惠州西湖風(fēng)景區(qū)消落帶植物群落物種組成及多樣性

王 盾，王建兵，鄭麗燕，陳善儀

(1.惠州學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，廣東 惠州 516007；2.惠州西湖風(fēng)景區(qū)管理處，廣東 惠州516001)

植物是全球生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)，研究植物群系物種組成是研究植物群系多樣性的基本步驟[1]。α多樣性是從物種組成角度上研究群系組成和結(jié)構(gòu)多樣化程度[2]。植物群系結(jié)構(gòu)特征能體現(xiàn)群系植物在空間和時(shí)間上的配置狀況[3]，有利于認(rèn)識(shí)群系生態(tài)功能，群系內(nèi)優(yōu)勢(shì)種對(duì)群系結(jié)構(gòu)的形成具有控制作用[4]。

消落帶又稱漲落帶或漲落區(qū)，是由于季節(jié)性水位漲落或周期性蓄水而出現(xiàn)的反復(fù)淹沒和裸露的帶狀性區(qū)域[5]，是由陸地和水域兩種環(huán)境構(gòu)成的特殊季節(jié)性濕地生態(tài)區(qū)[6]。由于消落帶特殊的生境環(huán)境，其植物群系具有很強(qiáng)的地域特征，消落帶植被受水淹干擾，海拔梯度、水淹持續(xù)時(shí)間及水淹強(qiáng)度極大影響著消落帶植被組分及生活型、物種多樣性[7-10]?；葜菸骱L(fēng)景區(qū)作為惠州地區(qū)典型的湖山型風(fēng)景區(qū)，具有一定規(guī)模和質(zhì)量的風(fēng)景資源與環(huán)境條件，受自然環(huán)境和人工干擾雙重影響[11]，研究湖山型風(fēng)景區(qū)消落帶植物組成及群系多樣性特征對(duì)消落帶植被群系保護(hù)、恢復(fù)、構(gòu)建具有重要意義。

目前對(duì)消落帶植被群系的研究主要集中在三峽庫區(qū)[12-17]，而對(duì)湖山型風(fēng)景區(qū)消落帶研究較少。有學(xué)者[18-20]曾對(duì)惠州西湖風(fēng)景區(qū)的植被種類進(jìn)行調(diào)查，但對(duì)西湖風(fēng)景區(qū)消落帶植被群系多樣性研究幾乎沒有。通過對(duì)惠州西湖風(fēng)景區(qū)消落帶的植被群系進(jìn)行調(diào)查，分析惠州典型風(fēng)景區(qū)消落帶植物組成及群系多樣性特征，以期為惠州地區(qū)消落帶植物選擇、保護(hù)與恢復(fù)、群系配置優(yōu)化提供參考依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與方法

1.1 研究區(qū)概況

惠州西湖風(fēng)景區(qū)(114°19′40″～114°24′00″E，23°02′40″～23°06′35″N)位于廣東省惠州市惠城中心區(qū)，由西湖景區(qū)和紅花湖景區(qū)組成，其中西湖景區(qū)總面積20.91 km2，其中水域面積3.13 km2；紅花湖景區(qū)占地6.85 km2，庫區(qū)水面1.62 km2，是典型的湖山型風(fēng)景區(qū)。平均氣溫為19.5～22.5 ℃，屬于亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候。根據(jù)惠州氣象站資料，惠州年均降雨量1 731.0 mm，最大日降雨量405.3 mm，平均年降雨時(shí)間143.9 d，平均年暴雨時(shí)間7.1 d，年平均相對(duì)濕度76.9%，其中全年存在4—6月、7—9月兩個(gè)多雨期，臺(tái)風(fēng)、暴雨、雷雨大風(fēng)和短時(shí)降水等氣象災(zāi)害時(shí)有發(fā)生，湖岸邊消落帶明顯。紅花湖景區(qū)主體區(qū)域?yàn)榧t花湖水庫，是西湖水域活水來源之一，正常蓄水位55.50 m，最高水位55.97 m，多年同期平均水位54.14 m；西湖景區(qū)水域?yàn)橛稳酥饕瓮鎱^(qū)域，西湖景區(qū)正常水位12.70 m，最高水位13.10 m，因短期暴雨，水域形成垂直落差近2.0 m的消落區(qū)。

1.2 調(diào)查方法與數(shù)據(jù)處理

1.2.1 調(diào)查方法 為了能夠較全面反映惠州西湖風(fēng)景區(qū)消落帶植被多樣性特征，2019年9—10月，對(duì)西湖景區(qū)和紅花湖景區(qū)分別進(jìn)行調(diào)查，調(diào)查包括遙感影像解譯、實(shí)地調(diào)查、查閱文獻(xiàn)資料3部分。根據(jù)各景區(qū)的面積、水體面積、水岸線長度等，采用LocaSpace Viewer軟件在西湖景區(qū)和紅花湖景區(qū)分別于水陸交接處設(shè)置22、21個(gè)20 m×20 m樣方，包括水淹區(qū)域樣方(14、 16個(gè))和非水淹區(qū)域樣方(8、 5個(gè))，樣方平行于水陸交界處，相鄰樣方之間間隔不小于500 m。根據(jù)惠州西湖風(fēng)景區(qū)最大日降雨量、水位變化、水陸交叉影響等因素，在樣方內(nèi)設(shè)置3 m×10 m喬木、灌木層樣方，在喬灌木樣方內(nèi)采用“對(duì)角線法”設(shè)置1 m×1 m草本層樣方，喬木層記錄胸徑、冠幅、高度、株數(shù)，灌木層、草本層詳細(xì)記錄所有種的多度、蓋度，并同步進(jìn)行惠州西湖風(fēng)景區(qū)消落帶典型植物群系調(diào)查。

實(shí)地調(diào)查后，整理植物圖片和標(biāo)本，查閱《中國植物志》[21]、《廣東植物志》[22]、《中國高等植物圖鑒》[23]、《中國珍稀瀕危植物圖鑒》[24]等植物學(xué)著作進(jìn)行鑒定、核對(duì)與統(tǒng)計(jì)。根據(jù)聯(lián)名法對(duì)群系進(jìn)行分類和命名，將各個(gè)層中的建群種或優(yōu)勢(shì)種的學(xué)名按順序排列，不同層之間的優(yōu)勢(shì)種用“-”連接，同一層中有共優(yōu)種則用“+”連接。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理 采用Excel 2016、SPSS 17.0軟件對(duì)樣方內(nèi)植被調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，分析植被重要值和物種多樣性[25]。

(1)重要值計(jì)算[26]。喬木層重要值(IV)=(相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)顯著度)/3；灌木層、草本層、藤本層重要值(IV)=(相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)投影蓋度)/3

(2)α多樣性分析。采用α多樣性測(cè)量惠州西湖風(fēng)景區(qū)樣方群落內(nèi)植物種類數(shù)量及植物間相對(duì)多度，測(cè)定指標(biāo)有Margalef豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)。其中，植物物種豐富程度用Margalef豐富度指數(shù)衡量；物種多樣性概率用Simpson指數(shù)度量；群落多樣性高低用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)衡量；群落的均勻程度用Pielou均勻度指數(shù)衡量。計(jì)算公式[27]如下：

(1)

(2)

(3)

(4)

式中：S為物種種類數(shù)量；N為群系樣地中所有種重要值之和；Ni為第i物種的重要值。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成

2.1.1 消落帶植物種類組成 經(jīng)調(diào)查，惠州西湖風(fēng)景區(qū)消落帶植物種類豐富，樣方內(nèi)共出現(xiàn)馬占相思(Acaciamangium)、蟛蜞菊(Wedeliachinensis)、鹽膚木(Rhuschinensis)、芒萁(Dicranopterisdichotoma)等147種維管植物，分屬于68科126屬，水淹區(qū)域樣方內(nèi)共有25科46屬68種植物，非水淹區(qū)域樣方內(nèi)共有48科75屬102種植物(表1)。樣方內(nèi)被子植物共有60科117屬137種，科、屬、種分別占總數(shù)的88.24%、92.86%、93.20%；裸子植物共有2科3屬3種，科、屬、種分別占總數(shù)的2.94%、2.38%、2.04%；蕨類植物在科、屬、種數(shù)上均多于裸子植物，共有6科6屬7種，科、屬、種分別占總數(shù)的8.82%、4.76%、4.76%。木本植物共有36科68屬82種，科、屬、種分別占總數(shù)的52.94%、53.97%、55.78%；草本植物有32科58屬65種，科、屬、種分別占總數(shù)的47.06%、46.03%、44.22%。含10種及以上的科有禾本科(Gramineae)、豆科(Leguminosae)2科，共28屬36種植物，占總科數(shù)的2.94%，占總屬數(shù)的22.22%，占總種數(shù)的24.49%；含6～9種的科有大戟科(Euphorbiaceae)、菊科(Asteraceae)、?？?Moraceae)3科，共15屬22種植物，占總科數(shù)的4.41%，占總屬數(shù)的11.90%，占總種數(shù)的14.97%；含2～5種的科有漆樹科(Anacardiaceae)、杜英科(Elaeocarpaceae)、蕓香科(Rutaceae)等22科，共42屬48種植物，占總科數(shù)的32.35%，占總屬數(shù)的33.33%，占總種數(shù)的32.65%，含1種的科有柏科(Cupressaceae)、景天科(Crassulaceae)、木蘭科(Magnoliaceae)等共41科，共41屬41種植物，占總科數(shù)的60.29%，占總屬數(shù)的32.54%，占總種數(shù)的27.89%。

按生長型分類，樣方內(nèi)植物有喬木、灌木、草本、藤本植物四類，喬木有41種，占總種數(shù)的27.89%，其中常綠喬木有27種，落葉喬木有14種，分別占總種數(shù)18.37%、9.52%；灌木有18種，常綠灌木有14種，落葉灌木有4種，分別占總種數(shù)9.52%、2.72%；草本植物有65種，占總種數(shù)44.22%；藤本植物有4種，占總種數(shù)2.72%。外來樹種共34種，占總種數(shù)的23.13%，鄉(xiāng)土樹種共113種，占總種數(shù)的76.87%，其中，紅花湖景區(qū)外來樹種共20種，鄉(xiāng)土樹種共84種；西湖景區(qū)外來樹種共25種，鄉(xiāng)土樹種共47種。

表 1 惠州西湖風(fēng)景區(qū)不同景區(qū)物種構(gòu)成

2.1.2 消落帶植被群系類型及優(yōu)勢(shì)種 通過雙向指示種分析法(TWINSPAN)和Ellenberg的列表法相結(jié)合，對(duì)惠州西湖風(fēng)景區(qū)水淹區(qū)域消落帶植被群系進(jìn)行劃分，確定植被群系類型。經(jīng)調(diào)查，惠州西湖風(fēng)景區(qū)消落帶植被群系類型共有20種，其中紅花湖景區(qū)消落帶植被群系類型有11種，西湖景區(qū)消落帶植被群系類型有9種(表2)，分析不同植被群系類型的植物重要值，各群系具有明顯的優(yōu)勢(shì)種，喬木層優(yōu)勢(shì)種主要有大葉相思(Acaciaauriculiformis)、馬占相思(Acaciamangium)、池杉(Taxodiumdistichumvar.imbricatum)、構(gòu)樹(Broussonetiapapyrifera)4種，其中紅花湖景區(qū)內(nèi)，大葉相思、馬占相思出現(xiàn)的頻度遠(yuǎn)超其他喬木，其次是山烏桕(Sapiumdiscolor)、雞冠刺桐(Erythrinavariegata)、水松(Glyptostrobuspensilis)等，這些樹種是惠州西湖風(fēng)景區(qū)消落帶植被群系的典型樹種。灌木層較單一，優(yōu)勢(shì)種主要有鵝掌柴(Scheffleraoctophylla)、三角梅(Bougainvilleaspectabilis)、紅花蘆莉(Ruelliaelegans)等，其中鵝掌柴和三角梅出現(xiàn)頻率最高。草本層植物種類多，層次豐富，主要優(yōu)勢(shì)種有芒(Miscanthussinensis)、芒萁(Dicranopterisdichotoma)、蟛蜞菊(Wedeliachinensis)、薇甘菊(Mikaniamicrantha)、馬唐(Digitariasanguinalis)、毛蕨(Cyclosorusinterruptus)等，其中蟛蜞菊、薇甘菊極具優(yōu)勢(shì)。

表2 惠州西湖風(fēng)景區(qū)植被群系類型及優(yōu)勢(shì)種

續(xù)表1

2.2 群系物種多樣性

表3為各個(gè)群系的多樣性指數(shù)，植被豐富度最大值出現(xiàn)在大葉相思+水松-蟛蜞菊群系(H7)，豐富度為3.52，物種多樣性指數(shù)為2.47，這可能是由于該群系位于紅花湖景區(qū)南坡，生境好，受人為干擾較少。物種豐富度最小的是小葉榕+烏桕-三角梅群系(X9)，豐富度只有2.25，物種多樣性指數(shù)2.16，可能是由于該植被群系位于西湖景區(qū)面積較小的鳥島上，受土壤坡度、坡向、潮水等影響，導(dǎo)致只有少量植被能適應(yīng)這種環(huán)境。從植被群系Shannon-wiener多樣性指數(shù)分析，最大的群系是大葉相思+水松-蟛蜞菊群系(H7)，最高值為2.47；最小的群系是小葉榕-美人蕉+薇甘菊群系(X8)，最低值是2.15。從均勻度指數(shù)分析，均勻度指數(shù)在0.72～0.86之間，均勻度指數(shù)最大的群系是蟛蜞菊+薇甘菊群系(H2)；最小的群系是小葉榕+烏桕-三角梅群系(X9)。

比較群系之間的物種豐富度、多樣性和均勻度指數(shù)，發(fā)現(xiàn)豐富度指數(shù)和物種多樣性指數(shù)變化大體一致，而均勻度指數(shù)與前兩者無明顯關(guān)系。蟛蜞菊+薇甘菊群系因臨近水邊，沒有喬木層，草本層處于明顯優(yōu)勢(shì)地位，在群系內(nèi)分布很均勻；大葉相思-三角梅-蟛蜞菊群系中，大葉相思處于明顯優(yōu)勢(shì)地位，草本層的蟛蜞菊分布較均勻，另外也散布鬼針草、芒萁、芒、馬唐等其他草本植物。

表 3 惠州西湖風(fēng)景區(qū)消落帶樣地群系多樣性指數(shù)

3 討論與結(jié)論

惠州西湖風(fēng)景區(qū)是典型的嶺南湖山型風(fēng)景區(qū)，其消落帶具有明顯的地域特征，植物資源豐富，43個(gè)樣方內(nèi)共有68科126屬147種維管植物，其中被子植物共有60科117屬137種，裸子植物和蕨類植物種類較少，植物種類分布不均勻。禾本科種數(shù)最多，126個(gè)屬中最多種類的是簕竹屬(Bambusa)和榕屬(Ficus)，均有4個(gè)種，但單種的屬所占比例較高，大科和大屬所占總科和總屬比例少，這與張秦偉[28]提出的“植物區(qū)系組成中單屬、小型屬的數(shù)量多、比例高則該植物類群豐富”觀點(diǎn)一致。樣方內(nèi)灌木層和喬木層植物數(shù)量少、種類單一，白背葉(Mallotusapelta)、了哥王(Wikstroemiaindica)、山黃麻(Trematomentosa)、洋槐(Robiniapseudoacacia)等植物胸徑、蓋度普遍偏小，沒有發(fā)現(xiàn)植物成熟個(gè)體，植物群系結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單；草本層植物數(shù)量多、種類豐富，這可能是由于消落帶短期水位波動(dòng)的干擾只適合草本植物或小灌木生長，也與草本植物具有廣泛的適應(yīng)性有關(guān)[29]。惠州西湖風(fēng)景區(qū)內(nèi)鄉(xiāng)土樹種113種，外來樹種34種，鄉(xiāng)土樹種數(shù)量占絕大多數(shù)，主要為禾本科、菊科，其中西湖景區(qū)和紅花湖景區(qū)鄉(xiāng)土樹種數(shù)量均大于外來樹種，但西湖景區(qū)外來樹種所占比重高于紅花湖景區(qū)，這可能是由于紅花湖水庫作為西湖活水來源，道路距離水域遠(yuǎn)，消落帶受人為干擾少，經(jīng)過自然演替形成穩(wěn)定的植被群系。

調(diào)查發(fā)現(xiàn)水淹區(qū)域樣方植物種類少于非水淹區(qū)域，表明惠州西湖風(fēng)景區(qū)消落帶植被受階段性水淹干擾影響明顯。消落帶樣方坡度在20°～75°之間，植被種類、群系類型與水淹梯度有關(guān)，離水面越近的區(qū)域極易受水淹干擾，容易形成一些生活史較短、耐水淹的草本植物單優(yōu)群系；離水陸交界距離遠(yuǎn)的區(qū)域受水淹影響小，適合灌木、亞灌木生長，容易形成優(yōu)勢(shì)群系，但喬木群系種類較少，主要為大葉相思、馬占相思、構(gòu)樹等，這一結(jié)論與盧志軍等[30]在三峽大壩消落區(qū)研究結(jié)論相似，表明大葉相思、蟛蜞菊、薇甘菊、芒萁等植物能適應(yīng)季節(jié)性或突發(fā)性水位漲落[31]。從水陸交界至陸地，植被種類呈現(xiàn)出耐水淹能力逐步下降的趨勢(shì)，植被耐水淹能力還有待進(jìn)一步研究。根據(jù)各群系植物重要值分析，消落帶植被群系主要優(yōu)勢(shì)種有馬占相思、大葉相思、構(gòu)樹、池杉、芒、芒萁、蟛蜞菊、薇甘菊等；大葉相思、馬占相思、構(gòu)樹等因其速生、耐貧瘠、適應(yīng)性強(qiáng)等特征，是成為喬木層優(yōu)勢(shì)種的主要原因之一。另外，山烏桕、雞冠刺桐、水杉、水松等也有相似的生態(tài)習(xí)性，在不同群系中出現(xiàn)頻率較高，是惠州西湖風(fēng)景區(qū)消落帶中常見樹種。灌木層優(yōu)勢(shì)種主要有鵝掌柴、三角梅；草本層植物優(yōu)勢(shì)種為芒、芒萁、蟛蜞菊、薇甘菊、毛蕨等，這些植物有發(fā)達(dá)的匍匐莖和根狀莖，能較好的適應(yīng)消落帶特殊環(huán)境，這些植物可作為消落帶植被恢復(fù)的先鋒樹種，為水域消落帶植被恢復(fù)和更新提供了參考意義。

因西湖景區(qū)和紅花湖景區(qū)生態(tài)環(huán)境存在差異，兩個(gè)景區(qū)的植被群系各有特色。其中，西湖景區(qū)消落帶主要優(yōu)勢(shì)種為小葉榕，因其耐受短期水淹干旱能力強(qiáng)、冠幅大、根系多等特點(diǎn)，占用生存空間多，且水邊建筑較多，道路離水體普遍較近，植被生存空間小，植物種類少于紅花湖景區(qū)，外來樹種選用明顯，植被組成、長勢(shì)及多樣性受人工干擾明顯；紅花湖景區(qū)人為干擾少，消落帶坡度多樣，植物種類多，鄉(xiāng)土樹種占比高，消落帶植被相對(duì)豐富，多樣性高，紅花湖景區(qū)物種多樣性最高的是大葉相思+水松-蟛蜞菊群系，可能是因?yàn)樵撊合抵饕挥谀掀?0°，道路距離水面遠(yuǎn)，受人工干擾小，植物的生境條件較好。調(diào)查還發(fā)現(xiàn)，西湖景區(qū)和紅花湖景區(qū)植被群系豐富度指數(shù)和物種多樣性指數(shù)變化大體一致，而與均勻度指數(shù)無明顯關(guān)系。

因此，為了適應(yīng)惠州地區(qū)消落帶生境特點(diǎn)，可增加小葉榕、構(gòu)樹、芒、五節(jié)芒、千金子、鳳尾竹、狗牙根(Cynodondactylon)、馬唐、淡竹葉(Lophatherumgracile)、白子菜(Gynuradivaricata)、鬼針草等適應(yīng)性強(qiáng)的鄉(xiāng)土植物，這有利于惠州地區(qū)消落帶植物群系的恢復(fù)與更新，提高群系多樣性和穩(wěn)定性，營造穩(wěn)定的生態(tài)環(huán)境。