臭椿溝眶象成蟲(chóng)越冬場(chǎng)所選擇的關(guān)鍵因子

覃艷妮，鄭惠中，郭文娟，楊開(kāi)朗，溫俊寶

(北京林業(yè)大學(xué)林木有害生物防治北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100083)

臭椿溝眶象Eucryptorrhynchusbrandti(Harold)又名椿小象，屬鞘翅目Coleoptera象甲科Curculionidae隱喙象甲亞科Cryptorrhynchinae溝眶象屬EucryptorrhynchusHarold，是專(zhuān)一危害臭椿及其變種千頭椿的一種林木蛀干害蟲(chóng)，是我國(guó)林業(yè)危險(xiǎn)性有害生物之一。該蟲(chóng)在寧夏1年發(fā)生1代，以成蟲(chóng)和幼蟲(chóng)越冬。成蟲(chóng)越冬期在當(dāng)年11月上旬到次年3月下旬，幼蟲(chóng)越冬期在當(dāng)年11月初至次年4月下旬(秦緒兵等，1999；葛藤，2000)。成蟲(chóng)在樹(shù)干基部周?chē)帘砘?～2 cm深的淺土層越冬；幼蟲(chóng)在樹(shù)干韌皮部越冬(葛騰，2000)。羽化出孔后的成蟲(chóng)為了補(bǔ)充自身營(yíng)養(yǎng)大量取食嫩梢、嫩葉等，初孵幼蟲(chóng)則先食害韌皮部，隨著蟲(chóng)體增大可蛀入木質(zhì)部危害(李玉珍，2017)，造成大量臭椿死亡。對(duì)臭椿溝眶象成蟲(chóng)主要是應(yīng)用化學(xué)防治和物理防治，常用枝干噴霧、人工捕捉等。例如 6月-7月間成蟲(chóng)活動(dòng)盛期，利用40%滅掃利1 000倍稀釋液噴灑樹(shù)干及周?chē)孛?，防治成蟲(chóng)(秦魁興，1996)；利用成蟲(chóng)在樹(shù)干基部入土蟄伏及越冬習(xí)性，在樹(shù)干基部撒施25%西維因可濕性粉劑或2.5%敵百蟲(chóng)粉劑，毒殺成蟲(chóng)(衛(wèi)愛(ài)花，2007)。李正榮等(2010)利用塑料做倒置的喇叭狀誘捕器防治成蟲(chóng)上樹(shù)，發(fā)現(xiàn)光滑且倒置的喇叭狀塑料具有很好的阻隔捕獲效果。

同所有節(jié)肢動(dòng)物一樣，昆蟲(chóng)在一年的發(fā)育過(guò)程中，遇到高溫或低溫，往往有一段或長(zhǎng)或短的生長(zhǎng)發(fā)育停滯時(shí)期，通常稱(chēng)為越夏或越冬(胡忠朗，1985)。影響昆蟲(chóng)越冬的因素包括非生物因素和生物因素，例如Dara等(2019)研究生物因子與非生物因子相互作用對(duì)越冬斑翅果蠅Drosophilasuzukii存活的影響，發(fā)現(xiàn)非生物的熱因素和昆蟲(chóng)的性別、生活階段和表型等生物因素，是影響其越冬存活的重要因素。低溫對(duì)昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育是不利的，但是昆蟲(chóng)在長(zhǎng)期的進(jìn)化中形成了一系列的適應(yīng)性對(duì)策。這些對(duì)策大致可以分為兩類(lèi)：一是行為對(duì)策，即通過(guò)某些行為活動(dòng)尋找躲避場(chǎng)所。如高爾夫球場(chǎng)景觀(guān)中1年1代的禾象甲Listronotusmaculicollis，到越冬季時(shí)，從球道移動(dòng)到球場(chǎng)樹(shù)林中的枯枝落葉內(nèi)越冬(Maria and Daniel, 2007)；二是生理對(duì)策，即通過(guò)改變生理狀態(tài)提高抗寒性。如橡實(shí)象甲Curculioglandium通過(guò)改變自身的過(guò)冷卻點(diǎn)和含水量，提高耐寒性(Hiroko and Brent, 2014)。

景觀(guān)格局主要表現(xiàn)在各種生境斑塊和資源的空間配置結(jié)構(gòu)。利用農(nóng)田景觀(guān)格局的空間配置和布局能消除害蟲(chóng)的越冬場(chǎng)所，從而阻斷害蟲(chóng)的大規(guī)模擴(kuò)散與蔓延，因此能夠有效提高害蟲(chóng)的生物防治(戈峰等，2017)。棲息地的異質(zhì)性是農(nóng)田生物多樣性的關(guān)鍵(Bentonetal., 2003)，農(nóng)田景觀(guān)中的非作物生境可以成為天敵與害蟲(chóng)的越冬場(chǎng)所，Bianchi等(2006)研究發(fā)現(xiàn)天敵活動(dòng)的增強(qiáng)與草本生境有關(guān)(如休耕地、農(nóng)田邊緣)。利用某些害蟲(chóng)聚集在一定場(chǎng)所過(guò)冬、化蛹或白天隱蔽的習(xí)性，人工設(shè)置適合其棲息的類(lèi)似環(huán)境，將害蟲(chóng)誘集在一起并消滅，此法能夠在小范圍內(nèi)迅速有效地降低蟲(chóng)口密度。例如在樹(shù)干四周束草或包扎麻布誘集樹(shù)上及果樹(shù)上的害蟲(chóng)，利用草堆、落葉堆、廄肥堆誘集田間害蟲(chóng)。如在栗苞漚制期，采用圍土埂誘集此期脫果時(shí)板栗栗實(shí)象CurculiodavidiFairmaire的老熟幼蟲(chóng)集中殺滅(陳吉忠等，1987)；亮壯異蝽Urocheladistincta的潛所誘殺主要是在黃山松樹(shù)干1 m高處捆綁黑色塑料袋(姚劍飛等，2003)；在秋冬期間將田內(nèi)的棉花消滅掉，清除適合棉鈴蟲(chóng)Helicoverpaarmigera產(chǎn)卵的地點(diǎn)以及越冬的場(chǎng)所(Summyetal., 1993)。

目前，臭椿溝眶象成蟲(chóng)防治面臨挑戰(zhàn)，例如Wang等(2019)在研究不同偏振光誘捕器對(duì)溝眶象Eucryptorrhynchuschinensis(Olivier)和臭椿溝眶象的誘捕效果中，發(fā)現(xiàn)臭椿溝眶象對(duì)偏振光不敏感，誘捕效果差，因此需要更好地了解越冬場(chǎng)所，利用越冬場(chǎng)所特點(diǎn)將其成蟲(chóng)集中誘殺。通過(guò)調(diào)查臭椿溝眶象成蟲(chóng)的越冬場(chǎng)所、越冬場(chǎng)所與臭椿寄主樹(shù)干的距離、方位等，來(lái)確定影響越冬地點(diǎn)選擇的因素。這些因素可能提供對(duì)臭椿溝眶象成蟲(chóng)采取潛所誘殺的控制策略，以及預(yù)測(cè)其來(lái)年的發(fā)生情況。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查地點(diǎn)概況

選擇寧夏回族自治區(qū)臭椿溝眶象2018年發(fā)生相對(duì)較重的石嘴山市平羅縣、銀川市賀蘭縣和靈武市、中衛(wèi)市沙坡頭區(qū)，選取農(nóng)田防護(hù)林和四旁林進(jìn)行臭椿溝眶象成蟲(chóng)越冬調(diào)查。調(diào)查地點(diǎn)概況如表1。

表1 調(diào)查地點(diǎn)概況Table 1 Survey site profile

1.2 越冬場(chǎng)所(寄主、樹(shù)下植被、土壤溫濕度)調(diào)查

2018年12月下旬-2019年3月中旬對(duì)臭椿溝眶象成蟲(chóng)越冬場(chǎng)所進(jìn)行調(diào)查。前期調(diào)查過(guò)靠近農(nóng)田防護(hù)林的田埂和靠近四旁林的農(nóng)戶(hù)院墻的磚塊縫隙、草堆、木材堆，均未發(fā)現(xiàn)臭椿溝眶象成蟲(chóng)，因此集中臭椿樹(shù)下的越冬場(chǎng)所。

采用平行線(xiàn)取樣方法中的隨機(jī)調(diào)查法調(diào)查臭椿被害木，1株1個(gè)樣本，記錄樹(shù)高、胸徑、冠幅、羽化孔數(shù)、流膠孔數(shù)及所在地土壤質(zhì)地，再調(diào)查樹(shù)下100 cm×100 cm范圍內(nèi)草或枯枝落葉的類(lèi)型、面積及高度。利用溫濕度探測(cè)儀(公司：東莞萬(wàn)創(chuàng)電子制品有限公司，?，擲MART SENSOR儀器儀表，型號(hào)：AS847)探測(cè)1～2 cm淺土層溫濕度(土壤溫濕度的調(diào)查時(shí)間是在調(diào)查周期內(nèi)每天早上7～9點(diǎn))，調(diào)查成蟲(chóng)越冬位置的覆蓋物并分類(lèi)。

1.3 寄主樹(shù)干方位及距離調(diào)查

為確定方位對(duì)臭椿溝眶象成蟲(chóng)越冬場(chǎng)所選擇的影響，調(diào)查樹(shù)干周?chē)?個(gè)方位(見(jiàn)圖1)，以正方向(正東、正西、正南、正北)為中心向左向右45°范圍內(nèi)皆為此正方向范圍。為確定越冬成蟲(chóng)數(shù)量是否與越冬位置距臭椿樹(shù)皮距離、越冬土壤深度有關(guān)，測(cè)定了越冬位置距臭椿樹(shù)皮的距離、越冬土壤深度。在土壤表面，當(dāng)單頭成蟲(chóng)單獨(dú)出現(xiàn)時(shí)，則測(cè)量成蟲(chóng)體長(zhǎng)中心距臭椿樹(shù)皮的距離，當(dāng)多頭成蟲(chóng)聚集出現(xiàn)時(shí)，則測(cè)量聚集中心距臭椿樹(shù)皮的距離(見(jiàn)圖2)；越冬土壤深度測(cè)量方法與越冬位置距臭椿樹(shù)皮距離測(cè)量方法類(lèi)似。

圖1 調(diào)查方位示意圖Fig.1 Survey orientation diagram

圖2 成蟲(chóng)聚集出現(xiàn)測(cè)定聚集中心距臭椿樹(shù)皮的距離示意Fig.2 The distance between the concentration center and the bark of Ailanthus altissima注：圖中OA(O為中心點(diǎn))為成蟲(chóng)聚集出現(xiàn)時(shí)聚集中心距臭椿樹(shù)皮的距離。Note: OA (O is the center point) in the figure is the distance between the aggregation center and the bark of A.altissima when adult aggregation occurs.

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)資料統(tǒng)計(jì)。根據(jù)數(shù)量生態(tài)學(xué)(第三版)第2章第1節(jié)中數(shù)據(jù)類(lèi)型的轉(zhuǎn)化方法(張金屯，2018)，將胸徑、土壤濕度、土壤溫度、越冬場(chǎng)所類(lèi)型、樹(shù)干方位、土壤質(zhì)地、越冬位置距樹(shù)皮距離、越冬土壤深度用數(shù)值表示。流膠孔數(shù)、羽化孔數(shù)、越冬成蟲(chóng)數(shù)量采用對(duì)數(shù)lg(x+1)轉(zhuǎn)換(Diaz and Peck, 2007)；采用SPSS 19.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，卡方檢驗(yàn)分析越冬場(chǎng)所類(lèi)型對(duì)越冬成蟲(chóng)數(shù)量的影響，采用皮爾遜相關(guān)性分析胸徑、土壤濕度、土壤溫度、樹(shù)干方位、土壤質(zhì)地、越冬位置距樹(shù)皮距離、越冬土壤深度、流膠孔數(shù)、羽化孔數(shù)與越冬成蟲(chóng)數(shù)量的相關(guān)性，采用單因素方差分析中的最小顯著差數(shù)法(LSD法；P≤0.05)確定不同越冬場(chǎng)所類(lèi)型之間、不同樹(shù)干方位之間、不同越冬土壤深度之間、不同越冬位置距樹(shù)皮距離之間的差異。將上述進(jìn)行降維處理和篩選的結(jié)果采用多元逐步回歸分析(王力賓，2010)確定影響臭椿溝眶象成蟲(chóng)越冬的關(guān)鍵因子，建立臭椿溝眶象越冬成蟲(chóng)數(shù)量分布與關(guān)鍵因子的回歸模型，并對(duì)模型進(jìn)行t檢驗(yàn)。

共調(diào)查156個(gè)樣本，采用隨機(jī)抽取樣本的方法，將114個(gè)樣本組成訓(xùn)練集以建立模型，其余42個(gè)樣本組成測(cè)試數(shù)據(jù)集以測(cè)試模型性能(Sousaetal., 2007)。

2 結(jié)果與分析

2.1 寄主胸徑、流膠孔數(shù)及羽化孔數(shù)對(duì)臭椿溝眶象越冬成蟲(chóng)數(shù)量的影響

臭椿溝眶象越冬成蟲(chóng)偏向于分布在胸徑為25～35 cm的寄主周?chē)蕉?，幾乎沒(méi)有臭椿溝眶象選擇在胸徑小于15 cm的寄主周?chē)蕉?。將圖2-2中的8種胸徑范圍分別用數(shù)值“1”、“2”、“3”、“4”、“5”、“6”、“7”、“8”表示。采用皮爾遜相關(guān)性分析胸徑對(duì)臭椿溝眶象越冬成蟲(chóng)數(shù)量的影響，采用單因素方差分析分析中的LSD法分析胸徑各類(lèi)型組內(nèi)組間差異，發(fā)現(xiàn)胸徑與越冬成蟲(chóng)數(shù)量在0.05水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)(P≤0.05)，胸徑各類(lèi)型間差異不顯著(P≥0.01)(圖3)。

圖3 在不同胸徑寄主旁臭椿溝眶象越冬成蟲(chóng)出現(xiàn)的數(shù)量Fig.3 Number of overwintering adults of Eucryptorrhynchus brandti beside hosts with different DBH注：5～10 cm表示5 cm到9.9 cm的胸徑范圍，其它同理。Note: 5～10 cm refers to the DBH range of 5 cm to 9.9 cm, the same for others.

將流膠孔數(shù)、羽化孔數(shù)采用對(duì)數(shù)lg(x+1)轉(zhuǎn)換，采用皮爾遜相關(guān)性分析流膠孔數(shù)、羽化孔數(shù)對(duì)臭椿溝眶象越冬成蟲(chóng)數(shù)量的影響，采用單因素方差分析分析中的LSD法分析流膠孔數(shù)、羽化孔數(shù)各類(lèi)型組內(nèi)組間差異，發(fā)現(xiàn)流膠孔數(shù)、羽化孔數(shù)與越冬成蟲(chóng)數(shù)量在0.05水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)(P≤0.01)，流膠孔數(shù)、羽化孔數(shù)“0”與“2”差異顯著(P≤0.05)，其它類(lèi)型間差異不顯著(P≥0.01)。流膠孔數(shù)與羽化孔數(shù)組內(nèi)組間無(wú)顯著差異(P≥0.01)(圖4)。

圖4 流膠孔數(shù)和羽化孔數(shù)對(duì)臭椿溝眶象越冬成蟲(chóng)數(shù)量的影響Fig.4 The effect of the number of flow holes and emergence holes on the number of overwintering adults of Eucryptorrhynchus brandti注：“0”、“1”、“2”系列分別表示流膠孔、羽化孔數(shù)對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)化范圍為“l(fā)g(0+1)”、“l(fā)g(0+3)～ lg(0+30)”、“l(fā)g(0+31) ～ lg(0+315)”。Note: “0”, “1” and “2” series indicate that the logarithmic conversion range of flow holes and feathered holes is “Lg (0+1)”, “Lg (0+3) ～ Lg (0+30)”, “Lg (0+31) ～ Lg (0+315)”, respectively.

2.2 越冬場(chǎng)所(土壤質(zhì)地、溫濕度及表面覆蓋物)對(duì)臭椿溝眶象越冬成蟲(chóng)數(shù)量的影響

平羅、賀蘭、靈武調(diào)查地點(diǎn)屬于區(qū)域農(nóng)田景觀(guān)(張永生等，2018)，中衛(wèi)沙坡頭區(qū)屬于河道景觀(guān)。多數(shù)樹(shù)下植被覆蓋率和枯枝落葉覆蓋率高，植被覆蓋面積多數(shù)達(dá)到100 cm×100 cm。各樣地植被、土壤特點(diǎn)及發(fā)現(xiàn)有臭椿溝眶象的樣本占比情況見(jiàn)表2。土壤質(zhì)地疏松時(shí)，才存在臭椿溝眶象越冬成蟲(chóng)。土壤質(zhì)地類(lèi)型用數(shù)值表示，分別是砂壤土(“1”)、石礫土(“2”)。

表2 各樣地植被、土壤特點(diǎn)及臭椿溝眶象的樣本占比情況Table 2 Characteristics of vegetation, soil characteristics and sample proportion of Eucryptorrhynchus brandti

土壤溫度在15～30℃范圍內(nèi)，臭椿溝眶象越冬成蟲(chóng)數(shù)量偏多，當(dāng)溫度過(guò)低或過(guò)高時(shí)，蟲(chóng)口數(shù)量較少。將越冬場(chǎng)所土壤溫度范圍“0～5℃”、“5～10℃”、“10～15℃”、“15～20℃”、“20～25℃”、“25～30℃”、“30～35℃”用數(shù)值表示，分別為“1”、“2”、“3”、“4”、“5”、“6”、“7”。采用皮爾遜相關(guān)性分析土壤溫度對(duì)臭椿溝眶象越冬成蟲(chóng)數(shù)量的影響，采用單因素方差分析分析中的LSD法分析土壤溫度各范圍組內(nèi)組間差異，發(fā)現(xiàn)土壤溫度與越冬成蟲(chóng)數(shù)量在0.05水平(雙側(cè))上無(wú)相關(guān)性(P≥0.05)，土壤溫度范圍組內(nèi)組間無(wú)顯著差異(P≥0.01)(圖5)。

圖5 土壤溫度對(duì)臭椿溝眶象越冬成蟲(chóng)數(shù)量的影響Fig.5 Effect of soil temperature on the number of overwintering adults of Eucryptorrhynchus brandti注：0～5℃表示0～4.9℃范圍，其它同理。Note: 0-5℃ means 0-4.9℃ range, the same for others

土壤濕度30%～60%范圍內(nèi)，臭椿溝眶象越冬成蟲(chóng)數(shù)量偏多，濕度過(guò)低或過(guò)高，蟲(chóng)口數(shù)量都較少。將越冬場(chǎng)所土壤濕度范圍“0～10%”、“10%～20%”、“20%～30%”、“30%～40%”、“40%～50%”、“50%～60%”、“60%～70%”用數(shù)值分別表示，為“1”、“2”、“3”、“4”、“5”、“6”、“7”。采用皮爾遜相關(guān)性分析土壤濕度對(duì)臭椿溝眶象越冬成蟲(chóng)數(shù)量的影響，采用單因素方差分析中的LSD法分析土壤濕度各范圍組內(nèi)組間差異，發(fā)現(xiàn)土壤濕度與越冬成蟲(chóng)數(shù)量在0.05水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)(P≤0.01)，土壤濕度范圍組內(nèi)組間差異顯著(P≤0.01)，“1”與“2”、“3”、“4”差異顯著，“5”與“2”、“3”、“4”差異顯著，其它范圍差異不顯著(圖6)。

圖6 土壤濕度對(duì)臭椿溝眶象越冬成蟲(chóng)數(shù)量的影響Fig.6 Effect of soil moisture on the number of overwintering adults of Eucryptorrhynchus brandti注：0～10%表示0～9.9%范圍，其它同理。Note: 0～10% means 0～9.9% range, the same for others.

調(diào)查的越冬場(chǎng)所有7種類(lèi)型：無(wú)覆蓋物、草、枯枝、石礫、塑料、草和落葉組合、草和石頭組合，分別用數(shù)值“1”、“2”、“3”、“4”、“5”、“6”、“7”表示，發(fā)現(xiàn)草下越冬成蟲(chóng)數(shù)量最多，石礫、塑料下數(shù)量最少(見(jiàn)圖7)。皮爾遜相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)越冬場(chǎng)所類(lèi)型與越冬成蟲(chóng)數(shù)量相關(guān)不顯著(P≥0.01)，各類(lèi)型間差異顯著。

圖7 不同場(chǎng)所臭椿溝眶象越冬成蟲(chóng)出現(xiàn)數(shù)量Fig.7 Number of overwintering adults of Eucryptorrhynchus brandti in different wintering site注：“1”、“2”、“3”、“4”、“5”、“6”、“7”分別表示無(wú)覆蓋物、草、枯枝、石礫、塑料、草和落葉組合、草和石頭組合這7種類(lèi)型越冬場(chǎng)所。Note: “1”, “2”, “3”, “4”, “5”, “6” and “7” refer to 7 types of overwintering sites, including no covering, grass, dead branches, gravel, plastic, grass and fallen leaves combination, grass and stone combination.

2.3 寄主樹(shù)干方位及距離對(duì)臭椿溝眶象越冬成蟲(chóng)數(shù)量的影響

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，平羅縣的臭椿溝眶象成蟲(chóng)偏向于在樹(shù)干東向和北向越冬；賀蘭縣的成蟲(chóng)偏向于在樹(shù)干西向和北向越冬；靈武縣的成蟲(chóng)偏向于在樹(shù)干西向和東向越冬。

中衛(wèi)沙坡頭濱河大道公路旁的防護(hù)林下采集到的臭椿溝眶象成蟲(chóng)均已死亡，該地為黃河岸邊小塊林地，較干燥，枯枝落葉層較厚，但土壤堅(jiān)硬，鵝卵石堆砌于淺土層。該地發(fā)現(xiàn)的臭椿溝眶象成蟲(chóng)數(shù)量大小的方位順序?yàn)楸薄輺|≥西≥南。

剔除中衛(wèi)沙坡頭濱河大道公路旁防護(hù)林下所采集的數(shù)據(jù)，總體上臭椿溝眶象成蟲(chóng)越冬方位喜好排序是西≥東≥北≥南(見(jiàn)圖8)。調(diào)查地所采集到的臭椿溝眶象越冬成蟲(chóng)出現(xiàn)場(chǎng)所大致分2種情況。第一種出現(xiàn)在樹(shù)皮與土壤之間的縫隙，深約10～20 cm；第二種是位于距樹(shù)皮0～15 cm的淺土層或土表，位于土表的成蟲(chóng)一般表面具有覆蓋物。

圖8 樹(shù)干不同方位臭椿溝眶象越冬成蟲(chóng)數(shù)量分布Fig.8 Distribution of overwintering adults of Eucryptorrhynchus brandti in different positions of trunk

越冬成蟲(chóng)出現(xiàn)的樹(shù)干方位情況用數(shù)值1～4表示：1(東)、2(南)、3(西)、4(北)。采用皮爾遜相關(guān)性分析越冬成蟲(chóng)出現(xiàn)的樹(shù)干方位與臭椿溝眶象越冬成蟲(chóng)數(shù)量的相關(guān)性，采用單因素方差分析分析中的LSD法分析各方位組內(nèi)組間差異，發(fā)現(xiàn)越冬樹(shù)干方位與蟲(chóng)口數(shù)量在0.05水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)(P≤0.05)，2與3差異顯著(P≤0.05)，3與4差異顯著(P≤0.05)，其它方向之間差異不顯著。

越冬土壤深度用數(shù)值1～5表示：1(0 cm)、2(1～5 cm)、3(6～10 cm)、4(11～15 cm)、5(16～20 cm)。越冬土壤深度對(duì)越冬成蟲(chóng)數(shù)量有顯著相關(guān)(P≤0.05)，1和4、5之間存在顯著差異(P=0.000≤0.05)，2和4、5之間存在顯著差異(P=0.001、0.000≤0.05)，3和4、5之間存在顯著差異(P=0.002、0.000≤0.05)，其它的類(lèi)型之間均無(wú)顯著差異(見(jiàn)表3)。越冬位置距樹(shù)皮距離用數(shù)值1～3表示：1(0 cm)、2(1～5 cm)、3(6～10 cm)。越冬位置距樹(shù)皮距離對(duì)越冬成蟲(chóng)數(shù)量無(wú)顯著相關(guān)(P≥0.05)，不同越冬位置距樹(shù)皮距離之間無(wú)顯著差異。

表3 不同越冬土壤深度之間的多重比較Table 3 Multiple comparisons between different overwintering soil depths

2.4 皮爾遜相關(guān)分析

設(shè)每株樹(shù)下的臭椿溝眶象越冬成蟲(chóng)數(shù)量為因變量，記為Y；各影響因子為自變量，記為Xi，分別為胸徑(X1)、流膠孔數(shù)(X2)、羽化孔數(shù)(X3)、土壤溫度(X4)、土壤濕度(X5)、 土壤質(zhì)地(X6)、越冬土壤深度(X7)、越冬場(chǎng)所類(lèi)型(X8)、越冬位置距樹(shù)皮距離(X9)、越冬樹(shù)干方位(X10)。將臭椿溝眶象越冬成蟲(chóng)數(shù)量與這10個(gè)影響因子進(jìn)行皮爾遜相關(guān)分析。

胸徑與土壤質(zhì)地、越冬土壤深度、越冬場(chǎng)所類(lèi)型及越冬成蟲(chóng)數(shù)量顯著相關(guān)；流膠孔數(shù)與羽化孔數(shù)、土壤濕度、越冬土壤深度及越冬成蟲(chóng)數(shù)量顯著相關(guān)；羽化孔數(shù)與越冬土壤深度、越冬場(chǎng)所類(lèi)型、越冬樹(shù)干方位及越冬成蟲(chóng)數(shù)量顯著相關(guān)；土壤溫度與土壤濕度、 土壤質(zhì)地、越冬場(chǎng)所類(lèi)型、越冬位置距樹(shù)皮距離顯著相關(guān)；土壤濕度與土壤質(zhì)地、越冬土壤深度、越冬場(chǎng)所類(lèi)型、越冬樹(shù)干方位及越冬成蟲(chóng)數(shù)量顯著相關(guān)；土壤質(zhì)地與越冬土壤深度、越冬場(chǎng)所類(lèi)型、越冬樹(shù)干方位；越冬土壤深度與越冬場(chǎng)所類(lèi)型、越冬位置距樹(shù)皮距離、越冬樹(shù)干方位及越冬成蟲(chóng)數(shù)量顯著相關(guān)；越冬場(chǎng)所類(lèi)型與越冬位置距樹(shù)皮距離及越冬樹(shù)干方位顯著相關(guān)；越冬位置距樹(shù)皮距離與越冬樹(shù)干方位顯著相關(guān)；越冬樹(shù)干方位及越冬成蟲(chóng)數(shù)量顯著相關(guān)(表4)。

表4 10個(gè)影響因子與臭椿溝眶象越冬成蟲(chóng)數(shù)量組間相關(guān)性(皮爾遜相關(guān)系數(shù))Table 4 Correlation between ten influencing factors and number of overwintering adults of Eucryptorrhynchus brandti (Pearson correlation coefficient)

2.5 多元線(xiàn)性回歸分析

經(jīng)上文皮爾遜相關(guān)分析與單因素方差分析結(jié)果，確定臭椿溝眶象成蟲(chóng)越冬的影響因子為胸徑(X1)、流膠孔數(shù)(X2)、羽化孔數(shù)(X3)、土壤濕度(X5)、越冬土壤深度(X7)、越冬樹(shù)干方位(X10)，各影響因子與臭椿溝眶象越冬成蟲(chóng)數(shù)量進(jìn)行逐步回歸分析，建立多元回歸模型得：

Y=-26.267+0.258X-1.138X2+5.276X3+0.824X5+20.191X7-0.707X10

R2=0.586

方差分析結(jié)果見(jiàn)表5，回歸效果顯著，胸徑、羽化孔數(shù)、土壤濕度、越冬土壤深度與臭椿溝眶象越冬成蟲(chóng)數(shù)量分布的線(xiàn)性相關(guān)關(guān)系顯著正相關(guān)。

表5 越冬土壤深度與臭椿溝眶象越冬成蟲(chóng)數(shù)量的方差分析Table 5 Analysis of variance between the depth of overwintering soil and the number of overwintering adults of Eucryptorrhynchus brandti

利用剩余的42個(gè)樣本組成測(cè)試數(shù)據(jù)集測(cè)試模型性能，將測(cè)試數(shù)據(jù)代入模型，得到臭椿溝眶象發(fā)生數(shù)量預(yù)估值，與實(shí)測(cè)值(42個(gè)樣本原來(lái)的臭椿溝眶象成蟲(chóng)越冬數(shù)量)進(jìn)行比較，Y±5表示在誤差允許范圍內(nèi)預(yù)估值正確，正判率為63.4%。

對(duì)越冬成蟲(chóng)數(shù)量的實(shí)測(cè)值與預(yù)估值進(jìn)行t檢驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)無(wú)顯著差異(P=0.103≥ 0.05)，所以該模型可用于生產(chǎn)實(shí)踐，可以根據(jù)模型中的關(guān)鍵因子，估計(jì)臭椿林內(nèi)臭椿溝眶象成蟲(chóng)數(shù)量。

3 結(jié)論與討論

胸徑、流膠孔數(shù)、羽化孔數(shù)、土壤濕度、越冬土壤深度、越冬樹(shù)干方位對(duì)臭椿溝眶象越冬成蟲(chóng)數(shù)量有顯著影響。臭椿溝眶象成蟲(chóng)多選擇在寄主樹(shù)干東向和西向，有覆蓋物(草、落葉、廢棄物等)的疏松砂壤土中，臭椿樹(shù)皮縫隙之間深約10～20 cm處越冬。

選擇越冬場(chǎng)所是昆蟲(chóng)抵御低溫的一種策略，多數(shù)昆蟲(chóng)在越冬前會(huì)進(jìn)入土下、躲避在樹(shù)縫、落葉層和積雪層下等(Lee, 1987)。如松阿扁葉蜂Acantholydaposticalis老熟幼蟲(chóng)在土下6～20 cm深處做一松散土室越冬(劉靜等，1990)。本文結(jié)果與部分昆蟲(chóng)在越冬前進(jìn)入土中越冬的結(jié)果類(lèi)似，土壤內(nèi)溫度高于地面，有利于昆蟲(chóng)越冬。

在農(nóng)田景觀(guān)系統(tǒng)中，農(nóng)田周?chē)姆亲魑锷呈呛οx(chóng)天敵和害蟲(chóng)的生境和越冬場(chǎng)所，如非作物生境中的雜草或植被可以成為害蟲(chóng)的替代宿主或越冬宿主(尤民生等，2004；歐陽(yáng)芳等，2016)。張永生等(2018)發(fā)現(xiàn)草原景觀(guān)是影響小麥蚜蟲(chóng)Wheat Aphids發(fā)生的最重要景觀(guān)因子，草原斑塊面積的大小會(huì)影響小麥蚜蟲(chóng)的數(shù)量；Graham等(1978)發(fā)現(xiàn)草地是棉鈴蟲(chóng)最豐富的棲息地；Brown等(1989)發(fā)現(xiàn)彎葉畫(huà)眉草Eragrostiscurvula可作為棉鈴蟲(chóng)的越冬棲息地。本研究發(fā)現(xiàn)臭椿溝眶象越冬成蟲(chóng)也偏向于在有草覆蓋的場(chǎng)所越冬。

為了成功渡過(guò)越冬期，棉鈴蟲(chóng)需要在深1.3～7.6 cm的殘余物中越冬(Fyeetal., 1959a)，落葉量高的落葉層中出現(xiàn)更多越冬棉鈴蟲(chóng)(Fyeetal., 1959b)。本文調(diào)查也發(fā)現(xiàn)在落葉量高的枯枝落葉層中出現(xiàn)臭椿溝眶象越冬成蟲(chóng)，但數(shù)量不多。

土壤是溫帶昆蟲(chóng)常見(jiàn)的越冬地(Danks, 1991)，Slosser等(1985)發(fā)現(xiàn)在砂壤土上5～10 cm深的落葉叢，是棉鈴蟲(chóng)最佳的越冬場(chǎng)所之一。本文調(diào)查發(fā)現(xiàn)臭椿溝眶象越冬成蟲(chóng)多出現(xiàn)在疏松的砂壤土與臭椿樹(shù)皮之間的縫隙10～20 cm處，土壤表面覆蓋物為草的場(chǎng)所也是臭椿溝眶象適宜越冬場(chǎng)所。Vittum & Tashiro(1987)發(fā)現(xiàn)主要從落葉和淺土層(1 cm)采集到越冬的禾象甲，土壤表面有松樹(shù)枯枝落葉、苔蘚、粗糙的割草以及松樹(shù)和落葉樹(shù)落葉的組合時(shí)容易出現(xiàn)越冬的禾象甲。臭椿溝眶象越冬成蟲(chóng)在雜草生境中出現(xiàn)的數(shù)量最多，此外雜草中還摻雜一些落葉。落葉層和草的壓實(shí)可能改變了空間的空隙，并影響了溫度和濕度的分布(Brownetal., 1989)。

Herrick等(2011)在室內(nèi)探究臭椿溝眶象成蟲(chóng)越冬場(chǎng)所對(duì)成蟲(chóng)存活率的影響，在容器底部放置苗圃木本植物和灌木混合物，并控制容器箱內(nèi)的溫度，結(jié)果發(fā)現(xiàn)大多數(shù)成蟲(chóng)在此環(huán)境下都能成活。本文調(diào)查的越冬成蟲(chóng)能夠存活的越冬場(chǎng)所特點(diǎn)與Herrick等(2011)報(bào)道的越冬場(chǎng)所特點(diǎn)有相似之處。

羅文(2017)發(fā)現(xiàn)在溝眶象和臭椿溝眶象混合發(fā)生的林地中，臭椿溝眶象成蟲(chóng)越冬場(chǎng)所和溝眶象成蟲(chóng)類(lèi)似，多隱藏在臭椿周?chē)臉?shù)洞、石縫和草叢中，但在土壤淺層和雜草根系處沒(méi)有發(fā)現(xiàn)臭椿溝眶象成蟲(chóng)，這與本文在土壤淺層和雜草根系中發(fā)現(xiàn)臭椿溝眶象越冬成蟲(chóng)的結(jié)果不同，可能是由于溝眶象足部力量弱，難以挖開(kāi)土壤，潛入土壤或雜草根系。

雖然中衛(wèi)沙坡頭區(qū)調(diào)查地中也有雜草和枯枝落葉覆蓋于臭椿樹(shù)下，但此處土壤堅(jiān)硬，土壤中混雜較多鵝卵石，土壤溫濕度偏低，發(fā)現(xiàn)的臭椿溝眶象成蟲(chóng)，出現(xiàn)于有落葉覆蓋的土壤表面或淺土層1～3 cm處，均已死亡。這與其它地方調(diào)查的越冬場(chǎng)所特點(diǎn)有很大差異，與Fye等(1959a，1959b)和Slosser等(1985)研究棉鈴蟲(chóng)越冬場(chǎng)所最佳地方之一有差異，中衛(wèi)沙坡頭區(qū)調(diào)查的越冬成蟲(chóng)越冬場(chǎng)所環(huán)境較惡劣，可能是此處越冬成蟲(chóng)死亡的原因。在同時(shí)有臭椿溝眶象活成蟲(chóng)和死成蟲(chóng)的兩個(gè)調(diào)查區(qū)域中，出現(xiàn)活成蟲(chóng)的地方被害木多數(shù)流膠孔多，而沙坡頭區(qū)出現(xiàn)死成蟲(chóng)的臭椿樹(shù)上全沒(méi)有流膠孔。根據(jù)臭椿溝眶象成蟲(chóng)飛行能力不強(qiáng)的特點(diǎn)，推測(cè)在其羽化后選擇越冬場(chǎng)所時(shí)，直接就近越冬。

調(diào)查發(fā)現(xiàn)西向和東向臭椿溝眶象成蟲(chóng)數(shù)量多。于倩倩(2013)研究寧夏溝眶象在樹(shù)干周?chē)煌轿怀鐾练植家?guī)律時(shí)，也發(fā)現(xiàn)溝眶象在西向和東向出土數(shù)量多于北向和南向。風(fēng)直接影響昆蟲(chóng)的活動(dòng)和生活方式、擴(kuò)散和分布，而且可以增強(qiáng)昆蟲(chóng)及土壤水分蒸發(fā)量，改變大氣溫濕度，從而間接地影響昆蟲(chóng)的新陳代謝。寧夏冬季盛行偏北風(fēng)，臭椿溝眶象成蟲(chóng)為了躲避風(fēng)的影響，偏向于樹(shù)干西向和東向越冬。