甘肅兩棲爬行動物多樣性及區(qū)系分析

張勇， 龔大潔*， 黃帥， 高軍， 張明宇

(1. 西北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，蘭州 730070； 2. 甘肅省野生動植物管理局，蘭州 730050)

兩棲爬行動物作為從水生到陸生的過渡動物類群，因其對生境高度敏感，常作為環(huán)境良好的指示物種(李成等，2017)；同時作為自然生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，兩棲爬行動物的保護(hù)關(guān)系到全球生態(tài)健康和安全。兩棲爬行動物區(qū)域性的保護(hù)工作首先要理清區(qū)域物種組成，了解物種分布、種群規(guī)模、棲息地變化等，為進(jìn)一步評估物種在該區(qū)域的生存質(zhì)量、確定保護(hù)等級以及制定相應(yīng)保護(hù)策略提供科學(xué)依據(jù)。

甘肅省地處我國東部季風(fēng)區(qū)、西北干旱區(qū)和青藏高原區(qū)三大自然區(qū)的交匯處，同時又是東洋界向古北界的過渡區(qū)，復(fù)雜多樣的地貌、氣候、植被類型共同孕育了豐富而獨(dú)特的兩棲爬行物種資源。常麟定和李國藩(1960)、劉承釗(1961)、黃迺重(1965)、馮孝義(1980，1983)、馮孝義和姚崇勇(1980)、姚崇勇(1983，1995，2004)、宋志明等(1984)、費(fèi)梁等(1990)、王香亭(1991)、姚崇勇和李曉鴻(1997)、龔大潔和楊莉(2006)等對甘肅省兩棲爬行動物資源開展了大量的調(diào)查研究?！陡拭C脊椎動物志》(王香亭，1991)記載了兩棲動物2目9科12屬24種，爬行動物3目10科33屬62種；《甘肅兩棲爬行動物》(姚崇勇，龔大潔，2012)記載了兩棲動物2目8科13屬33種，爬行動物2目10科 38屬64種；二者均在形態(tài)分類、生理生態(tài)和地理分布等做了描述。隨著分子生物學(xué)等研究方法在兩棲爬行動物分類中的廣泛應(yīng)用，一些物種的分類地位被重新調(diào)整(費(fèi)梁等，2006，2009a，2009b；趙爾宓，2006；蔡波等，2015；史靜聳等，2016；王凱等，2019，2020)，另有甘肅省內(nèi)新種或物種新記錄陸續(xù)報道。在整理近年來甘肅省兩棲爬行類研究文獻(xiàn)，結(jié)合2018—2019年在隴南及河西走廊部分縣區(qū)野外調(diào)查結(jié)果的基礎(chǔ)上，對甘肅境內(nèi)的兩棲爬行動物組成及其分布進(jìn)行總結(jié)，以便能及時了解甘肅兩棲爬行動物種類變動和分布，旨在為甘肅建立兩棲爬行動物保護(hù)網(wǎng)絡(luò)與管理系統(tǒng)提供依據(jù)。

1 研究方法

收集截止目前發(fā)表的關(guān)于兩棲爬行動物分類學(xué)研究的文獻(xiàn)，以《甘肅脊椎動物志》(王香亭，1991)和《甘肅兩棲爬行動物》(姚崇勇，龔大潔，2012)為基礎(chǔ)，對甘肅省兩棲爬行動物名錄進(jìn)行修訂，增補(bǔ)在甘肅發(fā)現(xiàn)的新物種和新記錄種。分類體系主要參照《中國動物志》和《中國蛇類》(張孟聞等，1998；趙爾宓等，1998，1999，2006；費(fèi)梁等，2006，2009)，并吸收了部分最新研究進(jìn)展如《中國爬行綱動物分類厘定(蔡波等，2015)和《中國兩棲、爬行動物更新名錄》(王凱等，2020)等，同時參考中國兩棲類網(wǎng)站(http：//www.amphibiachina.org)和爬行動物數(shù)據(jù)庫(http：//www.reptile-database.org)等。動物地理區(qū)系及分布型參考《中國動物地理》(張榮祖，2011)，而該著作之后新發(fā)現(xiàn)物種則根據(jù)其實(shí)際分布區(qū)域確定。各物種瀕危等級參考《中國脊椎動物紅色名錄》(蔣志剛等，2016)，2016年后新發(fā)現(xiàn)物種暫定為“未評估(NE)”。

2 研究結(jié)果

2.1 物種組成

截至2019年，甘肅省共記錄兩棲爬行動物106種，占我國兩棲爬行動物物種總數(shù)(1 026種)(王凱等，2020)的10.33%，其中，兩棲動物2目10科 20屬36種，爬行動物2目17科38屬70種(表1)。兩棲動物包括有尾目Caudata 3科3屬4種(11.11%)，無尾目Anura 7科17屬32種(88.88%)，其中，以角蟾科Megophryidae最豐富(11種，占無尾目種數(shù)的34.38%)。在爬行動物中，龜鱉目Testudines 2科2屬2種(2.86%)；有鱗目Squamata蜥蜴亞目Lacertilia 5科12屬26種(37.14%)，蛇亞目Serpentes 10科24屬42種(60.00%)，其中，以游蛇科Colubridae最多(17種，占蛇亞目種數(shù)的40.48%)(表1)。

106種兩棲爬行動物中，中國特有種42種，國家Ⅱ級重點(diǎn)保護(hù)動物2種，列入瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約(CITES)附錄Ⅰ、附錄Ⅱ和附錄Ⅲ的各1種；列入《國家保護(hù)的有益的或者有重要經(jīng)濟(jì)、科學(xué)研究價值的陸生野生動物名錄》91種；被《中國脊椎動物紅色名錄》列為極危(CR)的1種、瀕危(EN)6種、易危(VU)19種、近危(NT)14種、無危(LC)64種(蔣志剛等，2016)和未評估(NE)2種。

2.2 物種分類地位修訂

《甘肅兩棲爬行動物》(姚崇勇，龔大潔，2012)中有記錄但后來發(fā)現(xiàn)屬同物異名的物種有5種：草綠攀蜥Japaluraflaviceps、麗紋攀蜥J.splendidum、草原沙蜥Phrynocephalusfrontalis、華西蟾蜍Bufoandrewsi和岷山蟾蜍B.minshanicus。根據(jù)王凱等(2019)的研究成果，分布于甘肅南部的草綠攀蜥和麗紋攀蜥是米倉山龍蜥Diplodermamicangshanense的誤定；分布于蘭州及隴中、隴東地區(qū)的草原沙蜥是荒漠沙蜥Phrynocephalusprzewalskii的誤定(Gozdzik & Fu，2009；Ananjevaetal.，2011)；華西蟾蜍和岷山蟾蜍的有效種為中華蟾蜍B.gargarizans(Wenetal.，2015)。同時，新增分布于省內(nèi)的兩棲爬行動物14種：康定滑蜥Scincellapotanini(王香亭，1991；趙爾宓等，1999)、青脊蛇Achalinusater(俞詩源，王丕賢，1992；趙爾宓，2006)、西域滑蜥Scincellaprzewalskii(趙爾宓等，1999；蔡波等，2015)、貴德沙蜥Phrynocephalusputjatai(王躍招等，2002)、文縣壁虎Gekkowenxianensis(Zhou & Wang，2008)、高原林蛙Ranakukunoris(費(fèi)梁等，2009a，2012)、王朗齒突蟾Scutigerwanglangensis(費(fèi)梁等，2009b，2012)、康縣隆肛蛙Nanoranakangxianensis(Yangetal.，2011)、六盤齒突蟾Scutigerliupanensis(孫呈祥等，2013)、紋尾斜鱗蛇Pseudoxenodonstejnegeri(白永興等，2015)、六盤山蝮Gloydiusliupanensis(史靜聳等，2016；孫呈祥，陳章，2016)、太白山溪鯢Batrachuperustaibaiensis(黃棨通等，2017)、若爾蓋蝮Gloydiusangusticeps(Shietal.，2018)和若爾蓋錦蛇Elaphezoigeensis(史靜聳等，2019)。

有研究將很多廣布種拆分出若干新種：原分布于文縣的日本林蛙Ranajaponica應(yīng)為峨眉林蛙R.omeimontis(王香亭，1991；謝峰等，2000；費(fèi)梁等，2012)；原分布于文縣的花臭蛙Odorranaschmackeri應(yīng)為南江臭蛙Odorranananjiangensis(費(fèi)梁等，2012)；原分布于文縣的細(xì)痣疣螈文縣亞種Tylototritonasperrimuswenxianensis提升為文縣疣螈T.wenxianensis(費(fèi)梁等，2006)。

隨著分子系統(tǒng)發(fā)生學(xué)的迅速發(fā)展，兩棲爬行動物分類系統(tǒng)也隨之不斷更新，分類體系的調(diào)整使得一些物種的種屬關(guān)系和名稱發(fā)生改變。綜合相關(guān)研究報道，修訂了甘肅省部分原記錄物種的中文名或歸屬。在兩棲動物中，將原隸屬蛙屬Rana的澤陸蛙R.multistriata、綠臭蛙R.margaretae和黑斑蛙R.nigromaculatus分別列入陸蛙屬Fejervarya、臭蛙屬Odorrana和側(cè)褶蛙屬Pelophylax，拉丁學(xué)名分別更改為F.multistriata、O.margaretae和P.nigromaculatus(費(fèi)梁等，2009a)；將原隸屬蟾蜍屬Bufo的花背蟾蜍B.raddei列入花蟾屬Strauchbufo，拉丁學(xué)名更改為S.raddei(費(fèi)梁等，2009b)。北方山溪鯢Batrachuperustibetanus的中文名修訂為西藏山溪鯢(費(fèi)梁等，2006)。在爬行動物中，由于新屬的設(shè)立和屬的名稱變動，將Pelodiscussinensis中文名蠵鱉更改為中華鱉(蔡波等，2015)；將米倉山攀蜥Japaluramicangshanense更名為米倉山龍蜥(王凱等，2019)；將原隸屬彎腳虎屬Cyrtopodion的長彎腳虎C.elongatum歸入細(xì)趾虎屬Tenuidactylus，中文名及學(xué)名更改為長細(xì)趾虎T.elongatus(Baueretal.，2013；王凱等，2020)；本文接受王凱等(2020)的建議將Boidae中文名由蟒科修改為蚺科，Eryx中文名由沙蟒屬修改為沙蚺屬，甘肅原分布的紅沙蟒Eryxmiliaris的中文名相應(yīng)變更為紅沙蚺；將原廣義錦蛇屬Elaphesensu lato的玉斑錦蛇E.mandarinus和紫灰錦蛇E.porphyraceus分別歸入玉斑蛇屬Euprepiophis和紫灰蛇屬Oreocryptophis，學(xué)名中只屬名做相應(yīng)改變，為避免學(xué)術(shù)著作間的混亂，中文名保持不變(Burbrink & Lawson，2007；Pyronetal.，2013；王凱等，2020)；將黃脊游蛇Coluberspinalis的屬名修訂為東方蛇屬Orientocoluber，中文名保持不變(Kharin，2009；王凱等，2020)；將橫紋小頭蛇Oligodonmultizonatus修訂為橫紋白環(huán)蛇Lycodonmultizonatus(Guoetal.，2013；Sileretal.，2013；Leietal.，2014；王凱等，2020)；將原華游蛇屬Sinonatrix的華游蛇S.percarinatus歸入環(huán)游蛇屬Trimerodytes，中文名及學(xué)名更改為烏華游蛇T.percarinatus(Renetal.，2019)；將原廣義竹葉青屬Trimeresurussensu lato的福建竹葉青蛇T.stejnegeri歸入綠蝮屬Viridovipera，學(xué)名中只屬名做相應(yīng)改變，中文名保持不變(蔡波等，2015；王凱等，2020)；將Pseudoxenodonmacrops中文名斜鱗蛇修訂為大眼斜鱗蛇(蔡波等，2015)；將原分布于甘肅的中介蝮Gloydiusintermedius修訂為阿拉善蝮G.cognatus(史靜聳等，2016)；將原記錄的白頭蝰Azemiopsfeae的種名修訂為kharini，中文名保持不變(Nikolaietal.，2013；蔡波等，2015)。

2.3 區(qū)系分析

在106種兩棲爬行動物中，東洋界種類最多，為56種，占總種數(shù)的52.83%；其次分別為古北界種類(28種，26.42%)和廣布種(22種，20.75%)，體現(xiàn)出東洋界與古北界成分相互滲透的特點(diǎn)。從動物地理區(qū)劃來看，隴南南部山地省、隴南北部山地省、甘南高原草原省、隴東黃土高原省、中部黃土高原省、河西走廊省和祁連山地省7個動物地理省的物種分別有74種、31種、13種、19種、16種、21種和6種，分別占總種數(shù)的69.81%、29.25%、12.26%、17.92%、15.09%、19.81%和5.66%(表2)。從分布型看，包含南中國型33種、中亞型19種、喜馬拉雅-橫斷山區(qū)型18種、東洋型14種、季風(fēng)區(qū)型8種、華北型4種、東北-華北型4種、高地型4種和古北型2種，可見，以南中國型(31.13%)占絕對優(yōu)勢，其次是中亞型(17.92%)，最少是古北型(占1.87%)。

3 討論分析

3.1 部分原記錄種未收錄的說明

寶興齒蟾Oreolalaxpopei曾記述見于甘肅文縣(張瓊等，2007；姚崇勇，龔大潔，2012)，費(fèi)梁等(2012)記述文縣僅有南江齒蟾Oreolalaxnanjiangensis。而近年來未見甘肅有寶興齒蟾的相關(guān)文獻(xiàn)及標(biāo)本?？紤]到寶興齒蟾的色斑、形態(tài)特征等與南江齒蟾非常相似，且寶興齒蟾的模式產(chǎn)地位于四川寶興，地理位置與甘肅相距甚遠(yuǎn)；故筆者認(rèn)為寶興齒蟾可能為南江齒蟾的誤定。Pope(1935)曾記述甘肅敦煌有伊犁沙虎Teratoscincusscincus，而根據(jù)Macey等(1997)對中國沙虎屬物種分類學(xué)的再探討，認(rèn)為伊犁沙虎僅分布于我國新疆西部的伊犁河流域，在甘肅無分布記錄，而近年來本研究團(tuán)隊在野外調(diào)查中于2010年在甘肅玉門市采集到一新疆沙虎T.przewalskii標(biāo)本，而目前為止也無伊犁沙虎見于甘肅的報道，故筆者認(rèn)為甘肅不存在伊犁沙虎。王香亭(1991)曾記述黑龍江草蜥Takydromusamurensis分布于甘肅，但其模式產(chǎn)地——黑龍江與甘肅相距甚遠(yuǎn)，自然環(huán)境相差大，目前黑龍江草蜥在我國僅分布于長白山脈及其延續(xù)地區(qū)，故很可能是因環(huán)境而引起其他物種形態(tài)變異而導(dǎo)致的誤定。故筆者暫未將以上3種列入本名錄。太白山溪鯢記錄分布于甘肅東南部(黃棨通等，2017)，F(xiàn)u和Zeng(2008)、費(fèi)梁等(2006，2012)認(rèn)為太白山溪鯢是西藏山溪鯢的同物異名，而Xia(2012)、Frost(2019)和王凱等(2020)支持太白山溪鯢有效種的地位，本文暫接受后者，將其收錄于甘肅省兩棲爬行動物名錄。

3.2 甘肅兩棲爬行動物地理區(qū)系特征

甘肅省地跨中國動物地理區(qū)劃中的古北和東洋兩界，絕大部分地區(qū)屬于古北界。雖然僅隴南南部的較小面積屬東洋界，但此區(qū)屬青藏高原迤邐東行的最后一支余脈，境內(nèi)大小河流均屬長江流域，雨量充沛，空氣潮潤，加之高山峽谷、懸殊的海拔落差，造就了不同的植被垂直帶，構(gòu)成了適合多種動植物生存的的特殊環(huán)境。故約占全省面積2%的隴南南部地區(qū)卻集中分布了全省近70%喜溫濕的兩棲爬行動物。各動物地理區(qū)均具有一定數(shù)量的古北界物種和廣布種，且廣布種的比例由東南向西北逐漸降低。古北界物種在河西走廊省分布最多(18.87%)，中部黃土高原省次之(6.60%)。東洋界物種在隴南南部山地省分布最多(49.06%)，隴南北部山地省次之(9.43%)，而在中部黃土高原省、河西走廊省和祁連山地省均無分布，這與3個地理省區(qū)的自然環(huán)境密切相關(guān)。由此，也反映出甘肅兩棲爬行類東洋和古北兩界成分相互滲透，東洋界物種和廣布種數(shù)量自東南向西北逐漸減少，而古北界物種逐漸增多的特點(diǎn)。

3.3 甘肅兩棲爬行動物分布特征

從兩棲爬行類物種多樣性來看，隴南南部山區(qū)最多(74種)，隴南北部山區(qū)次之(31種)，祁連山區(qū)最少(6種)，總體呈現(xiàn)出物種豐富度沿東南向西北逐漸減少的特點(diǎn)。不同動物分布區(qū)之間物種多樣性的差異主要與地形地貌以及氣候、生境類型多樣性相關(guān)(瞿文元等，1998)。隴南南部山區(qū)是甘肅唯一的河谷北亞熱帶濕潤氣候區(qū)，大小河流密布，自然植被在深山河谷中保存較完整，植被以常綠闊葉和闊葉混交林為主且覆蓋率高，此環(huán)境為兩棲爬行動物提供了良好的棲息環(huán)境與食物來源。故此區(qū)兩棲爬行動物物種豐富度相對最高。隨著緯度的升高，隴南北部山區(qū)物種數(shù)比南部減少了一半之多，此區(qū)域?qū)賮啛釒蚺瘻貛У倪^渡區(qū)，植被以落葉闊葉林、針葉闊葉林混交林以及草原灌叢為主，兩棲爬行動物物種豐富度也相對較高。甘南高原草原區(qū)屬高寒濕潤氣候區(qū)，年均氣溫較低，僅分布有少量適應(yīng)高原生存的物種，如高原林蛙、倭蛙N.pleskei、高原蝮Gloydiusstrauchi等；同時此區(qū)也是物種多樣性被低估的主要區(qū)域之一。隴中東部地區(qū)地處黃土高原，南部屬溫帶半濕潤區(qū)，北部屬溫帶半干旱區(qū)，植被類型為暖濕帶落葉闊葉林向草原過渡帶，加之地處黃河流域，兩棲爬行動物的分布相重疊。河西走廊屬典型的溫帶半干旱區(qū)，荒漠戈壁面積較大，植被稀疏，水資源缺乏，對兩棲動物限制作用明顯，物種也僅有花背蟾蜍和中國林蛙R.chensinensis，爬行類以適應(yīng)干旱荒漠生存物種為主，如新疆沙虎、花條蛇Psammophislineolatus以及沙蜥屬Phrynocephalus和麻蜥屬Eremias物種等。而祁連山區(qū)地處河西走廊以南，海拔高，終年積雪，不太適宜兩棲爬行動物的生存，兩棲類主要是花背蟾蜍，爬行動物主要是青海沙蜥P.vlangalii。

4 小結(jié)與建議

總體而言，甘肅境內(nèi)兩棲爬行動物資源相對豐富，“三有動物”種數(shù)多，但在物種的保護(hù)與利用上仍存在許多問題。如物種種群數(shù)量、物種的地理分布等不夠詳實(shí)；其次是物種棲息地退化或喪失、普通民眾對兩棲爬行動物缺乏理性科學(xué)的認(rèn)知，保護(hù)意識不強(qiáng)；加之兩棲爬行動物自身因素，這些都嚴(yán)重威脅甘肅本土兩棲爬行動物的生存。因此，甘肅兩棲爬行動物物種多樣性研究與保護(hù)工作還需深入進(jìn)行。

故在此提出以下幾點(diǎn)建議：一是需要定期開展專項的兩棲爬行動物調(diào)查，及時了解本省物種種群數(shù)量及動態(tài)變化，尤其是瀕危和特有物種，如近年來，原分布于甘肅境內(nèi)的大齒蟾O.major、康定滑蜥、黑線烏梢蛇Ptyasnigromarginata、白頭蝰等物種在野外均未被發(fā)現(xiàn)，它們是否還存在野外種群；其次是隨著氣候變暖，個別物種存在地理分布擴(kuò)散的現(xiàn)象，應(yīng)及時了解其棲息地的變化。二是需要加強(qiáng)與本省各高校有關(guān)研究人員的緊密合作，在加強(qiáng)野外生態(tài)學(xué)研究工作的同時，采用分子系統(tǒng)學(xué)、形態(tài)學(xué)和生理學(xué)相結(jié)合的方法，發(fā)現(xiàn)潛在的新物種和隱存種，及時評估物種多樣性現(xiàn)狀，從而為甘肅兩棲爬行類的保護(hù)工作提供科學(xué)而有效的建議。三是加大對普通民眾在思想、科學(xué)和法律上的宣傳，讓其積極參與保護(hù)兩棲爬行動物及其賴以生存環(huán)境的行動中來。四是加大對具有藥用、食用兩棲爬行動物的保護(hù)，對狹域分布的物種加大其棲息地的保護(hù)，如康縣隆肛蛙、文縣壁虎等物種。

附表 甘肅省兩棲爬行動物名錄Appendix Lists of amphibians and reptiles in Gansu Province

注： Δ. 中國特有種； 區(qū)系： O. 東洋界， P. 古北界， W. 廣布種； 分布型： U. 古北型， B. 華北型， X. 東北-華北型， E. 季風(fēng)區(qū)型， D. 中亞型， P. 高地型， H. 喜馬拉雅-橫斷山區(qū)型， S. 南中國型， W. 東洋型； 保護(hù)級別： LC. 無危， VU. 易危， CR. 極危， EN. 瀕危， NT. 近危， NE. 未評估， DD. 數(shù)據(jù)缺乏， Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ ： 瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約附錄Ⅰ、附錄Ⅱ、附錄Ⅲ， 2. 國家Ⅱ級重點(diǎn)保護(hù)野生動物， 3. 國家保護(hù)的有益的或者有重要經(jīng)濟(jì)、科學(xué)研究價值的野生動物； 地理分布： Ⅰ. 隴南南部山地省， Ⅱ. 隴南北部山地省， Ⅲ. 甘南高原草原省， Ⅳ. 隴東黃土高原省， Ⅴ. 中部黃土高原省， Ⅵ. 河西走廊省， Ⅶ. 祁連山地省