淺水刺參養(yǎng)殖池塘兩種底質(zhì)中微藻形態(tài)功能群及其密度影響因素

石 楷，王 敏，邢榮蓮*，曹學(xué)彬，姜愛莉

(1.煙臺(tái)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山東 煙臺(tái) 264005；2.山東東方海洋科技股份有限公司國家級(jí)海藻與海參工程技術(shù)研究中心，山東 煙臺(tái) 264003)

刺參(Apostichopusjaponicus)是公認(rèn)的名貴海珍品，其沿岸池塘養(yǎng)殖模式具有成本低、易管理等優(yōu)點(diǎn)，在我國北方地區(qū)得到了快速的發(fā)展，成為刺參養(yǎng)殖的主要模式之一[1]。刺參的生長狀況除受池塘自然環(huán)境影響外，因其具有匍匐潛行并以池塘底泥中腐殖質(zhì)和有益藻類為食的特性，所以底質(zhì)中有益藻的種類和密度的變化也會(huì)嚴(yán)重影響刺參的生長和品質(zhì)[2]。底質(zhì)中的硅藻是公認(rèn)的刺參優(yōu)良鮮活餌料，在池塘生態(tài)系統(tǒng)中作為初級(jí)生產(chǎn)者存在，是底質(zhì)中物質(zhì)、能量、信息進(jìn)行交換交流的基礎(chǔ)，對(duì)維持池塘生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定具有關(guān)鍵作用[3-4]。目前，對(duì)底棲微藻種群的研究主要采用將樣品中每種藻的種屬一一鏡鑒后分別計(jì)數(shù)，統(tǒng)計(jì)分析其密度和優(yōu)勢種屬的方法，該方法工作量較大，對(duì)某些特殊生態(tài)功能類型的分析略顯繁瑣[5-6]。在對(duì)刺參養(yǎng)殖池塘底質(zhì)中有益微藻評(píng)價(jià)時(shí)，采用更加簡便、直觀的方法對(duì)其類群進(jìn)行總體歸類和分析將更具有實(shí)際意義。

以藻類的生理特征和環(huán)境分布為基礎(chǔ)進(jìn)行分組是藻類鑒別的研究熱點(diǎn)之一[7]。Salmaso等(2007)基于藻類自身的形態(tài)和功能特征定義了形態(tài)功能群(Morphologically Based Functional Group， MBFG)[8]；Kruk等(2010)以前人研究為基礎(chǔ)提出了更為簡便的形態(tài)功能群，該形態(tài)功能群共定義了7個(gè)僅基于藻類的形態(tài)特征的功能群，劃分依據(jù)是藻類的大小和比表面積，以及有無鞭毛、硅質(zhì)細(xì)胞壁、膠被和偽空胞，該方法減少了藻類歸類研究的工作量，使藻類演替與生態(tài)環(huán)境的關(guān)系更加明了[9]。楊毓等(2017)采用該方法對(duì)深水型水庫進(jìn)行研究，獲得了深水型水庫中藻類與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系，為深水型水庫的管理提供了簡便直觀的指導(dǎo)與建議[10]。在Kruk等提出的形態(tài)功能群歸類方法中，形態(tài)功能群Ⅵ僅包含一類藻——硅藻，而硅藻正是刺參養(yǎng)殖池塘底質(zhì)中的有益藻[9]。因此，在進(jìn)行僅針對(duì)硅藻類群密度變化的研究時(shí)，該歸類方法簡化了對(duì)微藻屬、種鑒定的繁瑣過程，利于刺參養(yǎng)殖池塘生態(tài)環(huán)境中有益藻類總體類群評(píng)價(jià)探究。

池塘底質(zhì)的構(gòu)成不同對(duì)底棲藻類的組成及其密度具有不同的影響，而目前對(duì)底棲藻類相關(guān)的研究主要集中于單一底質(zhì)中水質(zhì)環(huán)境對(duì)藻類密度的影響，很少從底質(zhì)出發(fā)去分析[5,11]。本研究采用形態(tài)功能群歸類方法，結(jié)合冗余分析(Redundancy Analysis， RDA)，研究刺參養(yǎng)殖池塘兩種類型表層底質(zhì)(泥沙底質(zhì)和淤泥底質(zhì))中微藻類群以及影響其密度變化的因素，探究形態(tài)功能群歸類方法在刺參養(yǎng)殖池塘中應(yīng)用的可行性，分析了不同底質(zhì)中有益藻類密度變化與水溫和營養(yǎng)鹽的關(guān)系，為刺參養(yǎng)殖池塘生態(tài)系統(tǒng)組成和功能評(píng)價(jià)提供參考，為刺參養(yǎng)殖池塘科學(xué)養(yǎng)護(hù)提供可靠的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 取樣區(qū)域與方法

1.1.1 池塘概況 實(shí)驗(yàn)于2018年4—11月在煙臺(tái)牟平刺參養(yǎng)殖池塘進(jìn)行。隨機(jī)選取管理模式相同、使用年限在7～10 a的3個(gè)泥沙底質(zhì)、3個(gè)淤泥底質(zhì)刺參養(yǎng)殖池塘作為研究對(duì)象。泥沙底質(zhì)(粒徑為50～1 000 μm)池塘水深為1.5～2.0 m，面積約為7 hm2；淤泥底質(zhì)(粒徑為2～50 μm)池塘水深為1.5～2.0 m，面積約為10 hm2。

1.1.2 樣品采集 每個(gè)池塘設(shè)定6個(gè)采樣點(diǎn)，每月采樣1次。使用自行研制的采樣器[12]采集表層(0～5 cm)泥樣。采樣時(shí)發(fā)現(xiàn)兩種底質(zhì)表層泥樣均有明顯顏色分層，因此將其分為上層(0～2 cm)和下層(3～5 cm)分別分析。樣品采集后使用無菌海水進(jìn)行沖洗并用福爾馬林固定以待觀察。

1.2 藻類檢測及歸類

使用光學(xué)顯微鏡在1 000倍油鏡下進(jìn)行微藻的物種鑒定[13]與計(jì)數(shù)。根據(jù)Kruk等的研究成果對(duì)樣品中檢測出的微藻進(jìn)行分組(圖1)[9]。

圖1 藻類形態(tài)功能群歸類[9]Fig.1 Algal MBFG classification

1.3 營養(yǎng)鹽測定方法

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 13.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，采用CANOCO 4.5軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行冗余分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 藻類形態(tài)功能群分布

經(jīng)過鑒定發(fā)現(xiàn)，兩種底質(zhì)中共有33種微藻。各形態(tài)功能群優(yōu)勢微藻種類如表1所示，形態(tài)功能群Ⅵ即硅藻類占有絕對(duì)優(yōu)勢，其中數(shù)量較多的底棲硅藻種類為菱形藻屬(Nitzschia)、卵形藻屬(Cocconeis)、舟形藻屬(Navicula)。兩種底質(zhì)中微藻類形態(tài)功能群歸類結(jié)果一致，均可分為2個(gè)形態(tài)功能群，即Ⅴ、Ⅵ。其中藻類形態(tài)功能群Ⅴ密度最大值為(15±2) cells/cm3，且出現(xiàn)次數(shù)較少，形態(tài)功能群Ⅵ密度最大值為(700±17) cells/cm3，且在采樣期間均存在，因此僅對(duì)形態(tài)功能群Ⅵ的密度影響因素進(jìn)行冗余分析。

表1 藻類形態(tài)功能群優(yōu)勢藻類

2.2 藻類形態(tài)功能群Ⅵ密度變化特征

兩種底質(zhì)中藻類形態(tài)功能群Ⅵ密度月變化均呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(圖2)。泥沙底質(zhì)上層和下層的形態(tài)功能群Ⅵ密度均在9月達(dá)到峰值，分別為(700±17) cells/cm3和(230±9) cells/cm3，9月以后上層和下層密度均迅速減少，分別下降到20～35 cells/cm3和7～45 cells/cm3；淤泥底質(zhì)上層中藻類形態(tài)功能群Ⅵ密度在8月達(dá)到峰值[(580±12) cells/cm3]，下層中密度在采樣期間并未發(fā)現(xiàn)明顯的變化，維持在1～23 cells/cm3。兩種底質(zhì)中藻類形態(tài)功能群Ⅵ密度皆隨著深度的增加而減少。

圖2 兩種底質(zhì)中形態(tài)功能群Ⅵ密度變化Fig.2 Density changes in MBFG Ⅵ in two different sediments

2.3 形態(tài)功能群Ⅵ密度與水溫及營養(yǎng)鹽的關(guān)系

2.3.1 形態(tài)功能群Ⅵ密度與水溫及營養(yǎng)鹽的冗余分析 圖3、4分別為兩種底質(zhì)中形態(tài)功能群Ⅵ密度與水溫及營養(yǎng)鹽冗余分析結(jié)果。在泥沙底質(zhì)的冗余分析中(圖3)，前兩個(gè)冗余軸解釋了數(shù)據(jù)總差異的84.6%，硅酸鹽濃度、水溫、亞硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、總氮、活性磷酸鹽、總磷濃度與軸1呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.912 1、0.689 7、0.596 0、0.514 6、0.199 7、0.097 4、0.015 3；硝態(tài)氮濃度與軸1呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.857 8；上、下層底質(zhì)中的形態(tài)功能群Ⅵ與軸1呈明顯的正相關(guān)，表示這兩處的形態(tài)功能群Ⅵ受硅酸鹽濃度(正相關(guān))、硝態(tài)氮濃度(負(fù)相關(guān))、水溫(正相關(guān))、亞硝態(tài)氮濃度(正相關(guān))、銨態(tài)氮濃度(正相關(guān))影響較大。

圖3 泥沙底質(zhì)中形態(tài)功能群Ⅵ密度與水溫及營養(yǎng)鹽的冗余分析Fig.3 Redundancy analysis of the cell densities of MBFG Ⅵ, water temperatures and nutrients in sandy sedimentsSⅥ、BⅥ分別代表上層密度、下層密度。

在淤泥底質(zhì)池塘的冗余分析中(圖4)，前兩個(gè)冗余軸解釋了數(shù)據(jù)總差異的79.7%，水溫、硅酸鹽、活性磷酸鹽、總磷、亞硝態(tài)氮濃度與軸1呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.814 1、0.698 2、0.356 7、0.166 9、0.073 7；硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、總氮濃度與軸1呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.761 8、-0.484 6、-0.207 2；上、下層底質(zhì)中的形態(tài)功能群Ⅵ與軸1呈明顯的正相關(guān)，表示這兩處的形態(tài)功能群Ⅵ受水溫(正相關(guān))、硝態(tài)氮濃度(負(fù)相關(guān))、硅酸鹽濃度(正相關(guān))影響較大。

圖4 淤泥底質(zhì)中形態(tài)功能群Ⅵ密度與水溫及營養(yǎng)鹽的冗余分析Fig.4 Redundancy analysis of the cell densities of MBFG Ⅵ, water temperatures and nutrients in muddy sediments

由冗余分析結(jié)果可以看出，兩種底質(zhì)中形態(tài)功能群Ⅵ密度與水溫及營養(yǎng)鹽具有良好的相關(guān)性，但相關(guān)關(guān)系存在差異。

2.3.2 形態(tài)功能群Ⅵ密度與水溫的關(guān)系 通過冗余分析排序結(jié)果可以發(fā)現(xiàn)，兩種底質(zhì)中形態(tài)功能群Ⅵ密度變化均與水溫密切相關(guān)(圖5)。兩種底質(zhì)上層中形態(tài)功能群Ⅵ密度與水溫變化趨勢基本一致，隨著水溫的逐漸升高，密度也呈現(xiàn)增加趨勢。泥沙底質(zhì)下層密度變化趨勢與上層相似，淤泥底質(zhì)下層密度并未出現(xiàn)明顯變化。當(dāng)水溫高于20 ℃時(shí)底質(zhì)中形態(tài)功能群Ⅵ密度較高，水溫低于20 ℃時(shí)底質(zhì)中密度迅速降低。

圖5 兩種底質(zhì)中形態(tài)功能群Ⅵ密度與水溫變化關(guān)系Fig.5 Relations of cell densities of MBFG Ⅵ with water temperatures in two different sediments

圖6 兩種底質(zhì)中形態(tài)功能群Ⅵ密度與總磷濃度變化關(guān)系Fig.6 Relations of cell densities of MBFG Ⅵ with TP contents in two different sediments

圖7 兩種底質(zhì)中形態(tài)功能群Ⅵ密度與活性磷酸鹽濃度變化關(guān)系Fig.7 Relations of cell densities of MBFG Ⅵ with contents in two different sediments

2.3.3 形態(tài)功能群Ⅵ密度與總磷濃度的關(guān)系 兩種底質(zhì)池塘中總磷濃度變化情況如圖6所示。泥沙底質(zhì)池塘中總磷濃度呈現(xiàn)出先增加后降低再增加的趨勢，在6月達(dá)到最高值，上層底質(zhì)中形態(tài)功能群Ⅵ密度在4—10月與總磷濃度變化趨勢相似但具有一定的延后性，在7—11月下層底質(zhì)中形態(tài)功能群Ⅵ密度的變化趨勢與總磷濃度變化趨勢相反；采樣期間淤泥底質(zhì)池塘中總磷濃度處于波動(dòng)狀態(tài)，7—9月變化趨勢呈先升高后降低，與上層底質(zhì)中形態(tài)功能群Ⅵ密度變化趨勢相同。

2.3.4 形態(tài)功能群Ⅵ密度與活性磷酸鹽濃度的關(guān)系 泥沙底質(zhì)池塘中活性磷酸鹽濃度在采樣期間波動(dòng)較大(圖7)，在7—10月與上、下層底質(zhì)中形態(tài)功能群Ⅵ密度變化趨勢相反，呈先降低后升高趨勢；淤泥底質(zhì)池塘中活性磷酸鹽濃度整體呈上升趨勢，在7—9月變化趨勢為先升高后降低，與上層底質(zhì)中形態(tài)功能群Ⅵ密度變化聯(lián)系密切。

2.3.5 形態(tài)功能群Ⅵ密度與總氮濃度的關(guān)系 由圖8可以看出泥沙底質(zhì)池塘中總氮濃度在4—7月處于上下浮動(dòng)狀態(tài)，在7月后呈先升高后降低的趨勢，與上、下層中形態(tài)功能群Ⅵ密度變化趨勢相吻合；通過圖8可以發(fā)現(xiàn)淤泥底質(zhì)池塘中總氮濃度在4—9月變化不大，9月以后隨上層底質(zhì)中形態(tài)功能群Ⅵ密度迅速降低而大幅上升。

2.3.6 形態(tài)功能群Ⅵ密度與硝態(tài)氮濃度之間的關(guān)系 硝態(tài)氮濃度變化情況如圖9所示，兩種底質(zhì)池塘中硝態(tài)氮濃度變化趨勢均為先下降后上升。泥沙底質(zhì)池塘中硝態(tài)氮濃度變化趨勢與上、下層密度變化趨勢相反，9月上、下層底質(zhì)中形態(tài)功能群Ⅵ密度達(dá)到峰值時(shí)池塘中硝態(tài)氮濃度降至最低值。淤泥底質(zhì)池塘中硝態(tài)氮濃度最低值在7月出現(xiàn)，其變化趨勢與上層底質(zhì)中形態(tài)功能群Ⅵ密度變化趨勢基本相反。

2.3.7 形態(tài)功能群Ⅵ密度與亞硝態(tài)氮濃度的關(guān)系 由圖10可以看出泥沙底質(zhì)池塘中亞硝態(tài)氮濃度在4—8月波動(dòng)較小，其變化趨勢在8—11月與上、下層底質(zhì)中形態(tài)功能群Ⅵ密度變化趨勢相近且在9月時(shí)共同達(dá)到峰值； 淤泥底質(zhì)池塘中亞硝態(tài)氮濃度在4—8月變化較為平穩(wěn)，8—10月隨著上層底質(zhì)中形態(tài)功能群Ⅵ密度的降低而呈現(xiàn)出迅速上升趨勢。

2.3.8 形態(tài)功能群Ⅵ密度與銨態(tài)氮濃度之間的關(guān)系 泥沙底質(zhì)池塘中銨態(tài)氮濃度(圖11)在4—7月變化不大，7月后其變化趨勢為先增加后降低，與上、下層底質(zhì)中形態(tài)功能群Ⅵ密度變化趨勢相似且均在9月達(dá)到峰值；淤泥底質(zhì)池塘中銨態(tài)氮濃度在采樣期間并未發(fā)生明顯變化，與底質(zhì)中形態(tài)功能群Ⅵ密度相關(guān)性較小。

圖8 兩種底質(zhì)中形態(tài)功能群Ⅵ密度與總氮濃度變化關(guān)系Fig.8 Relations of cell densities of MBFG Ⅵ with TN contents in two different sediments

圖9 兩種底質(zhì)中形態(tài)功能群Ⅵ密度與硝態(tài)氮濃度變化關(guān)系Fig.9 Relations of cell densities of MBFG Ⅵ with contents in two different sediments

圖10 兩種底質(zhì)中形態(tài)功能群Ⅵ密度與亞硝態(tài)氮濃度變化關(guān)系Fig.10 Relations of cell densities of MBFG Ⅵ with contents in two different sediments

2.3.9 形態(tài)功能群Ⅵ密度與活性硅酸鹽濃度的關(guān)系 兩種底質(zhì)池塘中活性硅酸鹽濃度在采樣期間變化趨勢均為先增加后降低(圖12)，分別在8月(泥沙底質(zhì))、7月(淤泥底質(zhì))達(dá)到峰值。泥沙底質(zhì)池塘中活性硅酸鹽濃度在6—10月變化較為明顯，變化趨勢與上下層底質(zhì)中形態(tài)功能群Ⅵ密度變化趨勢相近；淤泥底質(zhì)中活性硅酸鹽濃度在采樣期間均處于迅速變化中，上層底質(zhì)中形態(tài)功能群Ⅵ密度與活性硅酸鹽濃度聯(lián)系密切但具有一定的延后性。

圖11 兩種底質(zhì)中形態(tài)功能群Ⅵ密度與銨態(tài)氮濃度變化關(guān)系Fig.11 Relations of cell densities of MBFG Ⅵ with contents in two different sediments

圖12 兩種底質(zhì)中形態(tài)功能群Ⅵ密度與活性硅酸鹽濃度變化關(guān)系Fig.12 Relations of cell densities of MBFG Ⅵ with contents in two different sediments

2.4 討論

2.4.1 藻類形態(tài)功能群在刺參養(yǎng)殖池塘中的應(yīng)用 Kruk等把微藻按形態(tài)功能分為7個(gè)組群，其所研究的各門類700余種浮游生態(tài)類型微藻在7個(gè)形態(tài)功能群中均有分布，且不同門類藻會(huì)被歸為同一組群[9]。底棲生態(tài)類型微藻所屬門類相對(duì)較少，以硅藻、綠藻、藍(lán)藻為主[15]，因此兩種底質(zhì)樣品中底棲微藻按形態(tài)功能僅歸為Ⅴ、Ⅵ兩組群，其中形態(tài)功能群Ⅵ的密度遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于其他形態(tài)功能群，且僅由一個(gè)門類微藻組成——硅藻。硅藻在刺參養(yǎng)殖池塘中作為有益藻類存在，對(duì)維持池塘生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定具有關(guān)鍵作用且是刺參優(yōu)良的鮮活餌料[2,16]。當(dāng)對(duì)池塘底質(zhì)中藻類與環(huán)境之間的關(guān)系進(jìn)行分析時(shí)，可以采用形態(tài)功能群快速識(shí)別藻類所屬的形態(tài)功能群組別，對(duì)藻類整體，并非單獨(dú)種類進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，這使藻類的研究工作得到簡化[10]，可更加快速地反映藻類密度與環(huán)境及刺參健康生長狀況的相關(guān)關(guān)系，使評(píng)估不同類型底質(zhì)中有益藻存在狀態(tài)和特征更加直觀，并間接反映出影響刺參健康生長繁殖的養(yǎng)殖環(huán)境狀況。

形態(tài)功能群歸類方法以形態(tài)功能為依據(jù)，未考慮毒素、色素等成分因素。通常有毒藻類在研究赤潮藻、貝類毒素、魚類毒素時(shí)作為主要的考量因素[17]，可能需要單獨(dú)歸類分析，而在刺參養(yǎng)殖池塘中通常不發(fā)生由產(chǎn)毒藻形成的赤潮，而且目前在世界范圍內(nèi)發(fā)現(xiàn)的產(chǎn)毒硅藻(對(duì)人有害)非常罕見，僅見于擬菱形藻屬(Pesudo-nitzschia)中的26個(gè)種，多為浮游型[18-19]，尚未有底棲硅藻對(duì)海參生長繁殖產(chǎn)生不利影響的報(bào)道。養(yǎng)殖環(huán)境底棲微藻的色素是研究目的無需考量的歸類因素。因此，形態(tài)功能群歸類方法未考慮毒素、色素等因素進(jìn)行歸類，在使用時(shí)雖然具有一定的局限性，但在特殊目的和生態(tài)環(huán)境研究應(yīng)用中表現(xiàn)出更簡潔的優(yōu)點(diǎn)，因此將該歸類法應(yīng)用在刺參養(yǎng)殖生態(tài)環(huán)境的底質(zhì)微藻歸類研究中非常適合。

2.4.2 兩種底質(zhì)中藻類形態(tài)功能群Ⅵ密度的影響因素 兩種底質(zhì)上層中形態(tài)功能群Ⅵ的密度變化存在明顯的月份演替，通過冗余分析發(fā)現(xiàn)底質(zhì)中形態(tài)功能群Ⅵ密度變化受到水溫和營養(yǎng)鹽的共同影響，但不同底質(zhì)中形態(tài)功能群Ⅵ密度變化所受水溫和營養(yǎng)鹽的影響不盡相同。在泥沙底質(zhì)中，形態(tài)功能群Ⅵ密度主要受營養(yǎng)鹽活性硅酸鹽濃度的影響，但在淤泥底質(zhì)中形態(tài)功能群Ⅵ密度主要受水溫的影響，其次才是硝態(tài)氮濃度和活性硅酸鹽濃度的影響。因此，不同底質(zhì)養(yǎng)殖池塘在實(shí)際生產(chǎn)中應(yīng)采取相應(yīng)的管理模式。

藻類作為光合自養(yǎng)生物，適宜的光照、溫度等環(huán)境因素是其生長的必需條件[20]，下層底質(zhì)光照、溫度較上層底質(zhì)明顯不足，因此兩種底質(zhì)下層中形態(tài)功能群Ⅵ密度明顯低于上層，且各月密度變化不大，該特性在底質(zhì)顆粒較小、透光性較差的淤泥底質(zhì)中表現(xiàn)得尤為明顯。此外，底質(zhì)中藻類密度還與營養(yǎng)鹽濃度密切相關(guān)[5,11]，由于上覆水對(duì)上層底質(zhì)的滲透效果要高于下層底質(zhì)，因此上層底質(zhì)中形態(tài)功能群Ⅵ的密度與各營養(yǎng)鹽濃度聯(lián)系會(huì)更加密切，養(yǎng)殖時(shí)應(yīng)更加注意對(duì)上層底質(zhì)(0～2 cm)的監(jiān)測和養(yǎng)護(hù)；不同顆粒組成的底質(zhì)對(duì)營養(yǎng)鹽吸附和釋放的速度不同，底質(zhì)顆粒粒徑越小、比表面積越大，其吸附營養(yǎng)鹽的能力越強(qiáng)[21]，受不同底質(zhì)顆粒粒徑大小不同所影響，上覆水對(duì)不同底質(zhì)所產(chǎn)生的滲透效果也不盡相同[22-23]，泥沙底質(zhì)顆粒與淤泥底質(zhì)顆粒相比粒徑較大，上覆水對(duì)泥沙底質(zhì)下層的滲透效果更好，泥沙底質(zhì)下層形態(tài)功能群Ⅵ密度與營養(yǎng)鹽濃度聯(lián)系也較淤泥底質(zhì)下層更加密切，且與上層間密度差異較小，所以更適合作為刺參餌料生物硅藻的生長基質(zhì)。兩種底質(zhì)中活性硅酸鹽濃度都是影響形態(tài)功能群Ⅵ密度的重要因素，這完全符合硅元素是硅藻類生長必需元素的規(guī)律，適當(dāng)補(bǔ)充硅酸鹽可有效提高刺參養(yǎng)殖池塘中底棲硅藻密度；水溶性硝態(tài)氮更容易被硅藻所利用[6]，通過冗余分析發(fā)現(xiàn)，硝態(tài)氮濃度在兩種底質(zhì)中均與形態(tài)功能群Ⅵ密度呈負(fù)相關(guān)且影響較大，因此在刺參養(yǎng)殖過程中監(jiān)測到硝態(tài)氮濃度大幅降低時(shí)，應(yīng)適當(dāng)添加硝態(tài)氮以增加底棲硅藻密度，從而保障刺參攝食不受影響；兩種底質(zhì)中亞硝態(tài)氮濃度在4—8月比較穩(wěn)定，而在9—10月突然劇增，這與藻類消亡導(dǎo)致水體中亞硝態(tài)氮無法進(jìn)行轉(zhuǎn)換有關(guān)[24]，所以當(dāng)池塘內(nèi)出現(xiàn)亞硝態(tài)氮濃度劇增現(xiàn)象時(shí)，應(yīng)為刺參及時(shí)補(bǔ)充餌料。

綜上所述，刺參養(yǎng)殖池塘底質(zhì)中形態(tài)功能群Ⅵ密度變化受水溫、營養(yǎng)鹽、底質(zhì)組成及其深度密切影響，但不同底質(zhì)的池塘中水溫和營養(yǎng)鹽對(duì)形態(tài)功能群Ⅵ密度的影響存在差異：泥沙底質(zhì)中形態(tài)功能群Ⅵ密度主要受營養(yǎng)鹽的影響，淤泥底質(zhì)中形態(tài)功能群Ⅵ密度主要受水溫的影響，兩種底質(zhì)池塘上層底質(zhì)中形態(tài)功能群Ⅵ密度更易受水溫和營養(yǎng)鹽所影響。因此在刺參養(yǎng)殖時(shí)應(yīng)根據(jù)底質(zhì)顆粒的構(gòu)成對(duì)養(yǎng)殖池塘進(jìn)行更加科學(xué)的養(yǎng)護(hù)。

3 結(jié)論

(1)形態(tài)功能群分類方法在刺參養(yǎng)殖池塘表層底質(zhì)微藻類群的聚類分析研究中是可行的。兩種底質(zhì)表層中底棲藻類皆以硅藻為主，其作為底棲性攝食的刺參的有益餌料藻類，以唯一門類在形態(tài)功能群分類中被歸為形態(tài)功能群Ⅵ，結(jié)合數(shù)據(jù)分析可簡化刺參養(yǎng)殖池塘底棲藻類分布規(guī)律研究工作。

(2)養(yǎng)殖時(shí)應(yīng)根據(jù)池塘底質(zhì)類型差異制定相應(yīng)管理和養(yǎng)護(hù)方法。在泥沙底質(zhì)中，活性硅酸鹽濃度是影響形態(tài)功能群Ⅵ密度的首要因素，次要影響因素是硝態(tài)氮濃度和水溫；而在淤泥底質(zhì)中，水溫是影響形態(tài)功能群Ⅵ密度的首要因素，此外硝態(tài)氮濃度和活性硅酸鹽濃度也對(duì)形態(tài)功能群Ⅵ密度產(chǎn)生了較大影響。

(3)兩種底質(zhì)上層中形態(tài)功能群Ⅵ密度更易受水溫和營養(yǎng)鹽影響，養(yǎng)殖時(shí)應(yīng)更加注意對(duì)上層底質(zhì)(0～2 cm)的監(jiān)測和養(yǎng)護(hù)；形態(tài)功能群Ⅵ密度在泥沙底質(zhì)上層與下層間差異較小，更適合作為刺參餌料生物硅藻的生長基質(zhì)。