森林植被恢復(fù)與環(huán)境生態(tài)因子互作關(guān)系研究進(jìn)展

鄭姍姍，蔡麗平，鄒秉章，吳鵬飛，*

1. 福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福州 350002

2. 南方紅壤區(qū)水土保持國家林業(yè)和草原局重點實驗室，福州 350002

3. 福建省上杭白砂國有林場，福建 上杭 364205

0 前言

自然界中，植被是生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)與能量流動的重要樞紐，可有效防止生態(tài)系統(tǒng)退化。然而，近幾十年來，人類越發(fā)頻繁的活動已造成植被大規(guī)模消失，導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)嚴(yán)重失調(diào)并不斷退化，極大地威脅了人類的生存和可持續(xù)發(fā)展[1]。大多研究表明，植被恢復(fù)是遏制生態(tài)系統(tǒng)退化的首要任務(wù)[2]，這就要求人們遵循應(yīng)用生態(tài)學(xué)原理，通過封山育林對現(xiàn)有植被進(jìn)行保護(hù)，或者利用人工措施對遭到毀壞或破壞的草原、森林等自然生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行修復(fù)或者重建，最終使得退化生態(tài)系統(tǒng)的物種多樣性及其各種生態(tài)功能得到一定程度的恢復(fù)[3]。由于植被恢復(fù)過程中，土壤結(jié)構(gòu)、水分、養(yǎng)分條件等環(huán)境生態(tài)因子會隨著植被的恢復(fù)得到改善，這在一定程度上改善了原有生境條件；而不斷被改變的環(huán)境生態(tài)因子反過來又影響著森林植被群落類型的演變[4]。因此，植被恢復(fù)和環(huán)境生態(tài)因子之間的關(guān)系極為復(fù)雜，而且任何單個因子的作用往往很難改變生態(tài)環(huán)境退化的現(xiàn)狀，不同因子只有結(jié)合起來協(xié)調(diào)發(fā)展，才能使退化生態(tài)系統(tǒng)得到恢復(fù)，實現(xiàn)其可持續(xù)發(fā)展。

鑒于此，本文從土壤、植物群落、小氣候環(huán)境3個方面入手(圖1)，在深入剖析森林植被恢復(fù)與環(huán)境生態(tài)因子互作關(guān)系的基礎(chǔ)上，對植被恢復(fù)過程與不同環(huán)境因子間的相互關(guān)系及植被恢復(fù)在生態(tài)系統(tǒng)中重要作用進(jìn)行歸納總結(jié)，并提出植物恢復(fù)過程現(xiàn)存問題及未來研究方向，為更好的開展森林生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建工作提供依據(jù)。

1 森林植被恢復(fù)與土壤環(huán)境互作關(guān)系

1.1 森林植被恢復(fù)對土壤環(huán)境的影響

森林植被主要通過土壤物理、化學(xué)、生物條件的改善影響土壤環(huán)境質(zhì)量(圖1)。在植被恢復(fù)過程中，隨著地下有機物(細(xì)根及根系分泌物)以及地表凋落物的大量增加，土壤容重顯著降低，土壤孔隙度明顯提高，團聚體穩(wěn)定性及水分特性不斷改善[5-6]。而不同植被恢復(fù)模式及不同恢復(fù)年限對土壤結(jié)構(gòu)的改良效果差異明顯。呂渡等[7]研究發(fā)現(xiàn)，土壤團聚體水穩(wěn)性隨著植被恢復(fù)年限的增加而提高，且其組成也趨于合理，表明植被的逐漸恢復(fù)對改善土壤結(jié)構(gòu)具有重要作用。

圖1 森林植被恢復(fù)與環(huán)境生態(tài)因子互作關(guān)系Figure1 Interactions between vegetation restoration and environmental ecological factors

土壤養(yǎng)分狀況可作為退化生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)功能恢復(fù)的重要度量指標(biāo)，土壤特性可定量反映土壤環(huán)境對植被恢復(fù)的響應(yīng)規(guī)律[8]。植被恢復(fù)通過提高土壤養(yǎng)分含量影響植物的生長生理過程[9]。植被的恢復(fù)可使植物枯落物的歸還量增多，從而增加土壤有機質(zhì)，降低土壤中的鹽分[10]，這對侵蝕區(qū)表層土壤有機質(zhì)增加起主導(dǎo)作用。一般而言，侵蝕區(qū)植被恢復(fù)越好，有機質(zhì)含量也會相應(yīng)提高。與灌草或草本結(jié)構(gòu)相比，喬灌草結(jié)構(gòu)更有利于土壤有機質(zhì)的積累。

隨著植被群落的不斷恢復(fù)，土壤微生物及土壤動物數(shù)量也會隨之增加，使得物質(zhì)分解循環(huán)速度加快。在植被演替過程中，可以用土壤微生物量結(jié)合土壤酶活性來反映土壤生物學(xué)活性和土壤質(zhì)量[11]。張超等[12]研究發(fā)現(xiàn)，在植被恢復(fù)過程中，微生物生物量及酶活性總體呈增加趨勢，微生物群落從貧營養(yǎng)型向富營養(yǎng)型轉(zhuǎn)變，進(jìn)一步說明隨著植被的不斷恢復(fù)，土壤中微生物群落結(jié)構(gòu)和功能得到明顯改善。

1.2 土壤環(huán)境對森林植被恢復(fù)的影響

土壤環(huán)境的改變必然影響植被的正常生長發(fā)育(圖1)。有研究表明，侵蝕所造成的土壤環(huán)境變化與干擾會對植被種子產(chǎn)量、活性及其分布、萌發(fā)、存活造成嚴(yán)重干擾，進(jìn)而影響植被生長、組成結(jié)構(gòu)及空間分布格局，最終影響植被恢復(fù)的進(jìn)程與方向[13-14]。隨著植被的不斷恢復(fù)，土壤質(zhì)量得到一定程度的改善，并反過來改善植被的生長條件，促進(jìn)植被的恢復(fù)。其次，土壤水作為土壤環(huán)境中的重要部分，與大氣水、地表水、地下水和植被均有著緊密的聯(lián)系[15]，土壤水分對退化地植被恢復(fù)有很強的限制作用[16]。土壤性質(zhì)及其環(huán)境中的各因素對植被生長存在直接影響。再者，土壤 pH 對植被的生長發(fā)育存在顯著影響，土壤過酸或過堿都會引起植被蛋白質(zhì)的變性或酶活性的變化而致植被死亡[17]；土壤酶參與了土壤發(fā)生、發(fā)育和土壤肥力的形成和演化的全過程，同樣會對植物生長產(chǎn)生一定影響[18]。此外，土壤微生物通過釋放難溶礦質(zhì)中的營養(yǎng)元素、提高植物的抗逆性、降解污染物以及減少病原菌侵害等促進(jìn)了植物根系的發(fā)育，進(jìn)而促進(jìn)植被生長[19]。

可見，在植被與土壤互作系統(tǒng)中，植被演替不同階段的本質(zhì)是植被與土壤相互改造和適應(yīng)的不同階段，這種彼此影響的互作是生態(tài)恢復(fù)的動力源(圖1)。植被處于不斷適應(yīng)和改造土壤性質(zhì)及功能的過程中，而土壤肥力的變化又為演替物種的定居、繁殖提供前期營養(yǎng)條件。植被群落的恢復(fù)會引起凋落物返還和根系活動發(fā)生變化，從而不斷地改善土壤環(huán)境；土壤環(huán)境的改善反過來也會影響植被的物種組成、生長發(fā)育狀況、群落類型及植被的分布格局。

2 森林植被恢復(fù)與植物群落環(huán)境的互作關(guān)系

2.1 森林植被恢復(fù)對植物群落環(huán)境的影響

植被恢復(fù)與植物群落環(huán)境間的交互作用在植物群落及生態(tài)系統(tǒng)的組成、結(jié)構(gòu)、功能等方面發(fā)揮著重要作用(圖1)。在一定程度上，植被的恢復(fù)和重建能夠改變其本來的生境條件，形成新的植物群落環(huán)境，而新的植物群落環(huán)境反過來又影響群落本身的物種組成及其外貌結(jié)構(gòu)等特征，從而促使森林植物群落類型的演變[20]。

學(xué)者們對不同演替、恢復(fù)階段及恢復(fù)方式對植物群落乃至生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能影響進(jìn)行了大量研究[21-23]。盡管研究結(jié)果不盡相同，但大部分研究認(rèn)為在植被恢復(fù)演替過程中植被群落的環(huán)境效應(yīng)比較顯著。植被恢復(fù)的過程主要通過植物群落物種組成以及植物多樣性的變化來反映，其在保護(hù)物種多樣性、促進(jìn)植物群落穩(wěn)定等方面發(fā)揮著重要作用[24]。有研究表明，植被恢復(fù)能有效提高群落物種多樣性，且隨群落演替的進(jìn)行呈上升趨勢，物種 α多樣性指數(shù)也呈現(xiàn)類似的變化趨勢[25]。在植被恢復(fù)過程中，植被對地上植被生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性的恢復(fù)有著重要影響。植被的自然及人工恢復(fù)過程一定程度上均能增加植物物種的多樣性，物種的組成也隨著恢復(fù)年限的增加發(fā)生改變，并且其多樣性呈增加趨勢，然而在一些特殊環(huán)境下不當(dāng)?shù)娜斯せ謴?fù)可能會造成植被演替向退化方向發(fā)展，降低生物多樣性[26]。

2.2 植物群落環(huán)境對森林植被恢復(fù)的影響

植被群落環(huán)境的變化會改變到達(dá)地面的光照強度和植物近地表的微環(huán)境(圖1)，如土壤溫度、水分的變化，同時伴隨著土壤養(yǎng)分含量、土壤動物區(qū)系和凋落物分解等的變化，進(jìn)而影響植被群落的改變。林下層植被環(huán)境的改變會影響與植被特征相關(guān)的太陽輻射能、地表蒸發(fā)散、地表空氣流動速度等因子在系統(tǒng)內(nèi)的重新分配，引起土壤溫度、濕度等特征發(fā)生變化，導(dǎo)致土壤資源的有效性(如有機質(zhì)分解、氮礦化等) 、植物種子的萌發(fā)和幼苗的生長、種間競爭等群落的結(jié)構(gòu)和功能特征受到影響，進(jìn)而影響植被恢復(fù)的進(jìn)程。

植被變化與群落水文格局是一個相互作用、相互影響的反饋調(diào)節(jié)系統(tǒng)(圖1)。植被的存在、生長、更新、演替及其分布格局的變化會對土壤特性、土壤微地形產(chǎn)生影響，改變土壤的水熱性質(zhì)，影響地表水熱交換，造成群落水文格局的變化，進(jìn)而影響徑流泥沙的產(chǎn)生；同時，土壤特性及其微地理環(huán)境也因徑流泥沙的產(chǎn)生而發(fā)生改變，并且進(jìn)一步反作用于植被，使其生長、更新、演替及分布受到影響，進(jìn)而引起植被格局的變化[27]。有研究表明，植被對地表水文過程有著明顯的影響，植被的存在不僅可以加速地表水文的循環(huán)過程，減小陸面蒸散的變化，而且還能降低陸氣耦合強度，這也進(jìn)一步說明植被群落環(huán)境的改善對植被恢復(fù)的重要性[28]。

3 森林植被恢復(fù)與小氣候環(huán)境的互作關(guān)系

3.1 森林植被恢復(fù)對小氣候環(huán)境的影響

森林小氣候是在植被群落影響下形成的特殊氣候，它能夠較好地反映土壤—植物—大氣之間進(jìn)行的能量和質(zhì)量交換、轉(zhuǎn)換的變化及規(guī)律，一直是森林生態(tài)系統(tǒng)研究的重要內(nèi)容[29]。在很大程度上，因群落組成和結(jié)構(gòu)的差異，森林林冠的遮蔽作用改變著森林生態(tài)系統(tǒng)的內(nèi)環(huán)境，進(jìn)而形成了不同的林內(nèi)小氣候，這些小氣候反過來又影響群落組成結(jié)構(gòu)的變化，影響植被恢復(fù)。

如圖1所示，在植被恢復(fù)演替的過程中，森林對其所在區(qū)域的小氣候環(huán)境具有一定改善作用[30]。森林主要是通過改變其下墊面特征使得進(jìn)入森林中的太陽輻射、熱量和水分等重新進(jìn)行分配，從而起到小氣候調(diào)節(jié)作用。植被的恢復(fù)會改變?nèi)郝涞男夂驐l件，影響并改變?nèi)郝鋬?nèi)及其影響所及范圍的氣象環(huán)境，如輻射、空氣溫濕度、風(fēng)、降水等，進(jìn)而形成較為適宜的小氣候環(huán)境。盧永飛等[31]研究表明，在不同植被恢復(fù)階段小氣候變化逐漸趨于平穩(wěn)，且群落環(huán)境也趨于穩(wěn)定，進(jìn)而促進(jìn)植物的定居、生長及繁育，而其中喬木林和灌木林群落對小氣候的改善作用較為顯著。李宗峰等[32]按照生態(tài)恢復(fù)的時間序列對6個不同類型的群落進(jìn)行了調(diào)查表明: 隨植被恢復(fù)時間的增加，群落內(nèi)光強、氣溫、地溫及其變化幅度呈現(xiàn)減小的趨勢。這說明隨著植被演替的進(jìn)行，森林小氣候環(huán)境效應(yīng)明顯，隨著植被的不斷恢復(fù)，群落內(nèi)小氣候逐漸向著穩(wěn)定的方向發(fā)展，群落環(huán)境也逐漸得到改善。

3.2 小氣候環(huán)境對森林植被恢復(fù)的影響

森林生境中的氣象因子影響著生物的各種生理生態(tài)行為。在生態(tài)系統(tǒng)中，水、熱、氣等多種生境因子不僅對生產(chǎn)者的光合作用、呼吸作用及其生長發(fā)育過程有重要影響，而且對消費者的生存、發(fā)育及枯落物分解存在一定影響而影響植被生長[33]。

氣候變化對植被類型、結(jié)構(gòu)及生物量等也有重要影響，氣候環(huán)境中的水熱條件作為主要的非生物因素，影響著植被的物候、生產(chǎn)力及其分布格局等的動態(tài)變化[34]。小氣候環(huán)境主要通過氣溫、降水和風(fēng)等要素的變化改變植被覆蓋等地表特征，進(jìn)而影響干旱、半干旱或亞濕潤區(qū)的土壤、植被和水文循環(huán)等[35]。持續(xù)干旱會導(dǎo)致植被銳減及其結(jié)構(gòu)簡化，失去植被保護(hù)的土壤，其地表粗糙度降低，近地表風(fēng)速增大，不僅易被風(fēng)蝕、動物踐踏，而且地表蒸發(fā)加劇，地表反照率增大，輻射平衡改變，造成空氣及土壤的減濕效應(yīng)，從而對局部區(qū)域氣候造成影響，一定程度上會加劇干旱，進(jìn)而引起土地沙漠化。

4 問題與展望

目前有關(guān)植被恢復(fù)與環(huán)境生態(tài)因子的互作關(guān)系已有大量的理論和實踐研究，但多側(cè)重于植被對不同環(huán)境生態(tài)因子的影響方面，而有關(guān)不同環(huán)境生態(tài)因子對植被演替的影響研究較少。在今后我們應(yīng)該加強以下幾個方面的研究:

(1)現(xiàn)有研究尺度小，多集中于樣地尺度的研究，且研究深度不夠。土壤、水分、植被群落、小氣候等與植被恢復(fù)間的相互影響，一方面與恢復(fù)的植被本身緊密相關(guān)，另一方面還與外界自然環(huán)境因子有著重要聯(lián)系。在不同尺度研究中，植被恢復(fù)與環(huán)境生態(tài)因子的互作關(guān)系可能不同。例如，小尺度研究中，土壤、水分與植被恢復(fù)的互作關(guān)系可能更為明顯，而大尺度研究中，小氣候、植被群落等與植被恢復(fù)間的相互影響可能更為顯著。因此，今后應(yīng)從較大尺度上進(jìn)行研究，以更為準(zhǔn)確地理解植被恢復(fù)與不同環(huán)境生態(tài)因子的互作關(guān)系。

(2)現(xiàn)有研究對植被退化、土壤、群落、小氣候環(huán)境等相互之間的關(guān)系認(rèn)識不夠，對其中的機理缺乏深入的探討。研究表明，植物群落的動態(tài)變化以及土壤的物理、化學(xué)、生物學(xué)性質(zhì)均會因一定植物物種的去除而產(chǎn)生顯著的變化[36]。長期以來，陸地生態(tài)系統(tǒng)中土壤與植物之間的相互影響機理及其反饋機制以及全球變化特點等也成為了土壤學(xué)科中關(guān)注的熱點[37-38]。而植物的物種多樣性變化、整個植物群落的變化、土壤性質(zhì)的改變以及群落中小氣候環(huán)境的變化之間又存在著什么樣的聯(lián)系和相互的反饋機制呢？今后應(yīng)進(jìn)一步加強機理方面的研究，為更好地闡述植被恢復(fù)的生態(tài)環(huán)境效應(yīng)以及開展植被恢復(fù)工作提供依據(jù)。

(3)目前缺乏對將微觀機理與宏觀動態(tài)相結(jié)合的研究。限于研究的主體、角度、目的、方法等的差異，現(xiàn)有研究多集中于傳統(tǒng)微觀影響機理或宏觀動態(tài)變化等單個方面，缺乏對二者內(nèi)在關(guān)系的探究。隨著遙感技術(shù)的不斷革新，為大尺度、長時間、實時動態(tài)監(jiān)測提供了可能[39-40]，逐漸成為研究區(qū)域植被時空變化的重要手段[41]。因此，應(yīng)加強植被恢復(fù)與不同環(huán)境生態(tài)因子間互作關(guān)系的系統(tǒng)性研究，加強 3S等其他先進(jìn)技術(shù)手段在植被恢復(fù)研究中的應(yīng)用，將微觀的機理研究與宏觀的動態(tài)研究相結(jié)合，進(jìn)行系統(tǒng)長期動態(tài)監(jiān)測、量化植被恢復(fù)環(huán)境效應(yīng)的研究。