25份素馨屬種質(zhì)資源的表型性狀遺傳多樣性研究

荊玲俠 卜朝陽(yáng) 李春牛 狄清琳

摘 ?要：對(duì)25份觀賞型素馨屬（Jasminum Linn.）種質(zhì)資源的21個(gè)表型性狀進(jìn)行多樣性和親緣關(guān)系研究。結(jié)果表明：不同質(zhì)量性狀在群體中出現(xiàn)的頻率不同，9個(gè)質(zhì)量性狀的變異范圍為26.92%～59.54%，12個(gè)數(shù)量性狀的變異范圍為23.81%～88.08%，表明供試種質(zhì)各表型性狀間存在較大程度的變異;對(duì)實(shí)驗(yàn)材料的花部和葉部性狀進(jìn)行主成分分析發(fā)現(xiàn)，12個(gè)花部性狀歸于4個(gè)主成分中，9個(gè)葉部性狀歸于3個(gè)主成分中。根據(jù)表型性狀各主成分進(jìn)行聚類分析，供試25份種質(zhì)被聚為3大類群，花苞直徑、百花重等性狀是表型聚類的依據(jù)。通過(guò)對(duì)花部和葉部性狀的綜合分析，篩選出綜合特性最好，觀賞價(jià)值最高的9號(hào)虎頭茉莉，園林觀賞應(yīng)用潛力最佳。

關(guān)鍵詞：素馨屬;表型性狀;主成分分析;聚類分析

中圖分類號(hào)：S682 ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Abstract： The diversity and relationship of 21 phenotypic traits in 25 ornamental Jasminum germplasm resources were studied. The frequency of different quality traits were different in the population， and the variation range of the quality traits was 26.92% to 59.54%， the variation range of the quantitative traits was 23.81% to 88.08%. Which indicating that there were great variation among the phenotypic traits of the tested germplasms. The principal component analysis of floral and leaf traits of Jasminum was carried out. Twelve flower traits were attributed to four principal components. Nine leaf traits were attributed to three principal components. According to the cluster analysis of the principal component analysis of the phenotypic characters， the 25 germplasms were clustered into three groups， and the characteristics of bud diameter and 100-floral weight were the basis of phenotypic clustering. Through comprehensive analysis of flower and leaf traits， Jasminum sambac No.9 with the best comprehensive characteristics and the highest ornamental value was screened out， which has the best ornamental application potential.

Keywords： Jasminum Linn.; phenotypic traits; principal component analysis; cluster analysis

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.09.006

素馨屬（Jasminum Linn.）隸屬木犀科（Oleaceae）素馨亞科（Jasminoideae），該屬植物枝葉繁茂，花形優(yōu)美，且多具芳香，不乏觀賞價(jià)值較高的種類[1]。目前在我國(guó)發(fā)現(xiàn)的素馨屬植物有47個(gè)種、1個(gè)亞種、4個(gè)變種，包括多種素馨、毛茉莉、茉莉花等，其中茉莉花（Jasminum sambac Ait.）最為人們熟知[2-3]。素馨屬植物部分可供觀賞也可入藥，如迎春花（Jasminum nudiflorum Lindl.）、探春花（Jasminum floridum Bunge.）常作為觀賞植物兼藥材，茉莉花常加工成茉莉花茶而受到人們的歡迎[4]。

表型性狀多樣性是遺傳物質(zhì)多樣性的具體表現(xiàn)，是進(jìn)行遺傳多樣性研究最基本、最重要的組成部分。目前，對(duì)素馨屬植物的研究主要集中于系統(tǒng)分類[3， 5-6]、藥物化學(xué)[4， 7-9]、繁殖技術(shù)[10-13]和芳香性物質(zhì)的鑒定[14-15]等方面。有關(guān)素馨屬植物表型性狀的研究已有一些報(bào)道，但研究?jī)?nèi)容都還不夠深入，李春牛等[16]對(duì)茉莉花種質(zhì)資源進(jìn)行了廣泛收集;盧松茂等[17]對(duì)毛茉莉的株形、葉片和花器等表型性狀進(jìn)行了調(diào)查;尹章文[18]、王文軍等[19]對(duì)探春花的生物學(xué)性狀進(jìn)行了調(diào)查研究。但有關(guān)通過(guò)素馨屬植物的表型性狀來(lái)分析不同植物間的遺傳多樣性和親緣關(guān)系等方面的研究卻鮮有報(bào)道。本研究通過(guò)對(duì)廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院花卉研究所資源圃內(nèi)的25份素馨屬種質(zhì)資源的21個(gè)表型性狀進(jìn)行研究，來(lái)分析資源的多樣性和親緣關(guān)系，以期為素馨屬植物的分類和資源進(jìn)一步評(píng)價(jià)與利用提供參考。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

供試材料：供試觀賞型素馨屬9個(gè)種共25份種質(zhì)資源見(jiàn)表1。測(cè)量?jī)x器：常規(guī)刻度尺、數(shù)顯游標(biāo)卡尺、電子天平等工具。表型數(shù)據(jù)的觀測(cè)在廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院花卉研究所資源圃內(nèi)進(jìn)行。

1.2 ?方法

1.2.1 ?測(cè)量方法 ?本研究參照植物新品種保護(hù)聯(lián)盟（UPOV）發(fā)布的《熱帶、亞熱帶花卉DUS測(cè)試指南》中所描述的表型性狀，并結(jié)合實(shí)際情況在2018年5月至2019年3月期間，在廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院花卉研究所資源圃內(nèi)，共選取21個(gè)表型性狀進(jìn)行測(cè)量和統(tǒng)計(jì)。其中，數(shù)量性狀（quant-itative character）12個(gè)，分別為花苞直徑、花冠直徑、花冠層數(shù)、花瓣數(shù)、萼片數(shù)、花柄長(zhǎng)度、花冠筒長(zhǎng)度、百花重、葉片長(zhǎng)度、葉片寬度、葉柄長(zhǎng)度、葉脈數(shù)量;質(zhì)量性狀（qualit-ative character）9個(gè)，分別為成熟葉顏色、花型、花序類型、花香型、葉柄絨毛、花色、葉片質(zhì)地、葉片在莖上的著生方式、葉緣光滑否。每個(gè)數(shù)量性狀測(cè)量9個(gè)重復(fù)，測(cè)量結(jié)果取平均值（cm）;質(zhì)量性狀則賦值后進(jìn)行記錄和分析，9個(gè)質(zhì)量性狀的賦值標(biāo)準(zhǔn)見(jiàn)表2。

1.2.2 ?數(shù)據(jù)處理及分析方法 ?利用Excel軟件對(duì)9個(gè)質(zhì)量性狀的統(tǒng)計(jì)結(jié)果進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和差異顯著性分析;利用Excel軟件計(jì)算供試材料21個(gè)性狀的平均數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)（CV）。利用SPSS 22.0軟件對(duì)供試材料的21個(gè)表型性狀進(jìn)行主成分分析及聚類分析。在主成分分析中，根據(jù)特征值大于1.0的原則來(lái)確定主成分的個(gè)數(shù)，并根據(jù)特征向量對(duì)各個(gè)性狀在主成分中的所屬進(jìn)行劃分;在聚類分析中采用組間連接歐式距離法對(duì)25份素馨屬種質(zhì)進(jìn)行聚類分析。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?質(zhì)量性狀多樣性分析

25份素馨屬種質(zhì)9個(gè)表型質(zhì)量性狀的多樣性統(tǒng)計(jì)分析見(jiàn)表3。不同表型質(zhì)量性狀在群體中出現(xiàn)的頻率不同，其中花香型為香類型、花序類型為聚傘花序類型、花色為白色類型、花型為單瓣類型、葉緣為光滑類型、葉片為較硬革質(zhì)類型、葉柄為少絨毛類型、葉片在莖上著生方式為對(duì)生類型以及成熟葉為青綠色類型等性狀在各表型性狀中出現(xiàn)的頻率相對(duì)較高，是具有代表性的表型性狀。

針對(duì)表3中各質(zhì)量性狀在群體中出現(xiàn)的頻率進(jìn)行差異顯著性分析。從表4可見(jiàn)，方差檢驗(yàn)值F = 0.273，概率P = 0.968 > 0.01，說(shuō)明這9個(gè)表型質(zhì)量性狀在群體中出現(xiàn)的頻率呈現(xiàn)出差異不顯著的關(guān)系。

對(duì)9個(gè)質(zhì)量性狀進(jìn)行多樣性統(tǒng)計(jì)分析。從表5可見(jiàn)，這9個(gè)質(zhì)量性狀的變異系數(shù)范圍為26.92%～59.54%，說(shuō)明供試種質(zhì)質(zhì)量性狀間存在較大程度的變異。變異程度從大到小依次為：花序類型（59.54%）>花色（53.45%）>花型（52.81%）>葉片在莖上著生方式（51.92%）>成熟葉顏色（43.23%）>花香型（39.70%）>葉柄絨毛（35.29%）>葉緣光滑否（33.33%）>葉片質(zhì)地（26.92%）?？梢?jiàn)供試種質(zhì)花序類型的變異程度最大，葉片質(zhì)地的變異程度最小，其他質(zhì)量性狀的變異程度則介于二者之間。

2.2 ?數(shù)量性狀多樣性分析

對(duì)25份素馨屬種質(zhì)12個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行多樣性統(tǒng)計(jì)分析。從表6可見(jiàn)，12個(gè)表型數(shù)量性狀的變異系數(shù)為23.81%～88.08%，說(shuō)明供試種質(zhì)數(shù)量性狀間存在較大程度的變異。

變異程度從大到小依次為：花瓣數(shù)量（88.08%）>花冠層數(shù)（80.25%）>百花重（57.05%）>花柄長(zhǎng)度（49.70%）>花冠筒長(zhǎng)（44.78%）>葉柄長(zhǎng)度（36.39%）>花苞直徑（34.70%）>葉脈數(shù)量（33.12%）>葉片寬度（31.24%）>葉片長(zhǎng)度（27.22%）>萼片數(shù)（24.60%）>花冠直徑（23.81%）。可見(jiàn)供試種質(zhì)花瓣數(shù)量的變異程度最大，花冠直徑的變異程度最小，其他表型數(shù)量性狀的變異程度則介于兩者之間。

2.3 ?花部性狀主成分分析

對(duì)12個(gè)花部表型性狀利用SPSS22.0軟件進(jìn)行主成分分析（表7）。結(jié)果表明，根據(jù)特征值大于1的原則，提取了前4個(gè)主成分，這4個(gè)主成分的特征值分別為5.613、2.002、1.111和1.015，其貢獻(xiàn)率分別為46.771%、16.684%、9.261%和8.458%，累積貢獻(xiàn)率為81.174%，因此這4個(gè)主成分可以反映出這12個(gè)花部性狀的絕大部分信息。第1主成分主要由花色、花苞直徑、花冠層數(shù)、花瓣數(shù)量、百花重、萼片數(shù)量、花冠筒長(zhǎng)度和花型決定，花色和花冠筒長(zhǎng)度與其他性狀均呈負(fù)相關(guān)，其他性狀間呈正相關(guān)，其中，百花重在第1主成分中的權(quán)重系數(shù)最大（0.899），花色權(quán)重系數(shù)最小（?0.645）;第2主成分主要由花柄長(zhǎng)度1個(gè)性狀決定;第3主成分主要由花序類型、花冠直徑?jīng)Q定，兩者呈負(fù)相關(guān)，花冠直徑（?0.692）比花序類型（0.709）的權(quán)重值要小;第4主成分主要由花香型一個(gè)性狀決定。

根據(jù)表7的結(jié)果利用SPSS 22.0軟件對(duì)12個(gè)花部表型數(shù)據(jù)進(jìn)行數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化處理和主成分分值的計(jì)算，結(jié)果見(jiàn)表8。從表8可見(jiàn)，虎頭茉莉花部性狀的綜合得分最高，為3.762 06，其次是緬甸多瓣茉莉、越南多瓣茉莉和獅子頭茉莉，綜合得分分別為1.708 27、1.652 10和1.618 51，扭肚藤花部性狀的綜合得分最低（?1.848 63）。

根據(jù)素馨屬種質(zhì)花部性狀主成分綜合得分做出散點(diǎn)圖（圖1）。從圖1可以更加直觀地看出各種質(zhì)綜合得分的高低分布情況。一般綜合得分越高其觀賞價(jià)值越高，反之則觀賞價(jià)值低[20-21]。所以，相對(duì)來(lái)說(shuō)虎頭茉莉的綜合特性最好，觀賞價(jià)值最高;緬甸多瓣茉莉、越南多瓣茉莉和獅子頭茉莉的綜合特性較好，觀賞價(jià)值較高，扭肚藤綜合特性最低，觀賞價(jià)值低，而其他供試素馨屬種質(zhì)的綜合特性則處于中間水平。根據(jù)以上結(jié)果，可以看出，花部性狀綜合得分高的素馨屬種質(zhì)具有以下特點(diǎn)：花型均為多瓣花型，多瓣花型的花朵飽滿，花冠層和花瓣數(shù)目比較多，觀賞性比較高。而花部性狀綜合得分偏低的種質(zhì)則均為單瓣花型的種質(zhì)，花瓣數(shù)目比較少。

2.4 ?葉部性狀主成分分析

對(duì)9個(gè)葉部表型性狀利用SPSS 22.0軟件進(jìn)行主成分分析（表9）。根據(jù)特征值大于1的原則，提取了前3個(gè)主成分，這3個(gè)主成分的特征值分別為3.722、1.322和1.191，貢獻(xiàn)率分別為41.356%、14.694%和13.229%，累積貢獻(xiàn)率為69.278%，因此這3個(gè)主成分可以反映出這9個(gè)葉部性狀的絕大部分信息。第1主成分主要由葉柄絨毛、葉柄長(zhǎng)度、葉脈數(shù)量、葉片長(zhǎng)度和葉片寬度決定，所有性狀間均呈正相關(guān)，其中，葉片寬度在第1主成分中的權(quán)重系數(shù)最大（0.918），葉柄絨毛權(quán)重系數(shù)最?。?.637）。第2主成分主要由葉片質(zhì)地和葉片在莖上著生方式2個(gè)性狀決定，兩者間呈正相關(guān)，葉片質(zhì)地的權(quán)重系數(shù)（0.750）比葉片在莖上著生方式的權(quán)重系數(shù)（0.698）大。第3主成分主要由成熟葉顏色和葉緣光滑否2個(gè)性狀決定，二者呈負(fù)相關(guān)，葉緣光滑否的權(quán)重系數(shù)（?0.846）比成熟葉顏色的權(quán)重系數(shù)（0.634）大。

根據(jù)表9的結(jié)果，利用SPSS 22.0軟件對(duì)9個(gè)葉部表型數(shù)據(jù)進(jìn)行數(shù)據(jù)的標(biāo)準(zhǔn)化處理和主成分分值的計(jì)算，得到表10的結(jié)果。從表10可見(jiàn)，虎頭茉莉葉部性狀的綜合得分最高，探春花葉部性狀的綜合得分最低。

根據(jù)素馨屬種質(zhì)葉部性狀的綜合得分做散點(diǎn)圖（圖2）。從圖2中可以更加直觀地看出各種質(zhì)綜合得分的高低分布情況。一般綜合得分越高其觀賞價(jià)值越高，反之則觀賞價(jià)值低[20-21]。從圖2中可以看出虎頭茉莉的葉部綜合得分最高，綜合特性最好，其次是獅子頭茉莉、泰國(guó)單瓣茉莉和柬埔寨多瓣茉莉，探春花綜合特性得分最低，其他種質(zhì)的綜合特性則一般。

綜合花部和葉部表型性狀的主成分分析，得出虎頭茉莉的花部性狀和葉部性狀的綜合得分都是最高的，表明虎頭茉莉綜合特性最好，觀賞價(jià)值最高，其次為獅子頭茉莉和柬埔寨多瓣茉莉。通過(guò)主成分分析得出對(duì)素馨屬種質(zhì)的表型性狀綜合得分影響較大的花部性狀有花瓣數(shù)量、花型、百花重、花苞直徑，影響較大的葉部性狀有葉片長(zhǎng)度、葉片寬度以及葉柄長(zhǎng)度。

2.5 ?聚類分析

使用SPSS 22.0軟件計(jì)算25份素馨屬種質(zhì)間的歐氏距離，采用組間連接法（Between-groups linkage）進(jìn)行聚類分析（圖3）。結(jié)果表明，在歐氏距離為15處，可以將25份供試種質(zhì)聚為三大類群。第Ⅰ類主要包括普通雙瓣茉莉、大花雙瓣茉莉、單雙同株茉莉和香妃2號(hào)茉莉等19份種質(zhì)，該類種質(zhì)的花苞直徑、百花重等性狀均處于中等偏下水平;第Ⅱ類主要包括越南多瓣茉莉、柬埔寨多瓣茉莉、緬甸多瓣茉莉、菊花茉莉和獅子頭茉莉5份種質(zhì)，該類種質(zhì)均屬于素馨屬茉莉花種內(nèi)多瓣花型的種質(zhì)，親緣關(guān)系比較接近，并且花冠層數(shù)、花苞直徑和百花重等性狀均處于中等偏上水平;第Ⅲ類包括虎頭茉莉1份種質(zhì)，該種質(zhì)屬于素馨屬茉莉花種內(nèi)多瓣花型的種質(zhì)，該種質(zhì)具有最大的花苞直徑、百花重和花瓣數(shù)量以及最小的花冠筒長(zhǎng)度。

在歐氏距離為10處，可以將第Ⅰ類種質(zhì)劃分為2個(gè)亞類，第ⅰ亞類包括普通雙瓣茉莉、大花雙瓣茉莉、單雙同株茉莉和香妃2號(hào)茉莉等11份種質(zhì)，該類種質(zhì)除了亮葉筆尖茉莉外，其余種質(zhì)均屬于素馨屬茉莉花種內(nèi)種質(zhì)，并且花苞直徑、百花重等性狀均處于中等偏下水平;第ⅱ亞類包括耳葉茉莉、粉苞茉莉花、金茉莉、串珠茉莉等8份種質(zhì)，該類種質(zhì)均屬于素馨屬內(nèi)茉莉種外其他種的單瓣花型種質(zhì)，并且百花重、花瓣數(shù)量及花苞直徑均處于最低水平。

綜上所述，花苞直徑、百花重和花瓣數(shù)量等在各主成分中權(quán)重系數(shù)較高，是表型性狀聚類的依據(jù)。素馨屬茉莉種內(nèi)親緣關(guān)系接近、表型性狀相近的種質(zhì)被聚在同一個(gè)類群中，其余不同種內(nèi)的種質(zhì)因表型性狀較為接近而聚在同一個(gè)類群中，而與種質(zhì)的來(lái)源地沒(méi)有必然的關(guān)系。

3 ?討論

表型性狀多樣性是遺傳物質(zhì)多樣性的具體表現(xiàn)，是進(jìn)行遺傳多樣性研究最基本、最重要的組成部分[21]。本研究對(duì)25份素馨屬種質(zhì)的21個(gè)表型性狀進(jìn)行研究，9個(gè)質(zhì)量性狀的變異范圍為26.92%～59.54%;12個(gè)數(shù)量性狀的變異范圍為23.81%～88.08%。相比較之下，質(zhì)量性狀的變異范圍要比數(shù)量性狀小，表明質(zhì)量性狀更加穩(wěn)定，這與易雙雙等[22]、王業(yè)社等[23]的研究結(jié)果類似?？偟膩?lái)說(shuō)，供試25份素馨屬種質(zhì)的21個(gè)表型性狀間存在豐富的遺傳變異，這種遺傳變異可能與這25份素馨屬種質(zhì)來(lái)源于全國(guó)各地甚至國(guó)外，各種質(zhì)間基因交流較少有關(guān)。

根據(jù)表型性狀的主成分對(duì)25份素馨屬種質(zhì)進(jìn)行聚類分析?；ò睆胶桶倩ㄖ氐染幱谧畹退降亩~茉莉、粉苞茉莉等8份種質(zhì)聚在一個(gè)亞類中;花苞直徑和百花重等性狀均處于中等偏下水平的普通雙瓣茉莉、大花雙瓣茉莉等11份種質(zhì)聚在一個(gè)亞類中;花苞直徑和百花重等性狀處于中等偏上水平的越南多瓣茉莉、柬埔寨多瓣茉莉等5份種質(zhì)聚在一個(gè)大類中;花苞直徑和百花重等性狀處于最高水平的虎頭茉莉單獨(dú)聚在一類。以上結(jié)果表明，供試素馨屬種質(zhì)的花苞直徑、百花重和花瓣數(shù)量等在各主成分中權(quán)重系數(shù)較高，是表型性狀聚類的依據(jù)，且表型性狀相近的素馨屬種質(zhì)親緣關(guān)系較接近。該聚類結(jié)果與素馨屬種質(zhì)的來(lái)源地沒(méi)有必然的關(guān)系。這與劉忠等[24]使用TRAP技術(shù)對(duì)28份茉莉種質(zhì)進(jìn)行聚類分析將來(lái)源相同或相近的茉莉花種質(zhì)聚在同一個(gè)類群中存在差異;與邱長(zhǎng)玉等[25]利用ISSR分子標(biāo)記對(duì)橫縣境內(nèi)30份茉莉花材料進(jìn)行聚類分析的個(gè)別結(jié)果存在差異。造成這種差異的原因可能是聚類的依據(jù)存在差異，本研究是根據(jù)表型性狀的主成分來(lái)進(jìn)行聚類分析的，而其他相關(guān)研究則是基于不同的分子標(biāo)記類型來(lái)進(jìn)行聚類分析的。

表型性狀結(jié)合主成分分析，也是遺傳多樣性評(píng)價(jià)和優(yōu)良種質(zhì)篩選的一種重要手段[26-28]。綜合表型花部性狀和葉部性狀的主成分分析，篩選獲得花部性狀和葉部性狀綜合特性最好、觀賞價(jià)值最高的9號(hào)虎頭茉莉。此外，主成分分析獲得了對(duì)素馨屬種質(zhì)的表型性狀影響較大的花部性狀有花瓣數(shù)量、花型、百花重、花苞直徑;影響較大的葉部性狀有葉片長(zhǎng)度、葉片寬度以及葉柄長(zhǎng)度。這些表型性狀在素馨屬植物的分類上具有一定的參考價(jià)值。

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