叉角厲蝽成蟲對粘蟲幼蟲的捕食功能反應(yīng)

廖賢斌　高平　趙航　謝永輝　陳雅瓊　王志江　陳斌　吳國星　高熹

摘要：【目的】探明室內(nèi)叉角厲蝽對粘蟲幼蟲的捕食潛力，為叉角厲蝽應(yīng)用于田間防治粘蟲提供理論依據(jù)?！痉椒ā恳酝该魉芰虾袨闇y試容器，在室內(nèi)設(shè)不同密度（3、6、9、12和15頭/盒）的3、4和5齡粘蟲幼蟲供叉角厲蝽成蟲（1頭/盒）取食，統(tǒng)計叉角厲蝽成蟲的捕食量并進行相關(guān)分析。固定粘蟲幼蟲密度（50頭/盒），設(shè)不同密度（1、2、3、4和5頭/盒）的叉角厲蝽成蟲，研究捕食者自身密度對捕食量的影響。等比例（天敵∶獵物=1∶10）增加叉角厲蝽成蟲和粘蟲幼蟲，研究干擾反應(yīng)對捕食量的影響?！窘Y(jié)果】叉角厲蝽成蟲對3、4和5齡粘蟲幼蟲的捕食功能反應(yīng)均符合Holling Ⅱ模型。在室內(nèi)條件下，叉角厲蝽成蟲對4和5齡粘蟲幼蟲的理論最大取食量分別為10.09和3.55頭，明顯低于對3齡粘蟲幼蟲的理論最大取食量（78.74頭）。叉角厲蝽成蟲對3、4和5齡粘蟲幼蟲的搜尋效應(yīng)方程分別為S=0.9009/（1+0.0114N）、S=0.7291/（1+0.0723N）和S=0.9322/（1+0.2626N），在相同蟲齡內(nèi)，搜尋效應(yīng)隨著獵物密度的增加而減小。捕食者密度對搜尋效應(yīng)的影響及干擾反應(yīng)的擬合結(jié)果分別為E=0.4254P-0.551和A=8.3413P-0.127，隨著捕食者密度的增加，叉角厲蝽的平均捕食量都會逐漸減少，叉角厲蝽成蟲與粘蟲幼蟲等比例增加時，叉角厲蝽也會產(chǎn)生種間干擾?！窘Y(jié)論】叉角厲蝽成蟲對3齡粘蟲幼蟲具有較好的捕食潛力，因此選擇粘蟲幼蟲3齡時釋放叉角厲蝽成蟲為宜，但在田間實際釋放時需考慮叉角厲蝽自身密度及種間干擾對其捕食能力的影響。

關(guān)鍵詞： 叉角厲蝽;粘蟲;捕食功能;干擾反應(yīng)

中圖分類號： S476.2;S433.4? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2020）08-1992-06

Predatory function response of adult of Eocanthecona furcellata（Wolff） to the larvae of Mythimna seperata（Walker）

LIAO Xian-bin1， GAO Ping1， ZHAO Hang1， XIE Yong-hui2， CHEN Ya-qiong2，

WANG Zhi-jiang2， CHEN Bin1， WU Guo-xing1， GAO Xi1*

（1College of Plant Protection， Yunnan Agricultural University， Kunming? 650201， China; 2Kunming Branch of Yunnan Provincial Tobacco Company， Kunming? 650021， China）

Abstract：【Objective】The predatory potential of Eocanthecona furcellata（Wolff） to the Mythimna seperata（Walker）larvae was explored， which provided a theoretical basis for control of E. furcellata to the M. perata larvae in field. 【Me-thod】With transparent plastic box as container， different densities? of 3rd， 4thand 5th instar M. seperata larvae（3， 6， 6， 9， 12 and 15 ind/box） were set up indoors to feed on adults of E. furcellata（1 ind/box）， and the predations of E. furcellata were counted and analyzed. The density of the M. perata larvae（50 ind/box） was fixed， and the adults of M. perata were set with different densities（1， 2， 3， 4 and 5 ind/box） to study the effect of the M. seperata density on the predation.Increasing the E. furcellata adult and M. perata larvae in equal proportions（natural enemy： prey = 1：10）， and the effect of interference response to predation was studied. 【Result】The results showed that the predation function of the? 3rd， 4th and 5th instar larvae of the M. seperata was consistent with the HollingII model.Under indoor conditions， the maximum theore-tical predation of E. furcellata adult on 4th and 5th larvae of the M. perata were 10.09 and 3.55， which were lower than those on the 3rd instar larvae（78.74）. The search effect equations of E. furcellata adult on the 3rd， 4th， and 5th instar larvae of M. perata were S=0.9009/（1+0.0114N）， S=0.7291/（1+0.0723N）， S=0.9322/（1+0.2626N）. During the same age period， the search effect decreased as the prey density increased. The effect of predator density on the search effect and the fitting results of the interference response were E=0.4254P-0.551 and A=8.3413P-0.127. With the increase of predator density， the amount， average predation of E. furcellata on the M. perata larvae gradually decreased. When E. furcellata adult and M. seperata larvae proportional increased， E. furcellata adult also produced interspecific interference. 【Conclusion】Studies have shown that E. furcellata adult has good predation potential for 3rd larvae M. seperata. When M. seperata larvae is 3rd instar， it has better control effect when releasing E. furcellata adult.But when E. furcellata is actually released in field，its own density and the impact of interspecific interference should be considered.

Key words： Eocanthecona furcellata （Wolff）;Mythimna seperata（Walker）; predatory function;interference response

Foundation item：National Key Research and Development Program（2018YFD0200703，2018YFD0200308）; Science and Development Program of Yunnan Provincial Tobacco Company（2018530000241010）

0 引言

【研究意義】粘蟲[Mythimna seperata （Walker）]隸屬于鱗翅目（Lepidoptera）夜蛾科（Noctuidae），又稱行軍蟲、剃枝蟲，是一種世界性害蟲。粘蟲無滯育現(xiàn)象，條件適宜即可連續(xù)繁衍，因此隨著發(fā)生區(qū)和氣候的改變，粘蟲每年發(fā)生的世代數(shù)和發(fā)生期也存在差異（韋秋鳳，2012）。粘蟲分布廣泛，在我國除新疆外，各省份均有報道（江幸福等，2014）;且食性廣，除禾本科植物外，還取食為害林木、果樹幼苗及豆、麻等作物，將作物的葉片吃光，或咬斷麥穗、谷穗，造成減產(chǎn)甚至絕產(chǎn)，嚴重威脅我國農(nóng)作物的生產(chǎn)安全（李光博，1996）。我國長期以來主要依賴化學農(nóng)藥防治粘蟲，但農(nóng)藥的長期施用不僅破壞生態(tài)環(huán)境，影響天敵生存，還致使粘蟲的抗藥性明顯增強，防治效果下降。生物防治措施因?qū)ι鷳B(tài)環(huán)境和人體安全，且害蟲不易產(chǎn)生抗藥性等特點，已逐漸成為建設(shè)綠色無公害農(nóng)業(yè)的重要研究內(nèi)容。因此，研究粘蟲生物防治措施對其長期綠色防控具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】捕食性天敵昆蟲是害蟲生物防治的重要組成部分，是最早被人類認識和利用進行害蟲防治的自然天敵，也是目前生物防治研究的主要方向（林明江等，2012;池成林等，2018），在林業(yè)、設(shè)施園藝等害蟲防控研究上已取得一定成效（楊懷文，2015;張帆等，2015;黨英僑等，2018）。王玉杰等（2015）研究發(fā)現(xiàn)8和10齡廣斧螳若蟲對荔枝蝽若蟲的日捕食量最高，具有作為有效天敵防治荔枝蝽的潛力;唐天成等（2018）發(fā)現(xiàn)中華通草蛉和大草蛉對黑刺粉虱均具有較好的捕食作用。叉角厲蝽[Eocanthecona furcellata（Wolff）]是一種捕食性天敵，其捕食范圍廣，能取食大多數(shù)鱗翅目昆蟲（林長春等，1998）。目前，國內(nèi)外已有較多關(guān)于叉角厲蝽的研究（Gupta et al.，2013;Tuan et al.，2016），針對其捕食能力的研究上也有相關(guān)報道。陳然等（2015）研究發(fā)現(xiàn)叉角厲蝽成蟲對3齡斜紋夜蛾幼蟲具有較好的捕食能力，不僅叉角厲蝽自生密度會對其捕食效應(yīng)產(chǎn)生影響，叉角厲蝽種間干擾反應(yīng)也會影響其捕食能力;李文華等（2015）研究叉角厲蝽對黃野螟的捕食功能反應(yīng)時發(fā)現(xiàn)，高齡叉角厲蝽若蟲對3齡黃野螟的捕食能力最強，在一定空間下叉角厲蝽自身密度會影響其捕食效應(yīng);叉角厲蝽對豆莢野螟、草地貪夜蛾和綠額翠尺蛾等害蟲也具有一定的捕食潛力（謝欽銘等，2001;Pillai and Agnihotri，2013;唐敏等，2019）。叉角厲蝽還會影響害蟲成蟲的生殖行為。陳美云等（2014）研究叉角厲蝽成蟲對斜紋夜蛾生殖行為的脅迫時發(fā)現(xiàn)，叉角厲蝽成蟲能干擾斜紋夜蛾正常的產(chǎn)卵活動，改變斜紋夜蛾的卵塊結(jié)構(gòu)、大小和空間分布，減少斜紋夜蛾產(chǎn)卵量?！颈狙芯壳腥朦c】目前，國內(nèi)針對粘蟲的生物防治研究較少，多集中于對粘蟲天敵的調(diào)查，天敵捕食能力的研究僅唐藝婷等（2018）測定了益蝽對粘蟲幼蟲的捕食功能反應(yīng)，而叉角厲蝽對粘蟲幼蟲的捕食能力研究未見報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】通過研究叉角厲蝽對粘蟲幼蟲的捕食能力、尋找效應(yīng)和干擾反應(yīng)，確定叉角厲蝽成蟲對3、4和5齡粘蟲幼蟲的捕食能力、叉角厲蝽成蟲自身密度及種間干擾反應(yīng)對其捕食能力的影響，進而明確室內(nèi)條件下叉角厲蝽成蟲對粘蟲幼蟲的捕食潛力，以期為叉角厲蝽應(yīng)用于田間防治粘蟲提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

叉角厲蝽：采集自云南省元江縣，在室內(nèi)溫度（28±1）℃、濕度（65±10）%、光照周期L∶D=14∶10環(huán)境下長期飼養(yǎng)的穩(wěn)定種群，試驗前叉角厲蝽成蟲均饑餓24 h。粘蟲：采集自云南省宣威市，在室內(nèi)溫度（25±1）℃、濕度（60±10）%、光照周期L∶D=14∶10環(huán)境下飼養(yǎng)的穩(wěn)定種群，以3、4和5齡幼蟲供試。

1. 2 叉角厲蝽對粘蟲的捕食功能反應(yīng)

以透明盒作為測試容器，測試容器為長14.0 cm、寬8.3 cm、高7.0 cm的塑料盒。粘蟲幼蟲密度分別設(shè)為3、6、9、12和15頭/盒，共5個梯度水平。將相應(yīng)蟲齡及數(shù)量的粘蟲幼蟲移入測試容器中，加入適量玉米葉，在測試容器上挖數(shù)個洞用于通風，然后移入1頭饑餓24 h的叉角厲蝽成蟲，24 h后統(tǒng)計叉角厲蝽的捕食量。每處理5次重復。

1. 3 捕食者自身密度對功能反應(yīng)的影響

每個測試容器中放入50頭3齡粘蟲幼蟲及不同密度的叉角厲蝽成蟲，叉角厲蝽的密度為1、2、3、4和5頭/盒。24 h后觀察叉角厲蝽的捕食量，每處理3次重復。

1. 4 干擾反應(yīng)

每個測試容器按天敵∶獵物=1∶10，移入1頭叉角厲蝽成蟲、10頭粘蟲;2頭叉角厲蝽成蟲、20頭粘蟲;3頭叉角厲蝽成蟲、30頭粘蟲;4頭叉角厲蝽成蟲、40頭粘蟲;5頭叉角厲蝽成蟲、50頭粘蟲。24 h后觀察叉角厲蝽捕食量，每處理3次重復。

1. 5 統(tǒng)計分析

叉角厲蝽對粘蟲的功能反應(yīng)方程：

式中，Ne為供試獵物密度，N為被捕食的獵物數(shù)量，T為試驗持續(xù)時間，a為瞬時攻擊率，Th為處置1頭獵物的時間。因為T =1 d（24 h），以上公式簡化為：

叉角厲蝽對粘蟲搜尋效應(yīng)方程：

式中，a為瞬時攻擊率，Th為處置1頭獵物的時間，N為被捕食的獵物數(shù)量，S為搜尋效應(yīng)值。

Hassell模型：

式中，Q為搜尋常數(shù)，P為捕食者的密度，m為干擾常數(shù)，E為捕食作用率，Ne為捕食的獵物總數(shù)，N為獵物密度（Hassell，1969）。

Watt反應(yīng)模型方程：A=aP-b。

式中，A為競爭條件下的捕食量;a為常數(shù)（無競爭條件下每頭天敵的捕食量估計），P為天敵密度，b為種內(nèi)競爭參數(shù)（Watt，1959）。

2 結(jié)果與分析

2. 1 叉角厲蝽成蟲對粘蟲的捕食功能反應(yīng)

叉角厲蝽成蟲對3、4和5齡粘蟲幼蟲的捕食量見圖1。叉角厲蝽成蟲對粘蟲幼蟲的捕食量隨著粘蟲幼蟲密度的增大而增加，但其增加幅度隨著粘蟲密度增加而緩慢減小。叉角厲蝽成蟲對3、4和5齡粘蟲幼蟲捕食功能反應(yīng)的擬合結(jié)果見表1，其相關(guān)系數(shù)（r）為0.9219～0.9975，卡方檢驗（χ2）均小于0.0500，說明叉角厲蝽成蟲對3、4和5齡粘蟲的捕食功能反應(yīng)均符合Holling Ⅱ模型。由表1可知，叉角厲蝽成蟲對5齡粘蟲幼蟲的瞬時攻擊率（a）最高，為0.9322，對4齡粘蟲幼蟲的瞬時攻擊率最低，為0.7291;隨著粘蟲蟲齡的增大，叉角厲蝽成蟲對粘蟲的處理時間（Th）也越長，叉角厲蝽成蟲對5齡粘蟲的處理時間最長，為0.2817 d;叉角厲蝽成蟲對3、4和5齡粘蟲幼蟲的理論最大捕食量分別為78.74、10.09和3.55頭。

叉角厲蝽成蟲在捕食粘蟲幼蟲的過程中，對于3齡粘蟲幼蟲，叉角厲蝽成蟲一般會直接將口針插入其體內(nèi)，此時粘蟲雖有反抗，但反抗力度較小，叉角厲蝽的口針會一直插在粘蟲體中，直至其死亡。對于蟲體較大的4和5齡幼蟲，當叉角厲蝽將口針插入蟲體后，粘蟲會出現(xiàn)劇烈抵抗，甚至會用口器攻擊叉角厲蝽，部分叉角厲蝽會將口針收回，停頓在蟲體周圍片刻后，再尋找其他獵物;而有些叉角厲蝽不會將口針拔出，30～40 s后粘蟲幼蟲逐漸趨于平靜，2～3 min后叉角厲蝽開始取食。

2. 2 叉角厲蝽成蟲對粘蟲幼蟲的搜尋效應(yīng)

叉角厲蝽成蟲對粘蟲幼蟲的搜尋效果如圖2所示，叉角厲蝽成蟲對3、4和5齡粘蟲幼蟲的搜尋效應(yīng)方程分別為S=0.9009/（1+0.0114N）、S=0.7291/（1+0.0723N）和S=0.9322/（1+0.2626N）。叉角厲蝽成蟲對3齡粘蟲幼蟲的搜尋效應(yīng)始終大于對4和5齡粘蟲幼蟲的搜尋效應(yīng)。即當粘蟲幼蟲處于一定蟲齡內(nèi)，叉角厲蝽成蟲對粘蟲幼蟲的搜尋效應(yīng)隨著獵物密度的增加而減小;粘蟲幼蟲密度一定時，叉角厲蝽成蟲的搜尋效應(yīng)隨著粘蟲幼蟲蟲齡的增大而減小。

2. 3 叉角厲蝽自身密度對粘蟲搜尋效應(yīng)的影響

根據(jù)方程E=QP^-m（E=N_e/NP），叉角厲蝽成蟲對3齡粘蟲幼蟲的擬合結(jié)果為E=0.4254P^-0.551（r=0.944，χ2=0.0047）。由表2可知，當設(shè)3齡粘蟲幼蟲的密度為50頭時，叉角厲蝽成蟲的總捕食量與其自身密度呈正相關(guān)，而叉角厲蝽對粘蟲的平均捕食量隨著其自身密度的增加而減少、搜尋效應(yīng)隨著其自身密度的增加而減小。

2. 4 干擾反應(yīng)

用Watt反應(yīng)模型進行擬合，得到a=8.3413，b=0.127，擬合結(jié)果為A=8.3413P^-0.127（r=0.9984，χ2=0.0003）。隨著叉角厲蝽成蟲數(shù)量的增加，叉角厲蝽的總捕食量增加，平均捕食量下降（表3）。

3 討論

本研究結(jié)果表明，叉角厲蝽成蟲對粘蟲幼蟲的捕食能力隨著獵物密度的增加而上升，但上升幅度逐漸減小。叉角厲蝽對3、4和5齡期粘蟲幼蟲的捕食功能反應(yīng)均符合Holling Ⅱ模型，且叉角厲蝽對3齡粘蟲幼蟲的理論最大捕食量為78.74頭，說明叉角厲蝽對3齡粘蟲具有較好的捕食能力。叉角厲蝽成蟲對粘蟲幼蟲的最大捕食量排序為3齡>4齡>5齡，且對3齡粘蟲幼蟲的捕食量及搜尋效應(yīng)均大于4和5齡粘蟲幼蟲。一方面，可能由于粘蟲幼蟲在3齡后進入暴食期，粘蟲體型隨著食量的增加而快速增長，高齡粘蟲幼蟲的體型明顯大于中低齡的粘蟲幼蟲，使得在滿足同等的營養(yǎng)需求下叉角厲蝽對高齡粘蟲幼蟲的捕食量遠低于中低齡的粘蟲幼蟲;另一方面，高齡粘蟲幼蟲有較強的反抗能力，會干擾叉角厲蝽的取食，致使叉角厲蝽的取食效率降低。唐敏等（2019）在研究叉角厲蝽對草地貪夜蛾的捕食能力時也發(fā)現(xiàn)，草地貪夜蛾5齡幼蟲在受到攻擊時會表現(xiàn)出較強的防御能力，削弱了叉角厲蝽對草地貪夜蛾的處置效率。因此，在田間實際釋放叉角厲蝽時，為取得較好的防治效果，應(yīng)盡量選擇在粘蟲蟲齡較低時進行。

巫鵬翔等（2016，2017）研究表明，在一定的空間下，異色瓢蟲和七星瓢蟲在捕食枸杞木虱時其自身密度和種間干擾均會影響捕食作用，本研究也有類似的結(jié)果。在一定的生存環(huán)境內(nèi)，當獵物的密度固定時，雖然叉角厲蝽的總捕食量會隨著自身密度的增加而上升，但平均捕食量及搜尋效應(yīng)會隨之逐步下降，說明叉角厲蝽自身密度的增加會產(chǎn)生干擾作用（m=0.556）;在空間一定的條件下，叉角厲蝽與粘蟲密度等比例增加時，叉角厲蝽成蟲間表現(xiàn)出種內(nèi)干擾（b=0.127）。因而在實際應(yīng)用中需考慮叉角厲蝽自身密度和種間干擾對捕食能力的影響，實際釋放前需盡量調(diào)查田間的粘蟲蟲態(tài)和數(shù)量，盡量選擇在粘蟲低齡期且大量繁衍時期釋放，減少自身密度和種間干擾的影響。在玉米田間釋放叉角厲蝽時，因叉角厲蝽不僅能取食粘蟲，對草地貪夜蛾和斜紋夜蛾也具有捕食能力，在前期調(diào)查時還需掌握草地貪夜蛾和斜紋夜蛾的數(shù)量，以便在實際釋放中能取得較好的防治效果。

本研究是在實驗室封閉的條件下進行，獵物密度及環(huán)境因素均被控制在一定條件下，是在較理想狀態(tài)下研究天敵昆蟲的捕食能力。而在野外，除了空間及獵物資源外，光照、濕度、溫度、其他天敵、害蟲等天氣及生物因素均會影響天敵昆蟲的實際控害效果，在實際應(yīng)用時，需根據(jù)建立的模型進行估算，以達到最佳的控害作用（Heinz and Nelson，1996;王媛等，2015）。因而在田間釋放叉角厲蝽防治粘蟲時，需考慮田間環(huán)境因素及田間實際的害蟲數(shù)量來確定叉角厲蝽釋放的時間和數(shù)量。

4 結(jié)論

叉角厲蝽成蟲對3齡粘蟲幼蟲具有較好的捕食能力，因此選擇在粘蟲幼蟲3齡時釋放叉角厲蝽為宜，但在田間實際釋放時需考慮自身密度及種間干擾對其捕食能力的影響。

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（責任編輯 麻小燕）

收稿日期：2019-12-16

基金項目：國家重點研發(fā)計劃項目（2018YFD0200703，2018YFD0200308）;云南省煙草公司科技計劃項目（2018530000241010）

作者簡介：*為通訊作者，高熹（1980-），博士，副教授，主要從事昆蟲生理與害蟲防治研究工作，E-mail： chonchon@163.com。廖賢斌（1995-），研究方向為害蟲生物防治，E-mail： 565936610@qq.com