稻米蛋白質含量與食味品質的關系及其影響因素研究進展

路凱 趙慶勇 周麗慧 趙春芳 張亞東 王才林

摘要：稻米蛋白質對米飯食味品質的形成具有重要作用，而其含量受到環(huán)境和遺傳因素共同調控。本文對稻米蛋白質的特點、含量、各組分與食味品質的關系和作用機理以及影響稻米蛋白質含量的遺傳和環(huán)境因素等進行了總結，以期為稻米蛋白質含量的深入研究和改良稻米食味品質提供參考。

關鍵詞：食味品質;蛋白質;稻米

中圖分類號：S511.2+2文獻標識碼：A文章編號：1000-4440（2020）05-1305-07

Abstract：Rice protein plays an important role in the formation of eating quality of cooked rice and its content is regulated by genetic and environmental factors. This paper summarized the characteristics of rice protein， the relationship of rice protein content and its constitutes to eating quality and their mechanisms. The effects of genetic and environmental factors on rice protein content were also summarized in this paper with the aim of providing reference for further research on rice protein content and improvement of eating quality of rice.

Key words：eating quality;protein;rice

水稻是中國主要的糧食作物之一。隨著中國經(jīng)濟的發(fā)展和農業(yè)供給側結構性改革的不斷深入，提高稻米品質對于穩(wěn)定農業(yè)供需平衡和提高農業(yè)經(jīng)濟效益具有重要意義。稻米品質的評價指標主要包含食味、加工、營養(yǎng)及外觀等方面的品質，其中，提高食味品質是改良稻米品質的最重要目標之一[1]。稻米的食味品質是指對米飯的硬度、黏度、適口性、外觀、氣味等的綜合感官評價，由于感官評價的主觀性強且操作繁瑣，稻米的食味品質還可以通過測試直鏈淀粉含量、膠稠度、糊化溫度等理化指標和RVA譜特征值等進行定量分析[2]。稻米中可食用的部分為胚乳，胚乳的主要成分有淀粉、蛋白質、脂類、氨基酸及其他無機物，精米中蛋白質含量變異范圍為4.5%～14.3%[3]。稻米淀粉包括直鏈淀粉和支鏈淀粉，較多的研究者認為直鏈淀粉含量對淀粉的理化特性和米飯的食味品質起重要作用，最近有研究者認為影響米飯質地和食味品質的是支鏈淀粉分支度[4]。

稻米蛋白質是人類蛋白質的重要來源之一，容易被消化吸收且氨基酸組成比較均衡，其含量和組成是衡量稻米營養(yǎng)品質的主要指標[5]。已有研究結果表明，稻米蛋白質含量與米飯食味品質之間存在顯著相關性[6-7]。本文綜述稻米蛋白質對食味品質的影響，同時對影響稻米蛋白質含量的遺傳和環(huán)境因素進行總結，以期為稻米蛋白質含量的深入研究和改良稻米食味品質提供借鑒。

1稻米蛋白質的分類、組成與分布

1.1稻米蛋白質的分類

蛋白質是水稻種子的重要組成部分，一般占糙米干質量的8%～11%[8]。根據(jù)功能不同可將其分為儲藏蛋白、結構蛋白及保護蛋白3大類。結構蛋白種類繁多但含量很少，維持種子中細胞的正常代謝;儲藏蛋白含量約占總蛋白含量的一半左右，依據(jù)溶解性的不同又可以分為4類：谷蛋白、醇溶蛋白、白蛋白（也叫做清蛋白）和球蛋白[9-10]。白蛋白為水溶性蛋白，占儲藏蛋白的2%～5%;醇溶蛋白溶于70%～80%乙醇，占儲藏蛋白的1%～5%;球蛋白為鹽溶性蛋白，分子量較小，占儲藏蛋白的2%～10%;谷蛋白為堿溶性或酸溶性蛋白，占儲藏蛋白的75%～90%[10]。谷蛋白在種子發(fā)育后期合成并大量積累，水稻中存在3種不同相對分子質量的谷蛋白，5.7×104的前體谷蛋白，3.7×104～3.9×104的酸性亞基和2.0×104～2.2×104的堿性亞基，不同亞基通過二硫鍵相連[11]。

1.2稻米蛋白質的氨基酸組成

稻米營養(yǎng)品質是由蛋白質含量和蛋白質質量共同決定的，而蛋白質質量則由稻米中必需氨基酸含量決定，通常以賴氨酸含量來衡量[12]。中國稻米賴氨酸含量一般介于0.11%和0.61%之間，且品種間差異較大[13]。4種儲藏蛋白中必需氨基酸含量各不相同。白蛋白中賴氨酸和蘇氨酸含量最高，亮氨酸含量最低;谷蛋白富含賴氨酸、蘇氨酸、異亮氨酸、亮氨酸;醇溶蛋白中賴氨酸、蘇氨酸、甲硫氨酸等氨基酸含量較低;球蛋白富含精氨酸，賴氨酸和亮氨酸含量也較高[14]。

1.3稻米蛋白質的分布

蛋白質在種子各組織中的分布不同，其中種皮的蛋白含量較高，愈向胚乳深層蛋白質含量愈低[15]。清蛋白和球蛋白儲藏在稻米籽粒的果皮、糊粉層、胚等組織中，在出糙和碾精米時種皮、大部分糊粉層、部分胚、少量胚乳被去除，儲藏其中的球蛋白和清蛋白也被去除[15]。因此，精米中含有的儲藏蛋白多數(shù)是醇溶蛋白和谷蛋白，沉積在蛋白體（Protein body，PB）的特定細胞器中[15]。蛋白體在胚乳細胞中以PB-I和PB-II 2種形式存在。蛋白體PB-I呈球形，結構穩(wěn)定，直徑0.5～2.0 μm，其蛋白質含量占稻米蛋白質總量的20%～30%，由于其積累的醇溶蛋白不易被人體蛋白酶分解，難以消化;蛋白體PB-II結構不規(guī)則，直徑約4.0 μm，其蛋白質含量占稻米蛋白質總量的65%左右，主要積累谷蛋白和少量球蛋白，容易被消化吸收[16]。蔣冬花等檢測了300個世界各地不同的水稻品種，大部分醇溶蛋白含量介于0.2%至1.6%之間，表明不同品種中醇溶蛋白含量變異非常豐富，這也為改良稻米營養(yǎng)品質提供了極為豐富的資源[17]。

2稻米蛋白質對食味品質的影響

2.1稻米蛋白質對淀粉理化指標的影響

對稻米食味品質進行評價的方法可以分為儀器法、理化指標法和感官法，其中直鏈淀粉含量、膠稠度、糊化溫度等理化指標以及淀粉RVA譜特征值可以間接反映稻米的食味品質，在稻米品質評價和優(yōu)質稻米育種過程中被廣泛應用。

2.1.1稻米蛋白質對直鏈淀粉含量的影響

直鏈淀粉含量是評價稻米品質的一個重要指標，被多數(shù)人認為是決定稻米食味品質的最主要因素[2，18]。相關性分析結果表明稻米蛋白質含量與直鏈淀粉含量呈極顯著負相關[19]。Hori等對183份水稻種質的各項影響食味品質的指標進行測試，相關性分析結果表明稻米蛋白質含量與直鏈淀粉含量呈極顯著負相關[19]。錢春榮等認為蛋白質含量和直鏈淀粉含量間存在此消彼長的矛盾關系，蛋白質含量下降至一定程度后，直鏈淀粉含量升高，從而導致稻米食味品質變差[20]。馬兆惠等認為蛋白質含量與直鏈淀粉含量呈顯著負相關，在直鏈淀粉總體偏低的基礎上應該適當調低蛋白質含量[21]。

2.1.2稻米蛋白質對糊化溫度的影響

糊化溫度與稻米的蒸煮時間和加水量有關，對米粒的延展性、米飯外觀和口感產(chǎn)生重要影響[22-23]。較多的研究者認為高蛋白質含量米粒結構致密，淀粉粒之間的空隙小，影響蒸煮過程中淀粉粒的吸水及膨脹，導致糊化溫度升高，米飯熟度降低[22-24]。劉桃英等向米粉中添加不同梯度的大米蛋白質后發(fā)現(xiàn)米粉的潤脹性和溶解性降低，糊化溫度、峰值時間、回生值等增加，表明大米蛋白質能與淀粉發(fā)生相互作用且能抑制淀粉的糊化和膨脹過程[23]。王鵬躍等研究結果表明蛋白質總量及組分均對稻米的熱力學特性產(chǎn)生影響，總蛋白質含量越高，糊化所需熱能越高，米粉越難以糊化，而其中能夠較大影響到稻米自身熱力學性質的是醇溶蛋白以及清蛋白[22]。丁毅等利用掃描電鏡和激光共聚焦掃描顯微鏡對直鏈淀粉（AC）含量相近而蛋白質含量不同的稻米蒸煮后進行觀察，發(fā)現(xiàn)高蛋白質含量品種中包裹在淀粉粒周圍的蛋白體多，因而推斷由于蛋白質含量提高致使淀粉自身的水合量發(fā)生了降低，進而影響淀粉糊化和米飯食味[24]。

2.1.3稻米蛋白質對膠稠度的影響

膠稠度反映稻米蒸煮后的彈性、柔軟性和冷卻后米飯具備的口感，一般認為優(yōu)質稻米的膠稠度值在60 mm至70 mm之間[25]。稻米的膠稠度與其總蛋白質含量呈現(xiàn)極顯著的負相關關系[7，22]。Gu等對長江流域主推品種的研究結果表明膠稠度隨施氮量的增加而逐漸降低[26]。Baxter等發(fā)現(xiàn)向米粉中加入醇溶蛋白后米膠的硬度、黏度、黏膠性降低，說明醇溶蛋白影響了米粉的結構和糊化特性[27]。陳瑩瑩等認為膠稠度和蛋白質含量受氮素的影響大于受品種本身的影響，而直鏈淀粉受氮素的影響小于受品種本身的影響，因此合理控制施肥量有助于控制膠稠度和蛋白質含量，而直鏈淀粉含量則主要通過選擇適宜的品種來控制[28]。

2.1.4稻米蛋白質對RVA譜特征值的影響RVA譜通過模擬稻米的蒸煮過程反映米飯質地和口感，一般來講優(yōu)質的稻米最高黏度較高，最低黏度、最終黏度、消減值和峰值時間較低[19，29]。研究結果表明，稻米蛋白質含量對RVA譜特征值產(chǎn)生明顯影響，多數(shù)研究者認為蛋白質含量與崩解值以及峰值黏度分別呈現(xiàn)出明顯的負相關關系，并且與消減值之間呈現(xiàn)出極顯著的正相關關系[7，30]。張欣等認為醇溶蛋白含量與峰值黏度和崩解值呈顯著負相關關系，與消減值呈正相關關系，而消減值與谷蛋白含量之間呈負相關關系[30]。吳洪愷等認為谷蛋白與醇溶蛋白含量比值（谷醇比）低的稻米蛋白質含量與崩解值和消減值存在負相關關系，而谷醇比高的稻米蛋白質含量與崩解值和消減值存在正相關關系[31]。另有研究者在米粉中分別添加一定量的二硫蘇糖醇（DTT）和蛋白酶，發(fā)現(xiàn)RVA的特征值下降，米飯變軟變黏，推斷蛋白質通過水合作用和二硫鍵形成的網(wǎng)絡結構影響米飯的硬度和黏度，Martin等[32]認為蛋白質水合后對米飯食味的影響發(fā)生在蒸煮前期，而謝黎虹等[33]則認為發(fā)生在米飯蒸煮后期。

2.2稻米蛋白質對米飯物理性質和食味值的影響

米飯的食味值是對其氣味、外觀、硬度、黏性、彈性等物理性質的綜合感官評價，一般食味品質好的米飯外觀有光澤、柔軟有彈性[22，34]。多數(shù)研究者認為米飯的食味品質與其蛋白質含量呈負相關關系，隨著蛋白質含量的增加，米飯的硬度變大，黏度和彈性降低，色澤變差，食味品質變劣[35-38]。張巧鳳等利用食味儀和人工品評的方法對米飯的食味進行綜合評價，相關性分析結果表明食味值與稻米蛋白質含量呈現(xiàn)出明顯的負相關關系[35]。Huang等以優(yōu)良食味粳稻南粳9108為材料測試氮肥對其食味值的影響，發(fā)現(xiàn)高氮處理使米飯的黏性和回生特性降低，進而降低了米飯的適口性[36]。Saleh等研究結果表明在米飯蒸煮過程中，蛋白質自身性質與結構發(fā)生變化是引發(fā)稻米組織發(fā)生變化的首要因素 [37]。Furukawa等研究結果表明添加外源大米蛋白使米飯的食味品質降低，添加醇溶蛋白使米飯的硬度升高，黏性降低，添加谷蛋白使米飯的外觀品質降低[39]。石呂等[7]研究結果表明，稻米食味值與球蛋白、谷蛋白以及醇溶蛋白含量呈現(xiàn)明顯的負相關關系，而秈稻食味值與清蛋白含量呈極顯著負相關關系，粳稻食味值與清蛋白含量的相關性不顯著。張欣等則認為清蛋白含量與食味值呈顯著正相關關系[30]。王鵬躍等研究結果表明，相對于其他蛋白質而言，醇溶蛋白顯著降低米飯的黏度，對食味品質產(chǎn)生較大負效應，并且與米飯彈性、米飯粒的完整性呈顯著負相關關系[22]。張春紅等研究結果表明可溶性蛋白、清蛋白質以及游離氨基酸含量都與米飯食味值呈負相關關系[40]。張國民等認為醇溶蛋白影響稻米食味，而其他蛋白并不影響米飯的食味，游離氨基酸還能促進食味品質提升[41]。另有研究結果表明高蛋白質含量不一定降低稻米的食味品質[40，42-43]。向遠鴻等認為不同品種中蛋白質含量與食味的關系不盡相同，優(yōu)質稻米品種中蛋白質含量對食味品質具有正效應[42]。張春紅等[40]、趙春芳等[43]的研究結果表明半糯型優(yōu)良食味稻米蛋白質含量較高，說明優(yōu)質稻米中的蛋白質含量不一定低。因此，蛋白質含量及組成對米飯食味值的影響極其復雜。

3影響稻米蛋白質含量的因素

稻米蛋白質含量是一種典型的數(shù)量性狀，不同品種間蛋白質含量差異較大，具有較為豐富的遺傳變異，而且容易受環(huán)境因素的影響[44]。溫度、光照、CO2濃度等生態(tài)因子和栽培因素等環(huán)境因素均對稻米蛋白質含量產(chǎn)生影響。

3.1遺傳因素對稻米蛋白質含量的影響

稻米蛋白質含量是由多基因控制的數(shù)量性狀，受到胚、胚乳以及母體植株基因的影響，且在遺傳上存在顯性效應和加性效應[5]。顯性效應即低蛋白質含量對高蛋白質含量呈部分顯性，加性效應指種子以及母體的加性效應，并以母體自身的加性效應為主[45]。目前，稻米蛋白質含量的遺傳研究集中在稻米蛋白質含量的QTL定位、稻米蛋白質合成與轉運相關基因的克隆等方面[46-47]。

國內外研究者利用不同的遺傳作圖群體定位了多個調控稻米蛋白質含量的QTL，這些QTL遍布于水稻的12條染色體[1，48]。鑒定到的一部分QTL在不同研究結果中均能檢測到[49-51]。Tan等[50]利用重組自交系定位到Waxy基因所處區(qū)間存在調控蛋白質含量的主效基因，然而于永紅等[49]認為此區(qū)間內的主效基因并不是Waxy基因，可能是其他連鎖基因，或者群體蛋白質含量的變化是由于直鏈淀粉含量變化引起的蛋白質相對含量的變化。qPC-3、qPC-4以及qPC-10等也被不同的研究者定位到，其中qPC-3和qPC-4對其他性狀沒有不良影響，能夠應用于改良稻米的營養(yǎng)品質[48，51]。由于蛋白質含量的遺傳比較復雜，而且眾多環(huán)境因素能夠對蛋白質含量產(chǎn)生較大影響，目前僅有2個調控蛋白質含量的基因被克隆，即OsAAP6和OsGluA2[47，52]。Peng等通過珍汕97/南洋占的RIL群體將一個主效QTL（qPC1）定位到1號染色體6.7 kb的區(qū)間內，發(fā)現(xiàn)此區(qū)間內的候選基因OsAAP6是一個氨基酸轉運蛋白編碼基因[52]。OsAAP6蛋白增強了一系列儲藏蛋白合成基因的表達，同時促進了根部對氨基酸的轉運以及吸收，最終導致蛋白體PBs增大及稻米蛋白質含量增加[52]。Yang等將粳稻Sasanishiki作為輪回親本，以秈稻Habataki作為供體親本，構建了相關染色體片段的置換系，定位到調控其蛋白質含量的一個QTL（qGPC-10），qGPC-10編碼A2型谷蛋白前體OsGluA2，OsGluA2的缺失導致稻米總蛋白質及其各組分含量均降低[47]。

3.2環(huán)境因素對稻米蛋白質含量的影響

3.2.1溫度稻米蛋白質含量受灌漿期環(huán)境溫度的影響。多數(shù)人認為灌漿期高溫促進蛋白質含量的增加[53]。曹云英等研究結果表明抽穗灌漿早期高溫使稻米蛋白質含量增加，尤其促進難消化的醇溶蛋白含量增加[54]。少部分研究者認為高溫條件不利于蛋白質的形成[55]。還有研究者認為不同亞種之間稻米蛋白質含量對溫度的響應不同[56-57]。孟亞利等研究結果表明秈稻和粳稻的蛋白質含量與溫度呈正相關，而糯稻則呈負相關[56]。Resurreccion報道秈稻蛋白質含量與溫度的關系呈拋物線型，而粳稻蛋白質含量與溫度呈正相關[57]。高繼平等認為冠氣溫度差（水稻冠層溫度與氣溫之差）影響植株的生理特性和稻米品質，與蛋白質含量呈明顯的負相關關系[58]。

3.2.2光照光照是影響水稻生長發(fā)育和稻米蛋白質含量的另一個重要因子。光照度對稻米蛋白質含量的影響仍然存在不同的結論。程方民等利用遮光試驗證實灌漿期光照度越大，蛋白質含量越低[59]。任萬軍等認為遮陰條件下植物光合作用下降，轉移到籽粒中的碳水化合物減少，而轉移至籽粒中的氮素增加，導致蛋白質含量增加[60]。另外一種觀點認為灌漿結實期光照度必須是適宜的，光照太強或者太弱都不利于稻米蛋白質的積累[12，61]。Kazuo研究結果表明灌漿后期光照度越大，稻米蛋白質含量越高，遮光降低了磷元素向籽粒的轉運，從而影響了蛋白質的合成[62]。

3.2.3CO2CO2是光合作用的反應底物，對于植物的生長發(fā)育、生長速度以及產(chǎn)量等起著重要作用。研究結果表明，大氣中的CO2濃度對稻米品質也產(chǎn)生重要影響。景立權等通過多種模擬氣候變化平臺證明了高CO2濃度使稻米蛋白質含量下降[63]。吳健等認為高CO2濃度條件下，水稻對碳素利用增多，造成了碳氮之間的平衡發(fā)生改變，作物對氮的需求增加，導致籽粒氨基酸組分和蛋白質含量降低[64]。謝立勇等認為CO2濃度升高的同時會引起大氣溫度升高，隨著CO2濃度升高，蛋白質含量先上升后下降，在CO2質量濃度為500 mg/kg時稻米蛋白質含量達到最大值[65]。

3.2.4肥料管理稻米蛋白質含量受氮肥的影響極其顯著，在一定范圍內隨著施氮量的增加，稻米蛋白含量逐漸升高[66]。施用氮肥量相同條件下，施氮后移，特別是在齊穗期或抽穗期施氮可以顯著提高稻米蛋白質含量[67-68]。施氮量的增加導致稻米蛋白質及其各組分含量升高，而蛋白質各組分所占比例變化很小[69]。蛋白質含量對氮肥的敏感性因品種和遺傳背景不同差異較大[70]。此外，不同的氮、磷、鉀肥料的比例對蛋白質含量產(chǎn)生明顯影響，配合施用有機肥、錳肥、硅肥能提高稻米蛋白質含量[71]。

3.2.5栽培密度稻米蛋白質含量與水稻移栽密度也存在一定的關系[72]。第一種觀點認為，蛋白質含量隨種植密度的增大而升高[73]。第二種觀點正好與之相反，認為移栽密度增大導致植株從土壤中吸收的氮素減少，進而導致稻米碾磨品質變差，蛋白質含量降低，并且移栽密度低可使稻米全氮量增加[74]。另有研究結果表明只有在適宜的移栽密度下才能保證營養(yǎng)成分的均衡吸收，保持較高的蛋白質含量[75]。

3.2.6水分管理多數(shù)研究結果表明在相同施氮條件下，灌漿結實期干旱可促進稻米蛋白質含量增加[76]。方宣鈞等認為灌漿結實期濕潤灌溉條件比水層處理條件下籽粒蛋白質含量高[77]。郭曉紅等認為抽穗前間歇控水處理能夠提高蛋白質含量以及整精米率[78]。王成璦等認為蠟熟期遭遇干旱導致膠稠度和蛋白質含量降低，而且影響稻米的食味品質[79]。

4展望

在過去的水稻育種和栽培實踐中，對稻米產(chǎn)量的考量相對較多，致使中國對于稻米品質的研究以及優(yōu)質水稻品種的選育起步較晚。隨著人民生活水平的提高及生活方式的轉變，食味品質優(yōu)的稻米受到消費者的青睞，優(yōu)質水稻品種的培育已成為育種工作者的一個重點研究目標。大量研究結果證實米飯的食味品質受到蛋白質含量的影響，蛋白質含量過高導致米飯變硬，過低則導致營養(yǎng)品質變差，因此，選育蛋白質含量適中的水稻新品種對于保持米飯的營養(yǎng)品質和提高食味品質至關重要。

4.1加強蛋白質含量的遺傳機制研究

稻米蛋白質含量受多基因控制，遺傳機理比較復雜，屬于典型的數(shù)量性狀。目前鑒定到上百個影響稻米籽粒蛋白質含量的QTL，但僅有2個蛋白質含量調控基因被克隆到，新的調控稻米蛋白質含量的基因仍然有待進一步挖掘。此外，稻米儲藏蛋白質的積累過程，包括蛋白質的合成、轉運、修飾、儲藏及降解等過程中的分子機制仍需要進一步解析。隨著現(xiàn)代分子生物學的發(fā)展，利用基因編輯大規(guī)模創(chuàng)制新的突變體材料成為可能，新的稻米蛋白質含量調控基因以及作用機理將得到闡釋。

4.2加強蛋白質影響食味品質的機制研究

稻米在蒸煮過程中發(fā)生一系列的物理化學變化，包括稻米顆粒吸水、淀粉糊化、胚乳細胞破碎后淀粉等浸出物溶于水、黏附層的形成等。研究結果表明蛋白質含量和組分對米飯食味品質產(chǎn)生重要影響，但是，是蛋白質本身對口感產(chǎn)生間接影響，還是在米飯蒸煮過程中通過影響米粒吸水、淀粉糊化膨脹、浸出物的種類及黏附層的厚度等產(chǎn)生直接影響，具體作用機制仍需要進一步探究。此外，稻米蛋白質含量及其組分與米飯氣味強度和種類的關系還不清楚?？傊?，稻米蛋白質與食味品質關系的深入研究將為育種學家進行優(yōu)良食味選擇育種提供科學依據(jù)。

4.3合理施用氮肥，培育氮高效利用品種

施用氮肥是促進水稻增產(chǎn)的最有力措施之一[80-81]，中國的氮肥施用量占全球的40%以上，但是氮肥利用率較低，大量氮肥流失造成了水體富營養(yǎng)化等一系列環(huán)境污染問題。稻米蛋白質含量容易受氮肥用量影響，由于氮肥施用過多，中國水稻品種的稻米蛋白質含量普遍升高，導致米飯食味品質變差。降低氮肥使用量，增施有機肥，避免蛋白質含量增高，提高米飯食味值。在育種上，培育氮高效利用品種，有利于在低氮條件下保持稻米的產(chǎn)量、營養(yǎng)品質和食味品質。同時，開展稻米籽粒蛋白質含量對氮肥不敏感的遺傳材料的篩選和創(chuàng)制，對于中國施氮量偏高的形勢下培育優(yōu)良食味水稻品種具有重要意義。

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（責任編輯：張震林）