杜仲在我國的潛在適生區(qū)估計(jì)及其生態(tài)特征分析

劉攀峰,王 璐,杜慶鑫,杜蘭英,*

1 國家林業(yè)和草原局泡桐研究開發(fā)中心,鄭州 450003 2 國家林業(yè)和草原局杜仲工程技術(shù)研究中心,鄭州 450003

杜仲(EucommiaulmoidesOliv.)是我國重要的國家戰(zhàn)略資源、特有的名貴藥材和木本油料樹種,其產(chǎn)業(yè)應(yīng)用涉及醫(yī)藥、食品、保健、飼料、橡膠、化妝品以及園林綠化等領(lǐng)域[1]。我國對杜仲的利用已有兩千多年的歷史,成書于漢代的《神農(nóng)本草經(jīng)》視其為“上品”[2],對我國不同歷史時(shí)期杜仲產(chǎn)地分布的研究認(rèn)為,早期杜仲的地理格局奠定了當(dāng)代杜仲資源分布和產(chǎn)業(yè)化的基礎(chǔ)[3]。在地質(zhì)史上,杜仲屬植物曾廣布于北半球,由于第四紀(jì)大冰期的侵襲,在歐洲、北美等其他地區(qū)相繼消失, 只在中國存活至今[4-6]。隨著杜仲用途與開發(fā)價(jià)值不斷被認(rèn)知,杜仲栽植范圍日漸擴(kuò)大,目前我國杜仲栽植面積在35萬hm2,在國內(nèi)27個(gè)省(區(qū)、市)均有種植[7],并成功引種到美國、英國、法國、匈牙利、俄羅斯、日本、韓國等國家[8]。

對目標(biāo)地區(qū)樹種的潛在適生性進(jìn)行評估,有利于良種資源的合理布局、科學(xué)引種以及加快生產(chǎn)效益。對杜仲的適生分布以及產(chǎn)區(qū)劃分已開展了一定研究,認(rèn)為我國杜仲中心產(chǎn)區(qū)在黔北、黔西北、鄂北、鄂西北、湘北、湘西北、豫西南、川東、川北、滇東北以及陜南地區(qū),主要產(chǎn)區(qū)包括中亞熱帶和北亞熱帶及南溫帶南部的局部分散產(chǎn)區(qū),在此以外的地方不宜栽植杜仲[8-9]。但早期杜仲適生區(qū)劃分多通過文獻(xiàn)歸納,缺少量化依據(jù)。生態(tài)位模型是根據(jù)物種已知的分布數(shù)據(jù)和相關(guān)環(huán)境變量,通過一定的算法構(gòu)建模型用以判斷物種的生態(tài)需求,并將運(yùn)算結(jié)果投射至特定時(shí)間和空間來預(yù)測物種的實(shí)際分布和潛在分布,被廣泛用于全球變化背景下物種分布、生物多樣性保護(hù)、物種潛在分布區(qū)預(yù)測、保護(hù)區(qū)規(guī)劃、外來物種入侵區(qū)域的預(yù)測等[10-11]。

常用的生態(tài)位模型有規(guī)則集遺傳算法模型GARP(genetic algorithm for rule-set prediction model)、最大熵模型MaxEnt(maximum entropy model)、生物氣候模型BIOCLIM (biological climatic model)以及氣候動(dòng)態(tài)模擬軟件CLIMEX(match climate and compare location model)等[10,12]。其中MaxEnt模型是目前使用最為廣泛的生態(tài)位模型[13],通過計(jì)算物種和環(huán)境互作系統(tǒng)中具有最大熵時(shí)的狀態(tài)參數(shù),確定物種和環(huán)境間的穩(wěn)定關(guān)系,并以此估計(jì)物種的適生分布[14]。MaxEnt模型能有效處理各變量間的復(fù)雜交互關(guān)系,模型預(yù)測表現(xiàn)優(yōu)異[15],已有研究將MaxEnt模型及空間分析技術(shù)手段應(yīng)用至貴州省杜仲的生態(tài)適宜性區(qū)劃中,取得了具有較高可信度的分析結(jié)果[16],此外在珙桐(Davidiainvolucrata)、毛紅椿(Toonaciliatavar.pubescens)、油松(Pinustabuliformis)、構(gòu)樹(Broussonetiapapyrifer)、山茱萸(Cornifructus)、藍(lán)莓(Vacciniumcorymbosum)、枸杞(Lyciumbarbarum)等樹種的適生區(qū)劃中也得到了滿意結(jié)果[17-23]。本研究在對杜仲分布數(shù)據(jù)全面收集和整理的基礎(chǔ)上,利用MaxEnt模型及Arcgis空間分析技術(shù)預(yù)測我國杜仲的潛在適生區(qū),解析影響杜仲分布的主導(dǎo)環(huán)境變量,以期為合理布局杜仲資源培育及產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 物種分布數(shù)據(jù)來源及處理

杜仲在我國的地理分布信息通過查詢中國數(shù)字植物標(biāo)本館(http://www.cvh.ac.cn/)、全球物種多樣性信息庫(GBIF,http://www.gbif.org/)、中國林業(yè)科學(xué)研究院經(jīng)濟(jì)林研究開發(fā)中心國家杜仲種質(zhì)資源庫調(diào)查檔案以及整理相關(guān)文獻(xiàn)獲取,分別得到1464條、222條、669條和1128條分布記錄。通過排除經(jīng)緯度缺失、無效以及重復(fù)登記信息,并利用騰訊地圖坐標(biāo)拾取器校對(https://lbs.qq.com/tool/getpoint/)分布點(diǎn)數(shù)據(jù),獲得727 條有效地理分布記錄。為降低人為調(diào)查偏向性造成分布記錄的群集效應(yīng)誤差,結(jié)合環(huán)境數(shù)據(jù)空間分辨率,利用ArcMap軟件設(shè)置10′×10′空間分辨率的格網(wǎng),在每網(wǎng)格中篩選距離中心最近的分布點(diǎn),最后得到有效分析樣本地理分布記錄601條。依照MaxEnt 3.4.1文件輸入要求,將數(shù)據(jù)整理為csv.格式備用。

1.2 環(huán)境變量數(shù)據(jù)收集及處理

從國家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)(http://nfgis.nsdi.gov.cn/)獲取比例尺為1∶4000000的中國行政區(qū)劃圖。環(huán)境變量共有54個(gè),包括19 個(gè)氣候變量、32個(gè)土壤變量和3個(gè)地形變量,其中氣候數(shù)據(jù)源自全球氣候數(shù)據(jù)庫網(wǎng)站(http://www.worldclim.org/,WorldClim 2.0)[24],空間分辨率為2.5′;土壤數(shù)據(jù)和地形數(shù)據(jù)來自世界土壤數(shù)據(jù)庫(http://www.fao.org/,HWSD 1.2)[25],空間分辨率為30″。根據(jù)MaxEnt 3.4.1模型分析對環(huán)境數(shù)據(jù)格式一致性的要求,在Arcgis 10.2軟件中將其空間分辨率統(tǒng)一重采樣為2.5′。在物種分布模型的建模中,環(huán)境變量的多重共線性將會(huì)使物種分布模型過度擬合,導(dǎo)致預(yù)測結(jié)果精確性降低[26]。利用Spearman秩相關(guān)分析分別考察氣候變量、土壤變量中各變量之間的相關(guān)性,相關(guān)系數(shù)矩陣見圖1—圖2,保留相關(guān)系數(shù)小于0.75的變量, 對相關(guān)系數(shù)大于0.75的兩個(gè)變量選擇其中一個(gè)具有重要指示意義的環(huán)境變量。最終確定24個(gè)變量用于建模模擬,如表1所示。

表1 用于模型預(yù)測的環(huán)境變量

1.3 模型預(yù)測及評估

將杜仲地理分布點(diǎn)和環(huán)境變量數(shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt 3.4.1軟件中建模運(yùn)算,隨機(jī)選取75%分布數(shù)據(jù)為訓(xùn)練集,剩余25%為測試集,開啟刀切法(jackknife)計(jì)算環(huán)境變量對杜仲分布的影響,繪制各環(huán)境變量的響應(yīng)曲線。設(shè)定模型運(yùn)算500 次,設(shè)置10次重復(fù),其余選項(xiàng)采用默認(rèn)設(shè)定[27]。利用受試者工作特征曲線(receiver operating characteristic curve,ROC)對Maxent模型運(yùn)算結(jié)果進(jìn)行檢驗(yàn),ROC曲線以假陽性率(即1-特異度)為橫坐標(biāo),真陽性率(敏感度)為縱坐標(biāo),曲線下的面積為AUC 值。當(dāng)AUC 值介于0.70—0.80時(shí),認(rèn)為預(yù)測結(jié)果較準(zhǔn)確;當(dāng)AUC 值介于0.80—0.90時(shí),認(rèn)為預(yù)測結(jié)果很準(zhǔn)確;當(dāng)AUC 值大于0.90時(shí),認(rèn)為預(yù)測結(jié)果極準(zhǔn)確[28-29]。

1.4 適生等級劃分和主導(dǎo)環(huán)境因子分析

將Maxent分析得到的.asc文件在Arcgis 10.2中轉(zhuǎn)化成Raster格式,利用Arcgis 10.2空間分析工具重分類工具進(jìn)行適生區(qū)劃分。參照IPCC 報(bào)告有關(guān)評估可能性的劃分方法[30],并結(jié)合杜仲實(shí)際分布情況,將杜仲潛在地理分布劃分4個(gè)等級： 0≤P≤0.1歸為非適生區(qū),0.1

2 結(jié)果與分析

2.1 Maxent模型的準(zhǔn)確性評估

圖3 MaxEnt 模型的ROC檢驗(yàn)Fig.3 ROC test of the MaxEnt model

基于Maxent模型建模并重復(fù)運(yùn)行10 次后得出的AUC分析結(jié)果如圖3所示,其中訓(xùn)練數(shù)據(jù)AUC值在0.898—0.903,平均值為0.900;測試數(shù)據(jù)AUC值在0.861—0.907,平均值為0.889。根據(jù)AUC 值的評估標(biāo)準(zhǔn)[32],模型預(yù)測的準(zhǔn)確性分別達(dá)到“極準(zhǔn)確”與“很準(zhǔn)確”的標(biāo)準(zhǔn),表明模型能很好的擬合杜仲物種分布數(shù)據(jù),其預(yù)測結(jié)果可信。

2.2 杜仲在我國的潛在適生區(qū)分布

圖4 基于MaxEnt模型的我國杜仲潛在適生區(qū)分布示意圖 Fig.4 Potential suitable area of E. ulmoides in China applied by the MaxEnt model

基于MaxEnt模型預(yù)測的杜仲潛在適生區(qū)(包括高適生區(qū)、中適生區(qū)和低適生區(qū))分布示意圖如圖4所示,潛在適生區(qū)面積總計(jì)為277.61萬km2,約占國土總面積的28.92%。按照全國五級地貌等級分區(qū)體系[33],杜仲高適生區(qū)面積38.01萬km2,集中分布在大巴山中低山谷地區(qū)、川東平行低山嶺谷區(qū)、鄂西高原-大類山中低山丘陵谷地區(qū)、武陵山中低山谷地區(qū)、雪峰山中低山區(qū)、川南黔北滇東喀斯特高原中山區(qū)以及浙閩中低山丘陵谷地地區(qū);中適生區(qū)面積135.78萬 km2,集中分布在魯東低山丘陵平原地區(qū)、武夷山中低山丘陵谷地區(qū)、江漢湖積沖積平原區(qū)、贛南低山丘陵盆地區(qū)、南陽盆地低山丘陵崗地平原區(qū)、汾渭洪積沖積平原臺地區(qū)、盆西沖積平原區(qū)以及武陵山中低山谷地區(qū);低適生區(qū)面積103.82萬km2,集中分布在燕山低山丘陵區(qū)、蘇北湖積海積平原區(qū)、黃淮海沖積平原區(qū)、遼河下游沖海積平原區(qū)、鄱陽湖丘陵崗地沖積湖積平原區(qū)、幕阜山—羅霄山中低山丘陵盆地區(qū)、粵東低山丘陵平行嶺谷區(qū)、桂西喀斯特低山丘陵盆地區(qū)、鄂爾多斯高原區(qū)及南橫斷山中高山區(qū)。

我國30個(gè)省級行政區(qū)中不同等級杜仲適生區(qū)分布面積預(yù)測結(jié)果如表2所示,以四川省杜仲潛在適生區(qū)面積最大,達(dá)到23.092 萬km2;四川省、云南省、湖南省、湖北省、河南省、貴州省、陜西省、廣西壯族自治區(qū)、江西省、山東省、安徽省等地區(qū)杜仲潛在適生區(qū)分布較為集中,約占全國總面積的68.32%。

2.3 影響我國杜仲分布的主導(dǎo)環(huán)境變量

利用Jackknife檢驗(yàn)可以評估環(huán)境變量對預(yù)測結(jié)果的影響程度,從而判斷不同變量對杜仲潛在分布的重要性。Jackknife檢驗(yàn)結(jié)果表明如圖5所示,僅使用單獨(dú)變量時(shí),正則化訓(xùn)練增益由高到低前10個(gè)環(huán)境變量依次為年平均溫度(Bio1,0.8534)、年均降水量(Bio12,0.8238)、晝夜溫差月均值(Bio2,0.8025)、最暖季度降水量(Bio18,0.7375)、溫度季節(jié)性變化的標(biāo)準(zhǔn)差(Bio4,0.5729)、降水量季節(jié)性變異系數(shù)(Bio15,0.4182)、最暖月份最高溫(Bio5,0.3519)、最濕季度平均溫度(Bio8,0.3305)、海拔(Alt,0.2974)、晝夜溫差與年溫差比值(Bio3,0.2504);測試增益由高到低前10個(gè)環(huán)境變量依次為年平均溫度(Bio1,0.8648)、年均降水量(Bio12,0.8354)、晝夜溫差月均值(Bio2,0.8105)、最暖季度降水量(Bio18,0.7546)、溫度季節(jié)性變化的標(biāo)準(zhǔn)差(Bio4,0.5913)、降水量季節(jié)性變異系數(shù)(Bio15,0.4321)、最暖月份最高溫(Bio5,0.3631)、最濕季度平均溫度(Bio8,0.3403)、海拔(Alt,0.2994)、晝夜溫差與年溫差比值(Bio3,0.2711)。貢獻(xiàn)率和置換重要值也是評估各環(huán)境變量影響程度的重要指標(biāo),由表3可以看出,年均降水量(Bio12,53.8657)、年平均溫度(Bio1,24.1872)、溫度季節(jié)性變化的標(biāo)準(zhǔn)差(Bio4,11.1563)、海拔(Alt,3.587)、坡度(Slp,2.2436)5個(gè)環(huán)境變量的貢獻(xiàn)率位居前列,累積貢獻(xiàn)率在95.0%以上;置換重要值由高到低前5個(gè)環(huán)境變量依次為年平均溫度(Bio1,54.7322)、溫度季節(jié)性變化的標(biāo)準(zhǔn)差(Bio4,17.1309)、年均降水量(Bio12,6.5668)、海拔(Alt,6.5239)和晝夜溫差月均值(Bio2,6.0536)。

表2 30個(gè)省級行政區(qū)不同等級杜仲適生區(qū)分布面積估計(jì)/萬km2

圖5 環(huán)境變量的Jackknife檢驗(yàn)Fig.5 Jackknife test of the environmental variables

綜合Jackknife檢驗(yàn)、貢獻(xiàn)率和置換重要值分析結(jié)果,得出年平均溫度(Bio1)、年均降水量(Bio12)、溫度季節(jié)性變化的標(biāo)準(zhǔn)差(Bio4)、海拔(Alt)、坡度(Slp)是影響我國杜仲潛在適生區(qū)分布的主導(dǎo)因子?；贛axent模型得出5個(gè)主導(dǎo)環(huán)境變量的響應(yīng)區(qū)間如圖6所示,以存在概率大于0.6作為杜仲最宜適生區(qū)的遴選條件,5個(gè)主導(dǎo)環(huán)境變量的值域分別為：年平均溫度介于11—16℃、年均降水量介于700—1450 mm、溫度季節(jié)性變化的標(biāo)準(zhǔn)差在820以下、海拔在1400m以下、坡度在24°以下。

表3 環(huán)境變量建模貢獻(xiàn)率和置換重要值

圖6 5個(gè)主導(dǎo)環(huán)境變量的響應(yīng)曲線Fig.6 Response curve of 5 main environmental variables

3 討論

預(yù)估我國杜仲潛在的適生區(qū)分布,對杜仲資源保護(hù)、引種栽培、精細(xì)化管理以及可持續(xù)利用具有重要意義。本研究利用601個(gè)杜仲地理分布點(diǎn)和22個(gè)環(huán)境變量數(shù)據(jù),通過MaxEnt 模型對我國杜仲潛在適生區(qū)進(jìn)行預(yù)測,預(yù)測結(jié)果準(zhǔn)確度在“很準(zhǔn)確”的標(biāo)準(zhǔn)之上,說明模型預(yù)測結(jié)果可信度高,適用于我國杜仲適生區(qū)的估計(jì)與劃分。與早期研究結(jié)果不同,本研究認(rèn)為杜仲高適生區(qū)分布還應(yīng)包括魯東低山丘陵平原地區(qū)、浙閩中低山丘陵谷地地區(qū)、武夷山中低山丘陵谷地區(qū)以及贛南低山丘陵盆地區(qū),這在實(shí)地考查以及一些文獻(xiàn)報(bào)道中也初步予以證實(shí)[3,34-37]。根據(jù)MaxEnt 模型及ArcGIS 軟件統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果,我國杜仲潛在適生區(qū)分布區(qū)面積達(dá)277.61萬km2,其中高適生區(qū)面積達(dá)38.01萬km2,這與目前國內(nèi)杜仲栽植面積(約35萬hm2)具有顯著差距,說明杜仲在我國各適生區(qū)引種栽植的潛力很大,除四川、湖南、貴州、湖北、陜西等傳統(tǒng)產(chǎn)區(qū)外,今后在河南、山東、安徽、江西、浙江等省區(qū)也有巨大的發(fā)展空間。

綜合Jackknife檢驗(yàn)、貢獻(xiàn)率和置換重要值分析結(jié)果,年平均溫度、年均降水量、溫度季節(jié)性變化的標(biāo)準(zhǔn)差、海拔、坡度5個(gè)環(huán)境變量的重要性位居前列,而12個(gè)土壤變量的貢獻(xiàn)率之和僅在1%左右,說明影響我國杜仲適生分布的主要環(huán)境因素為氣候,其次為地形,而土壤因素的影響程度較小。溫度和降水作為最主要的兩個(gè)氣候生態(tài)因子常被用來解釋大尺度上植物的分布格局[38]。年平均溫度和年均降水量分別指征研究單元內(nèi)重要的熱量指標(biāo)和水分指標(biāo);溫度季節(jié)性變化的標(biāo)準(zhǔn)差則主要反映研究單元內(nèi)溫度的季節(jié)分異,用于指征氣候的穩(wěn)定性[38-39];海拔包含了溫度、水分、光照、土壤肥力等諸多環(huán)境因子的劇烈變化,海拔梯度引起的環(huán)境異質(zhì)性往往影響著植物的垂直分布格局[40-41];坡度是水平方向上水分、土壤養(yǎng)分流的驅(qū)動(dòng)因子,對土壤厚度及其理化性質(zhì)有顯著影響,進(jìn)而影響著林木的定居和生長[42-43]。本研究推算出杜仲最宜適生區(qū)5個(gè)主導(dǎo)環(huán)境變量的值域分別為：年平均溫度介于11—16℃、年均降水量介于700—1450 mm、溫度季節(jié)性變化的標(biāo)準(zhǔn)差在820以下、海拔在1400 m以下、坡度在24°以下,這與部分杜仲生理生態(tài)研究所得出的結(jié)果相吻合[44-46],同時(shí)也進(jìn)一步說明本研究所采用MaxEnt模型估算的合理性。