麻櫟不同種源幼林生長和生物量的變異

苑海靜，邢文黎，徐海東，汪陽東，成向榮＊，張春祥

(1. 中國林業(yè)科學研究院亞熱帶林業(yè)研究所，華東沿海防護林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，浙江 杭州 311400；2. 南京林業(yè)大學，江蘇 南京 210037；3. 安徽省滁州市紅琊山林場，安徽 滁州 239000)

種源試驗可以揭示林木種內變異規(guī)律，為造林地區(qū)選育高產的優(yōu)良種質資源提供理論依據(jù)[1-2]。我國已對杉木（Cunninghamia lanceolata(Lamb.)Hook.）[3]、馬尾松（Pinus massonianaLamb.)[4]等主要造林樹種開展全分布區(qū)的種源試驗，證實不同種源在生長、形態(tài)等方面存在顯著的遺傳變異，并結合生產需要篩選優(yōu)良種源推廣應用。不同種源林木發(fā)育特性不一，有些種源在苗期生長迅速，而另一些則早期生長速度較慢，中后期生長較快[5]。林木生長特征和生物量可以反映植物的資源利用能力和物質積累狀況，是林木的基本生物學特征和功能性狀之一[6]。植物生長性狀受遺傳特性和環(huán)境因素共同影響，因而不同種源林木生長表現(xiàn)具有較大變異性[7]。

麻櫟（Quercus acutissimaCarruth.）廣泛分布于我國亞熱帶和暖溫帶地區(qū)，其深根、喜光，耐干旱瘠薄，在山區(qū)、丘陵和崗地均可栽植[8]。麻櫟萌芽能力強，生產潛力大，是生產優(yōu)質木炭的重要原料。江淮低山丘陵地區(qū)是麻櫟重要分布區(qū)，近年來麻櫟人工林發(fā)展迅速,其中安徽省滁州市是我國麻櫟中心產區(qū)之一，將麻櫟能源林培育作為重點發(fā)展的林業(yè)產業(yè)，現(xiàn)已營造麻櫟人工林3 萬hm2以上。但目前該地區(qū)缺乏優(yōu)良種質資源，嚴重制約當?shù)芈闄堤坑昧旨捌錂堤考庸ぎa業(yè)發(fā)展[9]。開展麻櫟種源試驗，篩選適宜于江淮分水嶺貧瘠易旱區(qū)發(fā)展的優(yōu)良種質資源，對促進麻櫟短輪伐期炭用林高效培育具有重要意義。

麻櫟分布范圍廣，地理變異大，具有豐富的遺傳資源和高度的遺傳變異特質，這為麻櫟優(yōu)良種質資源的發(fā)掘利用提供了重要基礎。麻櫟全分布區(qū)的種源試驗，前期主要集中于不同種源麻櫟苗期生長[10-11] 和葉片性狀[12]的變異，而不同種源麻櫟隨林齡增長的生長表現(xiàn)尚缺乏深入研究?；诖耍驹囼灨鶕?jù)設置在安徽省滁州市的35 個種源麻櫟幼林連續(xù)生長調查數(shù)據(jù)，分析麻櫟林分保存率以及樹高、胸徑（地徑）和地上單株生物量隨林齡的變化特征，為試驗區(qū)麻櫟炭用林的高效培育篩選優(yōu)良種植材料。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于安徽省滁州市南譙區(qū)紅琊山國有林場（32°10′ N，118°04′ E）。試驗區(qū)屬北亞熱帶季風氣候，年平均氣溫15.4 ℃，年降水量1 035.8 mm，無霜期218 d，≥10 ℃年積溫4 800.4 ℃。試驗地海拔高度100～300 m，土壤為黃棕壤，土層較薄，較貧瘠。

麻櫟在全國分布區(qū)（的采種及育苗方法本團隊在前期已進行系統(tǒng)描述[12]，種源地概況見表1。于2008 年3 月選取1 年生健壯裸根實生苗（苗高45.17～79.76 cm，地徑0.59～1.09 cm）造林，栽植株行距為2 m×3 m。采用完全隨機區(qū)組設計，6 株單列小區(qū)，6 次重復。

1.2 生長量、生物量和保存率測定

麻櫟種源試驗林于每年12 月底進行每木檢尺，測定樹高和胸徑（地徑），為全面的展示不同林齡生長的變異，本文選取1[11]、4、7 和11 年的生長數(shù)據(jù)進行詳細分析，其中存活率僅分析1 和11 年生林分。

不同林齡麻櫟地上單株生物量通過前期對試驗區(qū)麻櫟人工林樣地調查獲得的生物量模型來估算：在試驗區(qū)鄰近的麻櫟人工林內選擇1 年生、3 年生、5 年生、8 年生、10 年生和13 年生林分，共建立15 m×15 m 臨時樣地12 塊，在每個樣地內選擇5 株平均木，每個林齡共10 株，伐倒標準木測定地上單株生物量，并通過生物量與樹高、胸徑（地徑）的實測值構建生物量模型。

1 年生林木地上生物量模型為：W = 0.007 1 ×

4 年生、7 年生和11 年生林木地上生物量模型為：W=0.116 105(D2H)0.832016（R2=0.978 5）。

式中，W 為地上單株生物量（kg），D0.1為地徑（ cm）， D 為胸徑（ cm）（ 1 年生時為地徑），H 為樹高（m）。經F 檢驗，相關系數(shù)均達到顯著水平。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2010 和SPSS 22.0 軟件進行統(tǒng)計分析。相對生長差異性比較是以滁州當?shù)胤N源樹高、胸徑（地徑）和地上單株生物量的平均值為對照，將其它各種源生長性狀與滁州種源的差值進行比較，進而分析各種源在滁州的適應性和生長表現(xiàn)差異。種源聚類采用R 3.60 軟件內 “Pheatmap”程序包完成。

2 結果與分析

2.1 不同麻櫟種源存活率分析

造林當年麻櫟幼苗成活率調查表明，麻櫟各種源幼苗平均成活率為89.50%，變異系數(shù)為6.83%（圖1）。成活率最高的為浙江建德種源，達100.00%，最差的種源為山東沂水種源，成活率僅為66.67%。試驗區(qū)11 年生麻櫟林分各種源的平均保存率為72.82%，變異系數(shù)為13.70%，不同種源間適應性差異逐漸增大。四川（萬源、瀘州1#、瀘州2#）、貴州（榕江、三穗、黃平）、浙江（開化、龍泉）等地麻櫟種源在觀測期內始終保持較高的保存率，尤其貴州榕江、浙江開化和龍泉的保存率均超過90.00%；山東沂水和湖北襄樊的保存率較低，僅為56.67%。

2.2 麻櫟種源生長量和生物量的變異

麻櫟種源間樹高、胸徑（地徑）和地上單株生物量具有較大的變異（表2）。種源間1 年生樹高變異系數(shù)較大，為22.06%，最大值是最小值的2.32 倍，而4 年生、7 年生和11 年生的種源樹高變異系數(shù)相對較小，均低于13.00%。胸徑（地徑）的種源變異系數(shù)隨林齡增加逐漸減小，1 年生、4 年生、7 年生和11 年生時不同種源胸徑（地徑）最大值分別是最小值的2.50、3.10、2.16 和1.98 倍。種源地上單株生物量的變異系數(shù)也隨林齡增加逐漸減小，但其變異程度遠高于樹高和胸徑。進一步分析發(fā)現(xiàn)，麻櫟樹高在7～11 a 間生長最快，年平均生長量達1.17 m，在1～4 a 間生長較慢，年平均生長量為0.58 m；胸徑在4～7 a 間生長最快，年平均生長量達1.32 cm，在1～4 a 間生長較慢，僅為0.41 cm；地上單株生物量在7～11 a間生長最快，年平均生長量達7.23 kg，在1～4 a間生長較慢，僅為0.30 kg。由此可見，麻櫟種源間幼林期林木生長量及生物量變異較大，隨林齡增加種源間差異逐漸減小。此外，地上單株生物量的種源間變異最大，其次為胸徑，樹高的種間變異最小。

表1 35 個麻櫟種源地的概況 Table 1 Basic conditions of 35 Q. acutissima provenances

圖1 1 年生和11 年生麻櫟種源林存活率Fig. 1 Survival rates of 1 and 11-year-old Q. acutissima among different provenances

表2 不同林齡麻櫟種源間生長變異分析 Table 2 Statistical analysis on growth characteristics among Q. acutissima provenances

2.3 不同林齡麻櫟種源間的生長差異

不同林齡麻櫟種源樹高相對生長差異分析表明，1 年生時樹高相對生長量大于當?shù)胤N源的種源數(shù)量占全部種源的40.00%，樹高相對生長量較大的前3 個種源為：浙江建德、浙江開化和浙江富陽。4 年生和7 年生時樹高相對生長量高于當?shù)胤N源的種源數(shù)量占全部種源的62.86% 和65.71%，其中4 年生時貴州三穗、四川瀘州1#、浙江富陽種源樹高生長表現(xiàn)較好，7 年生時為四川瀘州1#、四川瀘州2#、貴州三穗種源（圖2a）。11 年生時麻櫟樹高相對生長量高于當?shù)胤N源數(shù)量占全部種源的34.29%，樹高相對生長量較大的前3 個種源為：四川瀘州1#、四川瀘州2#和貴州三穗。

圖2 不同林齡種源樹高、胸徑和地上單株生物量的相對生長量變化Fig. 2 Variation of relative growth in H, DBH and AGB at different stand ages

不同林齡種源胸徑（地徑）相對生長量分析發(fā)現(xiàn)，1 年生時地徑相對生長量大于當?shù)胤N源的種源數(shù)量占全部種源的37.14%，地徑相對生長量較大的前3 個種源為：浙江富陽、浙江建德和安徽黃山。4 年生和7 年生時胸徑相對生長量大于當?shù)胤N源的種源數(shù)量均占全部種源的51.43%，其中4 年生時貴州三穗、浙江開化、四川瀘州1#種源胸徑生長量較高，7 年生時為四川瀘州2#、四川瀘州1#和貴州三穗種源（圖2b）。11 年生時麻櫟胸徑相對生長量大于當?shù)胤N源的種源數(shù)量占全部種源的37.14%，胸徑相對生長量較大的前3 個種源為：四川瀘州1#、貴州三穗和四川瀘州2#。

不同林齡種源地上單株生物量相對生長量分析顯示，1 年生時地上單株生物量相對生長量大于當?shù)胤N源的數(shù)量占總種源的34.29%，地上單株生物量相對生長量較大的前3 個種源為：浙江富陽、浙江建德和浙江開化（圖2c）。4 年生和7 年生麻櫟的優(yōu)勢種源分別占比51.43% 和54.29%，其中4 年生時貴州三穗、浙江開化、四川瀘州1#種源地上單株生物量相對生長量較大，7 年生時為四川瀘州2#、四川瀘州1#和貴州三穗種源。11 年生時麻櫟地上單株生物量相對生長量高于當?shù)胤N源占比31.43%，地上單株生物量相對生長量較大的前3 個種源為：四川瀘州1#、貴州三穗和四川瀘州2#。

分析表明，試驗區(qū)麻櫟不同種源樹高、胸徑（地徑）和地上單株生物量的相對生長量在不同林齡間存在差異。7 年生后不同種源間生長性狀的變異逐漸減小。

2.4 麻櫟幼林期種源聚類分析

以11 年生麻櫟幼林的樹高、胸徑（地徑）、地上單株生物量和保存率為指標，對不同種源麻櫟進行Q 型聚類（圖3）。根據(jù)聚類熱圖可將供試的35 個麻櫟種源劃分為3 大組，第1 組種源特性為樹高、胸徑（地徑）生長快，地上單株生物量大，保存率較高，在參試種源中生長優(yōu)勢明顯，包括四川（萬源、瀘州2#、瀘州1#）、貴州（溶江、三穗、黃平）等地10 個種源，該組種源平均樹高、胸徑（地徑）、地上單株生物量和保存率分別為11.09 m、11.13 cm、45.80 kg、83.69%。第2 組種源特性為樹高、胸徑（地徑）、地上單株生物量和保存率均為中等水平，包括湖南（岳陽、桑植）、安徽（休寧、滁州、黃山、六安）等地11 個種源，平均樹高、胸徑（地徑）、地上單株生物量和保存率分別為10.18 m、10.92 cm、43.37 kg、70.00%。第3 組種源生長較差，樹高、胸徑（地徑）、地上單株生物量和保存率均較低，包括山東（費縣、平邑）、湖北（襄樊、浠水）等地14 個種源，平均樹高、胸徑（地徑）、地上單株生物量和保存率分別為7.57 m、9.21 cm、29.35 kg、65.44%。

分析表明，11 年生麻櫟種源試驗林中，四川、貴州等地種源表現(xiàn)出良好的生長優(yōu)勢和保存率，而山東、湖北等地的種源生長表現(xiàn)相對較差，不適宜在試驗區(qū)栽培。

圖3 11 年生麻櫟種源的聚類分析Fig. 3 Cluster analysis of 11-year-old Q. acutissima provenances

3 討論

林木存活率是反映種源適應性的重要指標之一，受遺傳和環(huán)境因素的共同影響，在特定生境中同一物種不同種源間的存活率具有差異[13]。Gülcü等[14] 研究表明，13 年生歐洲赤松（P. sylvestris L.）在30 個不同種源間的存活率具有顯著性差異。本研究中不同種源間麻櫟的存活率也均具有較大差異，造林當年成活率普遍較高，而隨著林齡增加不同種源間存活率差異增大，且呈減少的趨勢。這與現(xiàn)有的許多研究結果一致[15-16]。種源間存活率的變化與其對特定生境的適應性有關。研究區(qū)地處江淮分水嶺山丘區(qū)，土層較薄，石粒含量高，土壤貧瘠易旱，個別年份存在嚴重的季節(jié)性干旱，這些不利環(huán)境因素均可能影響林木的存活。此外，還發(fā)現(xiàn)存活率較高的種源具有較高的生長速率，而Ulbrichová等對歐洲云杉（Picea abies (L.) Karst）種源試驗的研究卻表明，具有較高保存率的種源其個體生長表現(xiàn)較差[17]。由此可見，林木種源的保存率與其生長表現(xiàn)并無一致結論，種源間的變化主要與不同樹種間的適應性差異有關。

遺傳、變異和選擇為物種的進化提供了動力，選擇的基礎是變異，變異幅度越大，可供選擇的區(qū)間越廣，物種進化的機會越多[18]。本研究中麻櫟不同種源間生長性狀存在較大變異。總體上種源間的生長差異隨林齡增加逐漸減小，而不同種源生長速率的變化特征也存在較大變異。這可能與各種源可塑性大小和對試驗區(qū)環(huán)境的適應性有關[19]。對歐洲中部地區(qū)36 年生歐洲云杉種源試驗的研究發(fā)現(xiàn)，引種地環(huán)境差異顯著影響各種源林木生長表現(xiàn)，種源間樹高和胸徑的變異達15.00%～20.00%[17]。同時對杉木種源試驗的長期研究結果表明，杉木種源在不同林齡具有顯著的生長差異，主要生長性狀的遺傳力逐漸增加并呈現(xiàn)出相對穩(wěn)定的趨勢，6～12 年生時更有利于提高杉木遺傳改良的效率[20]。本研究還發(fā)現(xiàn)，隨著林齡增加，與滁州當?shù)胤N源相比較，引入種源表現(xiàn)優(yōu)異的數(shù)量逐漸減少。這可能與林木生長對資源的需求增加，環(huán)境因素對林木生長的影響增大有關。Worrell 等[21]對歐洲赤松的種源研究同樣表明，相對于引入種源，當?shù)胤N源因較好的適應性隨林齡增加逐漸處于優(yōu)勢生長地位。如上所述，試驗區(qū)貧瘠的土壤條件對外來種源生長的限制作用可能隨林齡增加逐漸增大，導致不同種源生長表現(xiàn)具有較大差異，尤其對南方降水量較高，土壤質量較好區(qū)域的種源（如浙江開化、富陽等）產生較大影響。

一些研究表明，林木前期與后期生長存在密切關系，苗期的種源變異可以作為早期優(yōu)良種源選擇的參考[22]，對引種樹種進行苗期相關評價可以間接估測其后期生長表現(xiàn)，以此縮短育種周期及進程[23-25]。本研究對11 年生麻櫟的聚類分析發(fā)現(xiàn)，四川、貴州等地區(qū)的種源在幼林期生長表現(xiàn)較好。而劉志龍等[11]對麻櫟苗期不同種源生長性狀的聚類分析表明，浙江、安徽和江蘇地區(qū)的種源生長表現(xiàn)較好。王標等[10]基于31 個麻櫟種源盆栽試驗苗期的生長性狀分析得出，江西、浙江（龍泉、開化、富陽）、貴州三穗等地的種源生長狀況良好。這與本研究中11 年生麻櫟的聚類結果不同，表明麻櫟幼林期的生長差異隨林齡增長發(fā)生較大變化，苗期時的生長差異并不能完全反映幼林期的生長表現(xiàn)。劉軍等[26]對樂東擬單性木蘭（Parakmeria lotungensis (Chun et C.Tsoong) Law）的研究也發(fā)現(xiàn)，因苗期林木性狀具有不穩(wěn)定性，導致不同種源間苗期和幼林期的相關性較弱，生長差異較大。

4 結論

對35 個麻櫟種源存活率及生長特征分析表明，不同種源間的存活率具有較大差異，造林當年成活率普遍較高，而隨著林齡增加保存率逐漸降低，且種源間差異增大。麻櫟不同種源間的生長量和生物量也具有顯著差異，總體上隨林齡增加不同種源間生長差異逐漸減小。苗期的生長差異并不能完全反映幼林期的總體生長表現(xiàn)，東南部種源前期生長表現(xiàn)較好，而7 年以后西南地區(qū)種源生長較快。因此，試驗區(qū)短輪伐期麻櫟炭用林培育應優(yōu)先選擇四川、貴州等地種源生產的種子進行造林。本文僅分析不同種源幼林階段生長性狀變化，而麻櫟種源間木材品質和熱值等變異，以及大徑材培育種源的生長表現(xiàn)有待進一步研究。

更正：我刊第4 期第63 頁的圖4、圖5 有誤，現(xiàn)更正如下：

圖4 支持向量機回歸模型預測林分平均高和實測平均高對比圖Fig. 4 Comparison of stand mean height between and the SVR model estimations the ground measured values

圖5 組合回歸模型預測林分平均高和實測平均高對比圖Fig. 5 Comparison of stand mean height between and the RFR&SVR model estimations the ground measured values