nèi)外科學(xué)家從小黏膜藻[25]、鼠尾藻[26]以及海黍子[27]等海藻中均提取出了酚類化合物,并驗(yàn)證了其抗性。海藻多酚類化合物主要包括從褐藻中提取出的多酚類[28]、黃酮類[29],從綠藻中提取的酚酸類[30]以及從海洋紅藻中提取出的鹵代酚類[31]等,其具有一定抗氧化活性,自由基清除率較高,從而使植物的抗逆性得到提高。
1.2.5 甜菜堿
甜菜堿是普遍存在于海洋藻類中的季胺鹽物質(zhì),是海藻植物促生長劑中的類細(xì)胞激動(dòng)素化合物之一,其可影響植株化學(xué)物質(zhì)的運(yùn)輸[32]。甜菜堿可能參與了植物體內(nèi)的各種化學(xué)物質(zhì)的運(yùn)輸,提高植物體細(xì)胞對干旱、高濕、高鹽和高滲透環(huán)境的耐受力[33]。甜菜堿增強(qiáng)脯氨酸的代謝及超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶 (CAT)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)的活性,從而提高滲透調(diào)節(jié)能力和對細(xì)胞內(nèi)的活性氧(ROS)的清除能力,緩解干旱造成的損害[34]。
1.2.6 海藻酸
海藻酸是寡糖類物質(zhì),其能調(diào)節(jié)多種植物的生長發(fā)育,對礦物養(yǎng)分吸收、產(chǎn)量和品質(zhì)均有不同的調(diào)節(jié)效果。噴施含海藻酸的水溶肥料能刺激番茄根系發(fā)育、提高種苗存活率、促進(jìn)開花、提高坐果率等[35]。
高等植物的生長和發(fā)育受植物激素的調(diào)節(jié)。海藻提取物在低濃度下可改善植物生長,而在高濃度下抑制生長,其生理作用與植物激素相似[36]。一些海藻具有促進(jìn)植物生長的活性,可作為有機(jī)肥料應(yīng)用于農(nóng)業(yè)和園藝生產(chǎn)中[37]。
剛毛藻提取液浸泡處理番茄種子12 h后,能有效刺激種子萌發(fā)和生長,其處理過的種子比未處理的種子提早2 d發(fā)芽;此外,100%海藻提取物處理后的種子發(fā)芽率比對照顯著提高了88%[13]。綠海藻提取物制成的海藻肥誘導(dǎo)辣椒種子發(fā)芽率在15 ℃和25 ℃下分別提高了10.63%和18.67%,茄子種子發(fā)芽率在15 ℃和25 ℃下分別提高了7.05%和7.31%[38]。600倍海藻肥處理可以顯著提高黃瓜和番茄種子的發(fā)芽率(分別提高了6.8%、6.4%)和發(fā)芽勢(分別提高了6.9%、4.5%),從而促進(jìn)幼苗的生長[39]。
在馬鈴薯塊莖開始生長后2周內(nèi)葉面噴施9.4 L/hm2海藻提取物,馬鈴薯產(chǎn)量可增加20%~35%[40]。葉面噴施0.1%泡葉藻海藻肥后,油菜對氮素(芽和根分別提高了21%和115%)和硫(芽和根分別提高了63%和133%)的吸收和積累能力得到提高,促進(jìn)了油菜根和莖的生長,根長和莖長分別增加了102%和23%[41]。
海藻酸有機(jī)水溶肥750倍液可顯著增加蕹菜、油麥菜和莧菜的株高(20.36%、14.10%和7.17%)和鮮質(zhì)量(28.64%、15.00%和11.23%),且蕹菜和莧菜的莖粗分別增加了33.83%和8.40%[42]。6%、8%和10%的海藻肥處理后的番茄營養(yǎng)生長(植株高度、苗長、根長和分枝數(shù))和生殖生長(花數(shù)、果實(shí)數(shù)和鮮質(zhì)量)都得到了顯著提高[43]。葉面噴施海藻肥500倍液后,菠菜的生物量、葉面積比對照分別增加了42.8%和38.3%,同時(shí)海藻肥可以使菠菜、黃瓜和大蒜分別增產(chǎn)42.8%、13.3%和20.0%[44]。低濃度(20%)松藻類海藻肥浸種處理可以提高辣椒的生物量(7.05%)、根長(38.46%)、莖長(30.76%)、葉面積(73.17%)、結(jié)果數(shù)(114.00%)[12]。與對照處理比較,3%的棕色海藻提取的海藻肥噴霧劑能顯著提高豇豆的株高、葉數(shù)和產(chǎn)量,分別提高了18.35%、55.55%和233.00%[45]。經(jīng)海藻肥1 200倍澆灌,紫油菜鮮質(zhì)量比對照提高了50%;較低濃度的海藻肥處理有利于增加紫油菜的株高,施用1 600倍海藻肥的紫油菜株高最高,比對照處理高1.3倍;1 200倍海藻肥處理下紫油菜生物量比CK高49.9%[46]。0.2 mg/L的含海藻酸水溶肥根系澆灌能顯著增加低溫脅迫下辣椒幼苗的株高(36.87%)、莖粗(37.96%),干、鮮質(zhì)量分別增加38.00%和44.04%,葉綠素含量提高了36.77%,且有效增強(qiáng)了辣椒抗低溫脅迫的能力[47]。20%馬尾藻提取物浸泡處理可提高豇豆幼苗莖長、根長和鮮質(zhì)量,分別提高了146.81%、93.37%和114.92%[14]。
有研究表明,海藻提取物可以抑制病蟲害,例如用0.2%、0.4%和1.0%黃花海藻提取液澆灌可以降低番茄紅根線蟲感染率[48]。
海藻肥除了能顯著促進(jìn)植株生長外,還可促進(jìn)蔬菜作物營養(yǎng)品質(zhì)的改善。
干旱條件下,稀釋300倍的海藻肥灌根處理菜心的生物量比水溶肥處理增加了43%;同時(shí),添加具有海藻功能物質(zhì)甜菜堿(140 mg/L),能夠顯著提高葉片相對含水量(9.7%)、抑制葉綠素的降解、促進(jìn)脯氨酸的累積、提高SOD和POD的活性、提高抗旱性[49];6%、8%和10%的海藻肥處理后的番茄生化成分(光合色素、蛋白質(zhì)、可溶性糖、淀粉、酚、番茄紅素和維生素C)的含量都顯著提高了,其中經(jīng)過10%海藻提取物處理的番茄果實(shí)中番茄紅素的濃度增加到9.4 mg/g[43]。稀釋500倍海藻肥提高了菠菜和黃瓜的維生素C含量(30.2%和56.3%)[44]。低濃度(20%)松藻類海藻肥浸種處理的辣椒總?cè)~綠素(47.82%)、蛋白質(zhì)(52.85%)、糖(39.74%)和脂類(54.34%)含量均顯著提高[12]。3%的棕色海藻提取物葉面噴施后豇豆的總酚含量(36.64 μg/g)、蛋白質(zhì)含量(0.42 mg/g)最高,3%紅色海藻提取物處理下豇豆的類黃酮含量(7.36 μg/g)最高[45]。在1 200~1 600倍海藻肥澆灌下,2 000倍海藻肥處理的紫油菜葉綠素最高,SPAD達(dá)到50.73,1 600倍海藻肥處理的紫油菜花青素、蛋白質(zhì)和維生素C含量最高,分別為0.516、13.9 mg/g和2.83 mg/g[46]。施用海藻肥(6、9、12 mL/L)后,番茄產(chǎn)量提高了1.48~1.83倍,維生素C含量提高了1.24~4.55倍,番茄紅素含量提高了1.20~2.33倍,這是由于海藻肥通過調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)化酶活性和脫氫酶活性,從而引起土壤細(xì)菌群落變異,進(jìn)而促進(jìn)番茄生長[50]。3/8霍格蘭營養(yǎng)液+1 000倍海藻肥水培生菜葉綠素a、葉綠素b及類胡蘿卜素含量最高,分別增加了22.04%、6.80%和18.39%;可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、多酚和DPPH自由基清除率分別提高了17.4%、12.35%、65.99%和72.49%;硝酸鹽含量顯著降低42.9%[51]。
海藻肥含有豐富的植物必需營養(yǎng)元素和IAA、GA、細(xì)胞分裂素等植物激素,可促進(jìn)蔬菜品質(zhì)顯著提升。海藻肥可以明顯提高蔬菜的產(chǎn)量、改善蔬菜的品質(zhì)、增強(qiáng)蔬菜的抗性。海藻肥在蔬菜上的應(yīng)用前景廣闊。選擇適宜的海藻肥種類、濃度以及與其他肥料的配合施用是海藻肥應(yīng)用于蔬菜生產(chǎn)上的關(guān)鍵技術(shù),有待于進(jìn)一步深入研究與示范應(yīng)用。