影響沉水植物恢復(fù)的環(huán)境閾值研究進(jìn)展

鄢文皓，王會(huì)會(huì)，李前正，王川，周巧紅，吳振斌

1. 中國(guó)地質(zhì)大學(xué)(武漢)，武漢 430074

2. 中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所淡水生態(tài)和生物技術(shù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢430072

3. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京100049

0 前言

我國(guó)是一個(gè)湖泊眾多的國(guó)家，面積 1平方公里以上的有2700個(gè)，總面積約9萬(wàn)平方公里。但是由于經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，人口的急劇增長(zhǎng)和對(duì)資源的不合理開(kāi)發(fā)利用，我國(guó)水體受到嚴(yán)重污染，出現(xiàn)湖泊富營(yíng)養(yǎng)化和水體生態(tài)功能退化。

湖泊富營(yíng)養(yǎng)化始于20世紀(jì)50年代，80年代起，我國(guó)湖泊富營(yíng)養(yǎng)化問(wèn)題開(kāi)始凸顯[1]，自1980至2010年，我國(guó)25個(gè)典型湖區(qū)湖泊中有80%的湖泊富營(yíng)養(yǎng)化水平呈上升趨勢(shì)[2]。根據(jù)2019年國(guó)家生態(tài)環(huán)境部公布的最新資料，監(jiān)測(cè)的107個(gè)湖泊(水庫(kù))中，貧營(yíng)養(yǎng)湖泊占 9.3%，中營(yíng)養(yǎng)湖泊占 61.7%，富營(yíng)養(yǎng)化湖泊占29%。

在水生態(tài)系統(tǒng)中，水生植物是水體保持良性發(fā)展的關(guān)鍵生態(tài)類群，由于沉水植物相比于其他生活型水生植物對(duì)環(huán)境脅迫的反應(yīng)最為敏感，所以沉水植物種群的減少是健康水生態(tài)系統(tǒng)退化的重要指標(biāo)。以沉水植物恢復(fù)和重建為核心的水體生態(tài)修復(fù)技術(shù)在近幾年發(fā)展迅速。而將此技術(shù)應(yīng)用于實(shí)際工程中時(shí)，因受到沉水植物在不同環(huán)境存活和繁殖體越冬等問(wèn)題的影響，植物的存活率和蓋度常常無(wú)法達(dá)到預(yù)期效果。眾所周知，沉水植物的生長(zhǎng)受多種因素的綜合影響，主要可分為生物因素和非生物因素，生物因素主要包括著生和浮游藻類、附生植物、魚類牧食、人工收獲，非生物因素主要包括光照、溫度、基質(zhì)、溶解氧、水體營(yíng)養(yǎng)鹽、透明度、風(fēng)浪、有毒污染物等[3]，一些生物因素例如著生和浮游藻類以及附生植物，其過(guò)度生長(zhǎng)會(huì)改變光照強(qiáng)度等非生物因素，從而間接影響沉水植物的生長(zhǎng)。

目前，針對(duì)沉水植物生存的環(huán)境因子閾值和植物群落恢復(fù)的研究多以單一因子為主，然而植物的生長(zhǎng)繁殖受到水下光照、水質(zhì)水文狀況和沉積物條件等多種環(huán)境因子的綜合影響。然而，諸多因子中哪些因子是最為關(guān)鍵的影響因子？因子間的綜合作用能否改變單一因子的重要性和作用閾值？因子間的交互作用如何影響沉水植物恢復(fù)的工程實(shí)踐？這些涉及沉水植物生理生態(tài)學(xué)的研究還沒(méi)有統(tǒng)一的定量的研究結(jié)論。因此，本文試圖總結(jié)現(xiàn)有的沉水植物影響因素的研究成果，分析一般情況下各種因子的重要性排序和單一因子的影響閾值，提出沉水植物生長(zhǎng)的綜合環(huán)境因子邊界條件研究的必要性。

由于光照是沉水植物初級(jí)生產(chǎn)力的能量來(lái)源，常因水下光衰減而影響植物的光合作用，因此本文首先針對(duì)光照這一非生物因素進(jìn)行綜述和討論。沉水植物的莖葉和根部能夠分別從水體和沉積物中吸收營(yíng)養(yǎng)鹽，亦會(huì)受到營(yíng)養(yǎng)鹽含量的脅迫，因而文章進(jìn)一步總結(jié)了水體營(yíng)養(yǎng)鹽含量和沉積物底質(zhì)營(yíng)養(yǎng)水平的影響，并初步探討了因素間的交互作用。

1 水下光照

光合作用是沉水植物最重要的代謝活動(dòng)，光照強(qiáng)度是影響沉水植物生長(zhǎng)最主要因素。受水體透明度、水深、水體顏色等多種因素的影響，沉水植物長(zhǎng)期處于弱光環(huán)境下，光合作用產(chǎn)物不能滿足其呼吸消耗，進(jìn)而造成沉水植物衰竭[4]。

光照強(qiáng)度主要受水體物理性質(zhì)的影響，水下層照度與水深的關(guān)系可以通過(guò)比爾定律說(shuō)明:

其中Ih為水深為h時(shí)的光照強(qiáng)度，I0水面的光照強(qiáng)度，k為光在水體中的垂直衰減系數(shù)，透明度和該系數(shù)成明顯的負(fù)相關(guān)[4]。合田健[5]提出光補(bǔ)償深度的概念，光補(bǔ)償深度指的是光照強(qiáng)度等于植物光合作用和呼吸作用平衡時(shí)的水體深度。光補(bǔ)償深度概念有利于指導(dǎo)野外條件下沉水植物恢復(fù)實(shí)踐，水深和光照強(qiáng)度以及光補(bǔ)償深度和透明度的回歸模型，進(jìn)一步驗(yàn)證了這一概念[6]。沉水植物萌發(fā)期水體光照條件是決定其能否再生的關(guān)鍵因素。苦草(Vallisneria spiralisL.)、黑藻(Hydrilla verticillataL.)及金魚藻(Ceratophyllum demersumL.)繁殖體的萌發(fā)無(wú)需強(qiáng)光刺激，但當(dāng)相對(duì)光照強(qiáng)度小于 5%時(shí)能引起幼苗白化和光合作用受阻[7]。大葉藻(Zostera marinaL.)幼苗在 10%低光照強(qiáng)度(平均每日光合有效輻射為 3.3 E·m-2·d-1)條件下，其葉片會(huì)變薄而容易破損，地下生物量下降，且不易扎根和吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[8]。對(duì)于植物成株，苦草和菹草(Potamogeton crispusL.)適宜于10000—15000 Lux條件下生長(zhǎng)，而黑藻適宜于15000—30000 Lux條件下生長(zhǎng)，三種植物均在光照強(qiáng)度大于 30000 Lux時(shí)生長(zhǎng)受到抑制[9]。黑藻處于1250 Lux以上的光強(qiáng)能正常生長(zhǎng)，小于200 Lux時(shí)黑藻不能正常存活[10]。

沉水植物能否存活的條件就是光照強(qiáng)度是否滿足其光補(bǔ)償點(diǎn)，這也是生態(tài)工程中植物恢復(fù)的最低邊界條件。而在最佳的光照強(qiáng)度范圍，沉水植物能夠正常生長(zhǎng)且達(dá)到最佳的生長(zhǎng)效率，因此研究沉水植物的最佳光照強(qiáng)度范圍將為工程實(shí)踐提供適宜的參數(shù)參考。表示光照強(qiáng)弱的主要參數(shù)有照度和光合有效輻射(Photosynthetically Active Radiation 簡(jiǎn)稱PAR)兩種，照度是單位面積的光通量，是受光表面被照亮程度的一個(gè)量，單位是勒克斯(Lux)。而PAR是太陽(yáng)輻射中對(duì)植物光合作用有效的光譜成分，單位以光合作用光子通量密度(Photosynthetic Photon Flux Density，PPFD)計(jì)，單位為 μmol·m-2·s-1，兩者換算數(shù)值因光源不同而略有不同，例如在光源為太陽(yáng)光時(shí)，1 μmol·m-2·s-1約為 54 Lux；又如光源為冷白色熒光燈以及高壓鈉燈時(shí)，1 μmol·m-2·s-1分別約為 74 Lux和82 Lux。

根據(jù)已有的研究結(jié)果，文章總結(jié)出幾種常見(jiàn)沉水植物最適宜的光照范圍(圖1)，其中金魚藻對(duì)光照條件的適應(yīng)范圍最廣，苦草是典型的低光照需求植物，主要覆蓋在水體底層。水下光衰減是水體中非生物的顆粒性物質(zhì)和浮游生物綜合影響的結(jié)果，由于沉水植物生活型的區(qū)分，冠層型和草甸型植物對(duì)光照的需求存在差異，因此實(shí)際水體中需要針對(duì)表層水體和底層水體的光照條件分別加以說(shuō)明。對(duì)于水下光照條件的表征，相比于照度，PAR更能精準(zhǔn)表征依靠光合作用生產(chǎn)的植物的光度，因此，PAR能夠作為一種更有效的參數(shù)[11]。

2 水體營(yíng)養(yǎng)鹽

圖1 不同沉水植物生長(zhǎng)適宜的光照強(qiáng)度范圍Figure 1 Suitable light intensity range for the growth of different submerged macrophytes

水體營(yíng)養(yǎng)鹽指的是水體中的 N、P等營(yíng)養(yǎng)鹽的含量，水體營(yíng)養(yǎng)鹽作為水體生態(tài)系統(tǒng)重要的環(huán)境因子之一，是沉水植物生長(zhǎng)的重要物質(zhì)來(lái)源。但是隨著湖泊的富營(yíng)養(yǎng)化程度逐漸增加，水體營(yíng)養(yǎng)鹽含量過(guò)高會(huì)對(duì)沉水植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生脅迫作用。目前關(guān)于水體營(yíng)養(yǎng)鹽這一影響因素研究存在分歧，有些學(xué)者認(rèn)為沉水植物對(duì)富營(yíng)養(yǎng)化水體的敏感性并非是由水體中氮、磷的濃度上升而導(dǎo)致的，而是受到水體透明度、種間競(jìng)爭(zhēng)等因素影響[12]。根據(jù)已有的研究結(jié)果，文章總結(jié)了不同沉水植物對(duì)水體各種營(yíng)養(yǎng)鹽水平的耐受范圍和最佳生長(zhǎng)濃度(圖2)，幾種沉水植物對(duì)水體TN、TP、NH4+-N、NO3--N的耐受范圍大致相同。

2.1 TN

沉水植物的根系和葉片能分別從沉積物和水體中吸收氮素，氮素能從沉積物或水體中進(jìn)入植株表觀自由空間，接著透過(guò)質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)部。沉水植物吸收氮素和其他礦質(zhì)離子吸收相似，氮素從土壤中進(jìn)入植株根部，在質(zhì)膜處通過(guò)被動(dòng)運(yùn)輸以及主動(dòng)運(yùn)輸進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)部[13]，植物對(duì)氮素的吸收主要分為吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)、同化等過(guò)程[14]。

國(guó)內(nèi)的典型淺水湖泊水體 TN濃度范圍大致在1—4 mg·L-1，氮賦存狀態(tài)中硝態(tài)氮相較于氨氮濃度高，比如典型富營(yíng)養(yǎng)化湖泊太湖，TN 濃度為 1.8—3.2 mg·L-1[15]，硝態(tài)氮占總?cè)芙庑詿o(wú)機(jī)氮含量的87.6%，硝態(tài)氮濃度約為氨氮的7倍[16]。洞庭湖水體TN 濃度范圍大致在 1.2—2.3 mg·L-1[17]，硝態(tài)氮濃度約為氨氮的2—4倍[18-19]。然而黑臭水體TN濃度較湖泊水體高，通常超過(guò) 10 mg·L-1，氮賦存形態(tài)中氨氮濃度相較于硝態(tài)氮濃度較高。我們對(duì)安徽省某黑臭河流進(jìn)行了調(diào)研，其中水質(zhì)TN范圍12.8—21.6 mg·L-1，氨氮 11.92—19.55 mg·L-1。研究表明水體TN為2—16 mg·L-1時(shí)，沉水植物都能很好的生長(zhǎng)，且較高的總氮有利于植物生長(zhǎng)[20]。4—8 mg·L-1的TN范圍是輪葉黑藻的最適宜生長(zhǎng)條件[3]。單因素實(shí)驗(yàn)研究中，實(shí)驗(yàn)水體中總氮濃度的升高并不會(huì)對(duì)沉水植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用，相反總氮的增高對(duì)沉水植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生有利作用，但是富營(yíng)養(yǎng)湖泊中總氮的上升會(huì)造成其他藻類的異常增殖，與沉水植物進(jìn)行競(jìng)爭(zhēng)，從而導(dǎo)致沉水植物的衰敗[21-22]。沉水植物的根系和葉片能分別從底質(zhì)和水體中吸收氮素，其中NH4+-N和 NO3--N兩類基礎(chǔ)無(wú)機(jī)氮源被認(rèn)為最易被植物吸收和利用[23]，因而這兩種賦存形態(tài)N對(duì)沉水植物的影響研究更具有實(shí)際參考價(jià)值。

2.2 NH4+-N、NO3--N

氮素作為植物營(yíng)養(yǎng)的中重要的元素之一，沉水植物主要對(duì)其中的無(wú)機(jī)氮源 NH4+-N、NO3--N進(jìn)行吸收。研究表明，當(dāng)NH4+-N濃度過(guò)高的時(shí)候，植物吸收過(guò)多的NH4+-N就會(huì)產(chǎn)生氨害[24]，當(dāng)NO3--N濃度過(guò)高的時(shí)候，也會(huì)抑制沉水植物的生長(zhǎng)。低濃度的氨氮(0.5、1.2 mg·L-1)對(duì)輪葉黑藻的生長(zhǎng)稍有促進(jìn)作用，但氨氮超過(guò)4 mg·L-1時(shí)，黑藻的相對(duì)生長(zhǎng)率明顯下降；當(dāng)濃度達(dá)到16 mg·L-1時(shí)，黑藻在20多天內(nèi)全部死亡[25]。另一項(xiàng)研究結(jié)果表明氨氮大于1.5 mg·L-1時(shí)輪葉黑藻就會(huì)受到脅迫。適宜穗花狐尾藻(Myriophyllum spicatumL.)生長(zhǎng)氨氮濃度為 1.5—4.0 mg·L-1，8 mg·L-1濃度下，其生長(zhǎng)受到抑制[26]。當(dāng)水體硝態(tài)氮為 2—5 mg·L-1時(shí)，伊樂(lè)藻能夠正常生長(zhǎng)，而且隨著硝態(tài)氮濃度的升高對(duì)伊樂(lè)藻其促進(jìn)作用；當(dāng)硝態(tài)氮達(dá) 10 mg·L-1時(shí)，伊樂(lè)藻的生長(zhǎng)收到抑制[27]。Mulligan[28]研究發(fā)現(xiàn)，伊樂(lè)藻在硝態(tài)氮4 mg·L-1時(shí)仍可生長(zhǎng)，但是更高的濃度會(huì)抑制其生長(zhǎng)從而導(dǎo)致生物量的降低。

植物在吸收NH4+-N、NO3--N時(shí)，主要依賴于銨轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(ammonium transporter，AMT)和硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(nitrate transporter，NRT)。根據(jù)吸收系統(tǒng)對(duì)兩種離子親和力的差異分為低親和系統(tǒng)(LATS)和高親和系統(tǒng)(HATS)。HATS 在 NH4+-N ＜1 mmol·L-1、NO3--N 0.2—0.5 mmol·L-1占 優(yōu)勢(shì) ，NH4+-N ＞1 mmol·L-1、NO3--N ＞0.5 mmol·L-1時(shí) LATS 占優(yōu)勢(shì)[23，29]

在植物吸收動(dòng)力學(xué)中，Vmax(最大吸收速率)和Km(米氏常數(shù))為主要的參數(shù)，普遍認(rèn)為離子主動(dòng)吸收符合米氏動(dòng)力學(xué)方程(Michaelis-Menten)；

1/Km表征吸收系統(tǒng)的親和力，其中Km越小表示吸收系統(tǒng)對(duì)這種離子的親和力越強(qiáng)。隨著水體N、P濃度的增加，竹葉眼子菜對(duì) NH4+-N 的吸收動(dòng)力學(xué)特征出現(xiàn)環(huán)境依賴性，竹葉眼子菜(Potamogeton malaianusMiq.)對(duì)NH4+-N的最大吸收速率增加，而對(duì)NH4+-N的親和力能力降低，吸收動(dòng)力學(xué)中的Km隨著培養(yǎng)液營(yíng)養(yǎng)濃度的增加而增加，研究表明竹葉眼子菜能通過(guò)調(diào)整自身吸收動(dòng)力學(xué)特征來(lái)適應(yīng)適應(yīng)水體營(yíng)養(yǎng)濃度的變化[30]。

2.3 TP

水體中TP濃度對(duì)沉水植物生長(zhǎng)的影響程度因植物物種而不同，輪葉黑藻在 TP為 0—0.2 mg·L-1情況下能夠正常生長(zhǎng)，在 0.2 mg·L-1下生長(zhǎng)最好，而在高磷處理情況下(0.4—0.8 mg·L-1)受到脅迫。穗花狐尾藻在TP為0.1—0.8 mg·L-1能夠正常生長(zhǎng)，在0.4 mg·L-1下生長(zhǎng)最好，而在低磷處理情況下(0—0.02 mg·L-1)受到脅迫[31]。伊樂(lè)藻在 TP 為 0.064—0.512 mg·L-1時(shí)能夠正常生長(zhǎng)，且最佳生長(zhǎng)濃度為 0.128 mg·L-1，當(dāng)TP 達(dá)到 1.024 mg·L-1時(shí)，伊樂(lè)藻光合速率生物量明顯降低，生長(zhǎng)受到抑制[32]。一般富營(yíng)養(yǎng)化湖泊的TP濃度在 0.05—0.3 mg·L-1左右，一些富營(yíng)養(yǎng)化程度較高的湖泊例如滇池(外海)、巢湖TP濃度在 0.1—0.4 mg·L-1[15]左右，一些富營(yíng)養(yǎng)化程度較低的湖泊例如洞庭湖、洪澤湖、鄱陽(yáng)湖TP濃度在0.05—0.15 mg·L-1左右[17，33-34]。根據(jù)以上研究，實(shí)驗(yàn)中適合沉水植物生長(zhǎng)的 TP濃度范圍與富營(yíng)養(yǎng)化水體的TP濃度范圍相差不遠(yuǎn)，但富營(yíng)養(yǎng)化水中TP濃度的上升會(huì)導(dǎo)致水體中藻類的異常增殖，水體透明度降低引起沉水植物不能接收足夠的光照，因此水體TP含量可能通過(guò)改變水下的光照條件間接影響植物的生長(zhǎng)。

磷素作為植物不可或缺的無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)元素，植物根系從土壤中吸收的磷主要包括H2PO4-和HPO42-兩種形式，主要以擴(kuò)散形式運(yùn)輸至根系表面。根據(jù)植物動(dòng)力學(xué)研究，植物為應(yīng)變外界磷濃度體內(nèi)存在兩個(gè)運(yùn)載系統(tǒng)，一個(gè)是對(duì)磷素高度親和以及高效吸收的運(yùn)載系統(tǒng)，這個(gè)系統(tǒng)在外界磷濃度脅迫時(shí)占主導(dǎo)；Km值變化在 3—7 μmol·L-1。另一個(gè)則是對(duì)磷低親和的組成運(yùn)載系統(tǒng)，主要參與根系已吸收的磷在植物細(xì)胞間和組織間的跨膜運(yùn)輸，Km值變化在 50—330 μmol·L-1[35]。

以上研究結(jié)果表明，沉水植物在一定范圍的水體氮磷條件可以進(jìn)行自我調(diào)節(jié)產(chǎn)生防御機(jī)制，而超過(guò)了這個(gè)閾值，其生長(zhǎng)繁殖就會(huì)受到抑制。但在實(shí)際的湖泊水體中，例如滇池(草海)[15]TN濃度并沒(méi)有達(dá)到實(shí)驗(yàn)中測(cè)試的脅迫上限，沉水植物依舊退化消失。水體氮磷濃度的上升導(dǎo)致的浮游藻類增殖，水體透明度降低引起沉水植物光照條件的改變，進(jìn)而產(chǎn)生間接的影響。因此，影響沉水植物生長(zhǎng)的各個(gè)環(huán)境因子之間的交互作用，會(huì)改變單一因子的作用閾值，這種交互作用的存在使得復(fù)合因素條件下的沉水植物生長(zhǎng)研究更為必要。

圖2 不同沉水植物對(duì)于水體營(yíng)養(yǎng)鹽水平的耐受范圍和最佳生長(zhǎng)濃度Figure 2 Tolerance range and optimal growth concentration of different submerged macrophythes for nutrient levels in aquatic

3 水體沉積物

沉積物是礦物、巖石、土壤的自然侵蝕產(chǎn)物，生物活動(dòng)及降解有機(jī)質(zhì)等過(guò)程的產(chǎn)物，隨水遷移而沉積在水體底部的堆積物質(zhì)的統(tǒng)稱，含有多種有機(jī)物和無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)物。沉積物對(duì)沉水植物主要起固持作用，同時(shí)也為沉水植物提供營(yíng)養(yǎng)來(lái)源。沉積物的物理性質(zhì)和化學(xué)性質(zhì)會(huì)對(duì)沉水植物產(chǎn)生影響。

3.1 物理特征

沉積物的物理特性主要是水體底泥的緊密度、顆粒組成、含水率等特性。不同物理底質(zhì)對(duì)菹草、輪葉黑藻、微齒眼子菜(Potamogeton maackianusA.Bennett)頂枝斷枝的恢復(fù)生長(zhǎng)的結(jié)果表明菹草和輪葉黑藻兩種沉水植物在黏土生長(zhǎng)最好、腐殖土其次、沙土最差，微齒眼子菜在這三種基質(zhì)上幾乎沒(méi)有生長(zhǎng)，各物種對(duì)不同基質(zhì)的適應(yīng)順序?yàn)檩喨~黑藻＞菹草＞微齒眼子菜[36]。張俊[37]通過(guò)向底質(zhì)中加入原底質(zhì)30%、70%、100%體積量的沙以改變底質(zhì)的物理性質(zhì)，得出加入原底質(zhì)70%—100%體積量的沙對(duì)菹草的生長(zhǎng)有利。沉積物的物理特性會(huì)影響沉水植物的生理性質(zhì)，主要影響植物根系的穿插和根系活力大小，進(jìn)而影響沉水植物的生長(zhǎng)[38]。

3.2 化學(xué)特性

沉積物中的營(yíng)養(yǎng)程度是底質(zhì)的主要化學(xué)特征，沉積物的營(yíng)養(yǎng)程度取決于沉積物中的氮、磷、有機(jī)質(zhì)的形態(tài)和含量。不同沉積物營(yíng)養(yǎng)對(duì)三種沉水植物生長(zhǎng)的影響研究，結(jié)果表明在高底質(zhì)營(yíng)養(yǎng)(0.054%N，0.073% P)處理下，苦草、大茨藻(Najas marinaL.)、輪葉黑藻的生物量、葉綠素含量、水體溶解氧量均高于低底質(zhì)營(yíng)養(yǎng)處理組(0.04% N，0.06% P)[39]。楚建周[40]研究了不同營(yíng)養(yǎng)水平的沉積物對(duì)黑藻生長(zhǎng)的影響，結(jié)果表明中營(yíng)養(yǎng)水平沉積物充分滿足黑藻的正常生長(zhǎng)，低營(yíng)養(yǎng)水平沉積物下黑藻生物量積累較低，高營(yíng)養(yǎng)水平下對(duì)黑藻前期的生長(zhǎng)有利，后期會(huì)影響其生長(zhǎng)。沉積物中TP含量對(duì)菹草生長(zhǎng)影響結(jié)果表明，沉積物中 TP 含量小于 2000 mg·kg-1時(shí)，菹草能夠正常生長(zhǎng)，當(dāng) TP 含量大于 2500 mg·kg-1時(shí)，菹草生長(zhǎng)受到抑制并出現(xiàn)死亡現(xiàn)象[41]。苦草和伊樂(lè)藻(Elodea nuttalli)分別在氨氮含量低于 50 mg·kg-1和500 mg·kg-1能夠正常生長(zhǎng)，在硝態(tài)氮含量高于2000 mg·kg-1和 3000 mg·kg-1無(wú)法正常生長(zhǎng)[42]。沉積物有機(jī)質(zhì)含量影響著苦草根系的形態(tài)和生物量，沉積物有機(jī)質(zhì)含量（以燒失率計(jì)）在8.3%—9.4%范圍內(nèi)，中等水平有機(jī)質(zhì)組植物的總生物量約為最高有機(jī)質(zhì)組的2.5倍，隨著有機(jī)質(zhì)含量的升高，苦草的根系形態(tài)由短粗且分支較多變?yōu)榧?xì)長(zhǎng)且分支較少[43]。

沉積物物理性質(zhì)主要通過(guò)孔隙度和粘度改變根系生長(zhǎng)的機(jī)械阻力而影響沉水植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收。現(xiàn)有研究多是以不同類型的土壤或河沙摻雜為培養(yǎng)基質(zhì)，改變底質(zhì)的孔隙度、含水率、團(tuán)粒結(jié)構(gòu)來(lái)研究沉積物的物理性質(zhì)對(duì)沉水植物的生長(zhǎng)影響。

沉積物的化學(xué)特征以可溶性的無(wú)機(jī)離子和較難溶的有機(jī)形態(tài)對(duì)植物的根系產(chǎn)生影響。無(wú)機(jī)的銨根、硝酸根等可直接通過(guò)植物根系的高親和力轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)和低親和力轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)直接被吸收[44]，離子濃度過(guò)高則導(dǎo)致細(xì)胞受到不可逆的損傷；過(guò)高的有機(jī)態(tài)磷降低了沉積物的氧化還原電位，可能導(dǎo)致根系缺氧進(jìn)而產(chǎn)生脅迫。沉水植物對(duì)沉積物間隙水中離子的吸收調(diào)節(jié)是一個(gè)動(dòng)態(tài)過(guò)程，低、高親和力系統(tǒng)可能交替發(fā)揮作用，沉積物中有機(jī)態(tài)和無(wú)機(jī)態(tài)氮磷的比例或可改變植物是否能夠在某一濃度范圍內(nèi)存活的故有觀念，這將拓寬生態(tài)工程中沉水植物恢復(fù)的邊界條件。

4 其他因素和綜合因素對(duì)沉水植物的影響

除了上述的三個(gè)主要因素之外，水體流速和pH值也會(huì)影響沉水植物的生長(zhǎng)，其中流速的影響主要發(fā)生在河流和承擔(dān)航運(yùn)功能的湖泊水體中，通過(guò)對(duì)植物形態(tài)的拉伸、水流應(yīng)力對(duì)植株的破壞以及間接造成底質(zhì)擾動(dòng)水體懸浮物變化影響沉水植物的生長(zhǎng)。Westlake[45]等研究表明在水流速度為 0—0.01 m·s-1時(shí)，植物的光合速率與水流速度呈現(xiàn)正相關(guān)的關(guān)系。但是在流速?gòu)?0.01 m·s-1增加到 0.086 m·s-1，Madsen[46]發(fā)現(xiàn)其研究的八種沉水植物的凈光合速率與流速呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系。這說(shuō)明水體流速對(duì)沉水植物光合作用的影響具有兩面性，在流速較小的情況下為促進(jìn)作用，在流速超過(guò)一定范圍之后，則為抑制作用。在流速對(duì)沉水植物生物量和生物多樣性的研究方面，Madsen[47]與 Biggs[48]將水流對(duì)生長(zhǎng)期沉水植物的影響進(jìn)行了概括，當(dāng)水體處于低流速時(shí)(v＜ 0.1 m·s-1)，沉水植物生物量較高，物種多樣性豐富；當(dāng)水體處于中流速 (0.1 m·s-1＜v＜ 0.9 m·s-1)時(shí)，沉水植物生物量較低，物種多樣性較少；當(dāng)水體處于高流速(v＞ 0.9 m·s-1)時(shí)，沉水植物衰減，水生附著物、苔蘚類植物增加。

水體 pH 作為水體的重要指標(biāo)之一，主要會(huì)改變水體溶解無(wú)機(jī)碳的平衡狀態(tài)，從而影響沉水植物的生長(zhǎng)。陸生植物可以直接利用空氣中的 CO2，然而沉水植物組織幾乎全部位于水下，只能利用水中溶解的 CO2作為無(wú)機(jī)碳源，因此CO2向水體中的擴(kuò)散溶解的速度會(huì)影響沉水植物的光合作用從而影響沉水植物的生長(zhǎng)[49]。因此，可溶解性無(wú)機(jī)碳(DIC)作為沉水植物生長(zhǎng)所需的無(wú)機(jī)碳源影響著沉水植物的生長(zhǎng)。一般水體中會(huì)存在三種不同形態(tài)的無(wú)機(jī)碳，分別為 CO2、HCO3-、CO32-，三種形態(tài)的無(wú)機(jī)碳的比例受水體 pH的影響，在 pH小于6.4時(shí)，水體CO2占比例較多，在pH為6.4—10.3時(shí)，水體HCO3-占比例較多，在pH大于10.3時(shí)，水中CO32-占比例較多。大部分水生植物以水體中的 CO2為無(wú)機(jī)碳源，少部分水生植物以HCO3-為無(wú)機(jī)碳源[50]，因此水體pH的上升會(huì)導(dǎo)致水體中溶解的 CO2濃度降低，HCO3-和CO32-濃度升高，從而導(dǎo)致沉水植物的光合作用受阻進(jìn)而影響沉水植物的正常生長(zhǎng)。

沉水植物在水中生長(zhǎng)時(shí)受多個(gè)因素影響，并且多因素間的相互作用可能與單因素作用結(jié)果大相徑庭，因此研究多個(gè)因素對(duì)沉水植物的生長(zhǎng)顯得尤為重要。例如流速和光照這兩種環(huán)境因素就能產(chǎn)生相互作用，流速過(guò)大擾動(dòng)底質(zhì)導(dǎo)致水體透明度下降、水體懸浮物濃度上升，最終導(dǎo)致水底層光照降低。李善鵬[39]研究了不同光照強(qiáng)度和底質(zhì)營(yíng)養(yǎng)兩種因子對(duì)三種沉水植物的影響，結(jié)果表明光照強(qiáng)度和底質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的交互作用均對(duì)輪葉黑藻、苦草、大茨藻的生理生長(zhǎng)有顯著影響，在高底質(zhì)營(yíng)養(yǎng)條件下，大茨藻適宜較高光照強(qiáng)度，輪葉黑藻適宜中等光照強(qiáng)度，而苦草適宜低光照強(qiáng)度。水體pH和光照以及水體中氨氮的濃度會(huì)產(chǎn)生協(xié)同作用影響沉水植物的生長(zhǎng)，單獨(dú)的pH因子對(duì)沉水植物的生長(zhǎng)影響較小，氨氮和pH的協(xié)同作用加快了沉水植物黑藻、金魚藻、篦齒眼子菜(Potamogeton pectinatusL.)的衰敗，pH越高衰敗驅(qū)動(dòng)越明顯，當(dāng) pH 和氨氮脅迫作用下，黑藻最早出現(xiàn)死亡，金魚藻其次，篦齒眼子菜耐受性相較于其他沉水植物較強(qiáng)[51]。

5 結(jié)論與展望

根據(jù)上述研究現(xiàn)狀的分析，光合作用是沉水植物最基礎(chǔ)也是最重要的代謝活動(dòng)，光照強(qiáng)度是影響沉水植物生長(zhǎng)的主要限制因子。其次，植物成株的生長(zhǎng)和繁殖體的萌發(fā)需要合適濃度范圍的水質(zhì)和底質(zhì)，水體和底質(zhì)營(yíng)養(yǎng)鹽也作為顯著影響因子影響著沉水植物的生長(zhǎng)。水流速度由湖泊河流水文狀況決定，非泄洪期間一般不會(huì)對(duì)沉水植物產(chǎn)生明顯影響。水體pH受碳酸根離子含量影響較大，在淡水湖泊河流水體中一般不會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生明顯影響，因此可以將流速和 pH歸分為一般影響因子。目前的研究多是以單一因子對(duì)沉水植物的影響為主，較少涉及多重因素，單因子實(shí)驗(yàn)得出的閾值在多因子條件下，其閾值可能受因子之間的交互作用而發(fā)生變化。因此，研究多重因素對(duì)沉水植物的聯(lián)合影響能夠進(jìn)一步豐富沉水植物的生理生態(tài)學(xué)的理論發(fā)展；同時(shí)多重因素的綜合作用更加符合待恢復(fù)水體的實(shí)際現(xiàn)狀，深入的研究將為沉水植物恢復(fù)和重建提供更為科學(xué)的指導(dǎo)。