四甲基戊二酸對夏玉米光合生產(chǎn)特征的調(diào)控效應(yīng)

馬正波 董學(xué)瑞 唐會會 閆 鵬 盧 霖 王慶燕 房孟穎 王 琦 董志強(qiáng)

四甲基戊二酸對夏玉米光合生產(chǎn)特征的調(diào)控效應(yīng)

馬正波 董學(xué)瑞 唐會會 閆 鵬 盧 霖 王慶燕 房孟穎 王 琦 董志強(qiáng)*

中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所/ 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部作物生態(tài)與栽培重點(diǎn)開發(fā)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100081

為研究四甲基戊二酸(TGA)對夏玉米光合特征和產(chǎn)量的調(diào)控效應(yīng), 2018、2019年在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院新鄉(xiāng)試驗(yàn)基地開展大田試驗(yàn), 以中單909 (ZD909) 和京農(nóng)科728 (JNK728)為試驗(yàn)材料, 設(shè)置5個TGA施用梯度(0、75、150、225和300 g hm–2)。結(jié)果表明，適宜劑量的TGA處理可提高玉米產(chǎn)量、延緩玉米生育期內(nèi)功能葉的衰老速率, 增強(qiáng)灌漿期的凈光合速率, 試驗(yàn)條件下TGA的最佳施用量為150 g hm–2。在TGA最佳施用量下, ZD909和JNK728的產(chǎn)量相比對照2年平均分別增加8.7%和11.7%。2個品種玉米生育期內(nèi)葉綠素含量、可溶性蛋白含量和光合勢相比對照平均分別增加14.3%和19.7%、18.7%和22.7%、10.9%和16.9%; 而葉片衰老速率相比對照平均降低了55.9%和56.5%; 灌漿期的凈光合速率相比對照平均分別增加44.0%和58.4%。相關(guān)性分析表明, 玉米產(chǎn)量與生育期內(nèi)葉片衰老速率呈顯著負(fù)相關(guān), 而與灌漿期凈光合速率呈顯著正相關(guān)。綜上, TGA處理能夠提高葉片葉綠素和可溶性蛋白含量, 延緩玉米葉片衰老速率, 并提高了灌漿期凈光合速率, 進(jìn)而實(shí)現(xiàn)玉米增產(chǎn)。

四甲基戊二酸; 夏玉米; 光合特性; 葉片衰老速率; 產(chǎn)量

作物生物產(chǎn)量約有95%來自光合作用, 光合產(chǎn)物量即干物質(zhì)積累是作物生長發(fā)育的重要指標(biāo)[1-2], 也是形成經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的物質(zhì)基礎(chǔ)。提高生育期內(nèi)光能利用效率是發(fā)揮玉米高產(chǎn)潛力的重要途徑。有學(xué)者認(rèn)為,花后玉米凈光合速率與生物產(chǎn)量和籽粒產(chǎn)量呈顯著正相關(guān), 群體光合同化量直接決定玉米產(chǎn)量[3]。然而花后玉米葉片開始衰老, 導(dǎo)致光合能力下降, 嚴(yán)重制約著同化物的積累[4-5]。合理密植能夠有效提高玉米單位面積生物量和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量, 但是種植密度的提高會加劇植株間的遮陰作用, 導(dǎo)致光合速率降低, 中后期甚至引起葉片早衰[6-7]。因此, 在玉米灌漿期, 通過延緩葉片衰老、延長光合速率高值持續(xù)期, 是提高灌漿期光能利用率、發(fā)揮玉米高產(chǎn)潛力的有效措施[8]。

應(yīng)用作物化學(xué)調(diào)控技術(shù)可以調(diào)節(jié)作物自身的內(nèi)源激素平衡, 調(diào)控作物對水分、養(yǎng)分的吸收、同化、運(yùn)轉(zhuǎn), 改善作物自身對環(huán)境的適應(yīng)能力, 最終影響作物的產(chǎn)量形成[9-11]。通過葉面噴施5-氨基乙酰丙酸(5-ALA)、胺鮮酯(DA-6)、6-芐基腺嘌呤(6-BA)等植物生長調(diào)節(jié)劑能夠有效提高作物葉片光合羧化酶活性以及保護(hù)酶活性, 最終提高葉片光合速率[12-14], 但是, 這些調(diào)節(jié)劑針對大田作物的調(diào)控效果并不理想, 如5-ALA存在見光易分解的問題, DA-6對噴施時期和劑量均有嚴(yán)格要求, 在生產(chǎn)上進(jìn)行推廣有較大難度。近年來, 通過將植物生長調(diào)節(jié)劑與種子包衣劑或肥料相結(jié)合的化控技術(shù)逐漸成為研究熱點(diǎn)。四甲基戊二酸(tetramethyl glutaric acid, TGA)普遍存在于植物體內(nèi), 具有調(diào)控蛋白質(zhì)代謝的作用; 外源TGA能夠被植物快速吸收, 并促進(jìn)植物生長發(fā)育, 提高保護(hù)酶活性, 增強(qiáng)植物抗逆性[15]。目前, TGA在園藝作物上應(yīng)用廣泛, 主要用于打破種子休眠、減少落花落果等, 而針對大田作物, 以拌肥方式圍繞TGA延緩葉片衰老、提高功能葉光合性能等方面的研究尚未見報(bào)道。因此, 本研究通過設(shè)置TGA施用梯度(與等量肥料混合基施)處理, 以中單909和京農(nóng)科728為材料, 研究TGA對夏玉米光合特性和產(chǎn)量的影響, 以期為建立華北地區(qū)夏玉米高產(chǎn)高效栽培技術(shù)提供一定的理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2018—2019年在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所新鄉(xiāng)試驗(yàn)站(35°18′N, 113°54′E)進(jìn)行, 試驗(yàn)地土壤為黏壤兩合土, 土壤有機(jī)質(zhì)含量12.5 g kg–1, 全氮含量1.1 g kg–1, 速效磷含量16.1 mg kg–1, 速效鉀含量109.9 mg kg–1, pH 8.1。2年玉米生長季降雨量和溫度見圖1。

圖1 2018–2019年玉米生長季內(nèi)日降雨量、日平均溫度

1.2 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)以玉米(L.)雜交種京農(nóng)科728 (JNK728)和中單909 (ZD909)為材料, 試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì), 4次重復(fù), 小區(qū)長7.2 m, 寬10 m, 株距24.5 cm, 60 cm等行距播種, 種植密度為67,500株 hm–2。全生育期施肥量N、P2O5、K2O按125︰75︰35 (kg hm–2)的比例基施, 設(shè)置TGA處理0、75、150、225和300 g hm–2(分別表示為CK、TGA1、TGA2、TGA3和TGA4) 5個TGA施用量, TGA用50 mL蒸餾水溶解后與肥料攪拌均勻后自然晾干, 在玉米播種前一次性基施。田間除草、植保等管理同當(dāng)?shù)卮筇锷a(chǎn)。2018年試驗(yàn)于6月18日播種, 10月11日收獲; 2019年試驗(yàn)于6月18日播種, 10月18日收獲。

1.3 測定項(xiàng)目與方法

1.3.1 葉綠素和可溶性蛋白含量 在玉米拔節(jié)期(V7)、大口期(V13)、開花吐絲期(VT)、乳熟期(R2)、蠟熟期(R4)和收獲期(R6), 隨機(jī)選取4~5株長勢均勻一致的植株穗位葉(吐絲期之前的取最新的展開葉), 去除葉尖、葉基部、葉脈。參照Lichtenthaler等[16]的方法測定葉綠素含量(葉綠素a, 葉綠素b), 稱取葉片0.15 g，用10 mL 95%乙醇避光浸提48 h, 中間震蕩搖勻6次, 保證充分提取, 用雙通道紫外-可見分光光度計(jì)測量665 nm、649 nm的吸光值。參照鄒琦[17]的方法測定可溶性蛋白含量: 將相同位置的玉米穗位葉或新展開葉剪碎, 稱取0.15 g樣品, 加入1.5 mL Tris-HCl提取緩沖液(內(nèi)含2 mmol L–1MgCl2, 2 mmol L–1DTT, 0.4 mol L–1蔗糖)在4℃冰浴下研磨至勻漿, 勻漿液于4℃ 15,000′離心20 min, 取12 μL粗酶液, 加1.8 mL考馬斯亮藍(lán)充分反應(yīng)2 min后在595 nm波長下測定吸光值?？扇苄缘鞍缀?mg g–1FW) = (C×V/Va)/m, 式中C為查標(biāo)準(zhǔn)曲線所得每管蛋白質(zhì)含量(mg), V為提取液總體積(mL), Va為測定所取提取液體積(mL), m為取樣量(g)。

1.3.2 凈同化速率、光合勢和葉片衰老速率 分別在玉米拔節(jié)期(V7)、大口期(V13)、開花吐絲期(VT)、乳熟期(R2)、蠟熟期(R4)和收獲期(R6), 選取有代表性植株3株, 測量每株葉片長度和寬度, 葉面積(LA) = L×W×0.75 (0.5), 式中L表示葉片最大長度, W表示葉片最大寬度, 展開葉和未展開葉校正系數(shù)分別為0.75和0.5。葉面積測量完畢后, 于105℃殺青30 min后85℃烘干稱重。玉米凈同化速率(NAR)、光合勢(LAD)測定及計(jì)算參照王方瑞[18]的方法, 葉片衰老速率計(jì)算方法參照Gao等[19]的方法, NAR、LAD和葉片衰老速率分別按照公式(1)、公式(2)和公式(3)計(jì)算:

式中, Wa、Wb分別表示前后2個測定時期的植株總干重, LAa、LAb分別表示前后2個測定時期的葉面積, Ta、Tb分別表示前后2次測定時期的時間。凈同化速率和光合勢從V13~R6期進(jìn)行計(jì)算, 葉片衰老速率從R2~R6期進(jìn)行計(jì)算。

1.3.3 光合速率的測定 使用Li-6400型便攜式光合系統(tǒng)測定儀, 在吐絲期和蠟熟期測定2次, 選擇晴朗無風(fēng)的天氣于上午9:00—11:30在各處理小區(qū)中間位置隨機(jī)選取5株玉米, 測定玉米穗位葉凈光合速率, 測定時避開葉脈位置。

1.3.4 籽粒灌漿特性 在玉米吐絲開始后的第7天開始取樣, 取樣時從上述標(biāo)記的玉米植株中取3個玉米雌穗, 取樣頻率為每周1次至玉米籽粒黑層出現(xiàn)。田間取樣后, 將雌穗放入冰盒取回實(shí)驗(yàn)室測定, 測定時每穗取中部籽粒100粒放入紙袋, 并在60℃的烘箱中烘干至恒重, 用精確度為0.0001 g天平稱重記錄。灌漿特征參數(shù)通過Richards方程進(jìn)行模擬計(jì)算:=/(1+e(b–cx))1/d, 得到Richards方程參數(shù)、、(其中為終極生長量,為初值參數(shù),為生長速率參數(shù), 灌漿速率最大時的生長量max=/2, 達(dá)到最大灌漿速率的天數(shù)max= (ln)/, 最大灌漿速率max= (×max)/2, 活躍灌漿天數(shù)= 6/)[20]。

1.3.5 產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成因素 玉米成熟后, 在小區(qū)中部選取3行10 m2測產(chǎn)稱重, 并記錄有效株數(shù)、收獲有效穗數(shù)(單穗籽?！?0粒), 用稱重法在每個小區(qū)選取10個平均穗, 用于調(diào)查雌穗穗部性狀(穗長、禿尖長、穗粗、穗粒數(shù)和千粒重), 并測定出籽率和含水率, 折算產(chǎn)量(按14%含水量計(jì))。

1.4 試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2013進(jìn)行數(shù)據(jù)整理計(jì)算及作圖, 用SPSS 19.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析, 以LSD法(<0.05)檢驗(yàn)處理間差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 TGA對玉米產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

表1所示, 四甲基戊二酸(TGA)處理均提高了2個品種玉米產(chǎn)量。2018年, JNK728和ZD909相對CK分別增產(chǎn)0.1%~8.1%和2.6%~8.2%, 其中, TGA2 (150 g hm–2)增產(chǎn)效果最優(yōu), JNK728和ZD909產(chǎn)量相比CK分別增產(chǎn)8.1%和8.2%; 2019年, JNK728和ZD909相對CK分別增產(chǎn)7.0%~15.3%和6.1%~9.2%, 其中, TGA2 (150 g hm–2)增產(chǎn)效果最優(yōu), JNK728和ZD909產(chǎn)量相比CK分別增產(chǎn)15.3%和9.2%。

TGA處理下, 2個品種玉米平均穗長、千粒重、穗粒數(shù)均高于CK, 而禿尖長低于CK。2年試驗(yàn)中, TGA處理提高了JNK728穗長、穗粒數(shù)和千粒重, 尤其是2019年在TGA2處理下, JNK728穗長比CK顯著增長5.2%, 穗粒數(shù)顯著增加6.0%, 千粒重顯著提高7.8%; 與之相似, TGA2處理下, ZD909穗粒數(shù)和千粒重顯著大于CK, 較CK增加5.9%和3.3%; 2018年, ZD909在TGA2處理下穗粒數(shù)顯著高于CK, 較CK提高5.5%, 千粒重?zé)o顯著差異, JNK728在TGA2處理下穗長和穗粒數(shù)較CK增加2.6%和3.4%。2年試驗(yàn)中, 在TGA2處理下, JNK728禿尖長分別比CK減小21.9%和34.1%, 且差異達(dá)顯著水平; 與之不同的是, TGA處理對ZD909禿尖長均無顯著性差異。

表1 2018–2019年TGA對2個品種玉米產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

JNK728: 京農(nóng)科728; ZD909: 中單909; CK: 對照; TGA1、TGA2、TGA3、TGA4分別代表TGA施用量為75、150、225、300 g hm–2。同一列不同小寫字母表示不同處理間在< 0.05水平下差異顯著。

JNK728: Jingnongke 728; ZD909: Zhongdan 909; CK: control; TGA1, TGA2, TGA3, TGA4 denote the TGA application rate of 75, 150, 225, and 300 g hm–2, respectively. Values followed by different letters within a column are significantly different at the 0.05 probability level among different treatments.

2.2 TGA對玉米光合生產(chǎn)特性的影響

2.2.1 凈同化速率(NAR) 圖2所示, TGA處理提高了玉米的凈同化速率(NAR)。JNK728在TGA處理下, 整個生育期的平均NAR較CK提高了12.5%~31.6%, 其中, TGA2下增幅最大, 相比CK提高31.6%, 在V13和R4期, TGA2處理顯著大于CK; ZD909在TGA處理下, 整個生育期的平均NAR較CK提高了8.7%~54.1%, 在TGA2下增幅最大, 相比CK提高54.1%, 在V13、VT、R2期, TGA2處理顯著大于CK。2個品種玉米NAR均在TGA2處理下平均增幅最大, 整個生育期中R6期增幅最大, 較CK增加了64.0%和149.2%。

2.2.2 光合勢(LAD) 圖3所示, TGA處理提高了玉米光合勢(LAD)。在VT~R6期, JNK728和ZD909在TGA處理下, LAD較CK分別平均增加了5.8%~16.9%和0.6%~10.9%, 其中, TGA2下增幅最大, JNK728和ZD909相比CK分別增加16.9%和10.9%。2個品種玉米均在R6期光合勢增幅最大, 顯著大于CK, 較CK增加36.7%和16.6%。

圖2 2019年TGA對2個品種玉米凈同化速率的影響

CK: 對照; TGA1、TGA2、TGA3、TGA4分別代表TGA施用量為75、150、225和300 g hm–2, 圖中豎線表示處理間LSD0.05值; V13、VT、R2、R4和R6分別表示玉米的大口期、開花吐絲期、乳熟期、蠟熟期和收獲期。

CK: control; TGA1, TGA2, TGA3, TGA4 denote the TGA application rate of 75, 150, 225, and 300 g hm–2, respectively.Vertical bars represent the LSD0.05value; V13, VT, R2, R4, and R6 denote the maize of trumpeting, silking stage, milk stage, dough stage, and maturity stage, respectively.

圖3 2019年TGA對2個品種玉米群體光合勢的影響

縮寫和處理同圖2。Abbreviations and treatments are the same as those given in Fig. 2.

2.2.3 穗位葉凈光合速率(n) 表2所示, 在TGA處理下, 2個品種玉米在花期和蠟熟期的凈光合速率(n)均大于CK?；Ｆ? JNK728在TGA處理下較CK增加15.4%~32.4%, 其中, TGA2處理下增幅最大, 相比CK增加32.4%; ZD909在TGA1、TGA2、TGA3處理下較CK增加19.1%~30.5%, 在TGA4處理下降低6.2%, TGA2處理下較CK增加30.5%, 增幅最大; 蠟熟期, JNK728在TGA1~ TGA4處理下較CK增加29.6%~77.8%, 在TGA2下增幅最大, 相比CK增加77.8%; ZD909在TGA1~TGA3處理下較CK增加8.0%~57.5%, 在TGA4處理下卻降低8.5%, TGA2處理下較CK增加57.5%, 增幅達(dá)最大。

2.3 TGA對玉米葉片葉綠素和可溶性蛋白含量的影響

2.3.1 葉綠素含量 圖4所示, 2個品種玉米在TGA處理后, 葉片葉綠素含量均高于CK。整個生育期, JNK728在TGA處理下較CK平均增加8.5%~19.7%, 其中, TGA2下增幅最大, 相比CK增加19.7%, 在V7~R6期葉綠素含量均顯著大于CK; ZD909在各TGA處理下分別平均增加7.1%~14.3%, TGA2下增幅最大, 相比CK增加14.3%, TGA2處理下, ZD909在各個時期均顯著大于CK。

2.3.2 可溶性蛋白含量 圖5所示, 整個生育期, JNK728在TGA處理下較CK平均增加11.8%~22.7%, 其中TGA2處理下增幅最大, 相比CK增加22.7%, 在V7、V13、VT、R4和R6期, TGA2處理可溶性蛋白含量顯著大于CK; ZD909在TGA處理下較CK平均增加8.8%~18.7%, TGA2下增幅最大, 相比CK增加18.7%, 在V7、V13、R2、R6期, TGA2處理顯著大于CK。

表2 2019年TGA對2個品種玉米穗位葉凈光合速率的影響

縮寫和處理同表1。同一列不同小寫字母表示不同處理間在< 0.05水平下差異達(dá)顯著水平。

Abbreviations and treatments are the same as those given in Table 1. Values within a column followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level among different treatments.

圖4 2019年TGA處理對2個品種玉米葉片葉綠素含量的影響

V7: 拔節(jié)期?？s寫和處理同圖2。V7: jointing stage. Abbreviations and treatments are the same as those given in Fig. 2.

圖5 2019年TGA處理對2個品種玉米葉片可溶性蛋白含量的影響

V7: 拔節(jié)期?？s寫和處理同圖2。V7: jointing stage. Abbreviations and treatments are the same as those given in Fig. 2.

2.3.3 葉片衰老速率 圖6所示, TGA處理下, 2個品種玉米葉片衰老速率顯著降低, 在R2~R6期, JNK728和ZD909較CK分別平均降低了0.01%~56.5%和31.7%~55.9%, 2個品種玉米均在TGA2下葉片衰老速率最低, 較CK平均降低56.5%和55.9%, 在R6期, JNK728在TGA2處理下顯著低于CK, 而ZD909則在R4和R6期, TGA2處理下均顯著低于CK。

圖6 2019年TGA處理對2個品種玉米葉片衰老速率的影響

縮寫和處理同圖2。Abbreviations and treatments are the same as those given in Fig. 2.

2.4 TGA對玉米籽粒灌漿特性的影響

表3所示, 相比CK, TGA處理提高了籽粒最大灌漿速率(max)和最大灌漿率下的籽粒干重(max), 其中JNK728的max和max較CK平均分別增加4.0%~5.2%和4.5%~16.4%; 相比之下, ZD909的max較CK平均增加2.6%~10.0%,max在TGA1和TGA2處理下較CK增加2.8%~6.8%, 而在TGA3和TGA4處理下低于CK。在TGA處理下, 2個品種玉米達(dá)到最大灌漿速率需要的天數(shù)(max)均高于CK, 但JNK728的有效灌漿天數(shù)()低于CK處理, 而ZD909D值除TGA1處理外均高于CK處理。

2.5 TGA處理下玉米主要指標(biāo)間的相關(guān)性分析

表4所示, 在TGA處理下, 玉米產(chǎn)量與凈同化速率(0.73*)呈顯著正相關(guān), 與凈光合速率(0.79**)呈極顯著正相關(guān), 與葉片衰老速率呈極顯著負(fù)相關(guān)(-0.91**), 表明TGA通過調(diào)控玉米生育期內(nèi)光合生產(chǎn)特性指標(biāo)來影響產(chǎn)量, 凈光合速率提高, 而葉片衰老速率明顯降低, 促進(jìn)光合產(chǎn)物的合成, 為后期光合產(chǎn)物向籽粒中轉(zhuǎn)移及粒重的增加奠定基礎(chǔ)。由于葉綠素含量與可溶性蛋白含量(0.98**)呈極顯著正相關(guān), 表明葉綠素的合成與可溶性蛋白含量密切相關(guān), 同時葉片衰老速率與葉綠素含量(?0.63*)呈顯著負(fù)相關(guān), 表明葉綠素含量和可溶性蛋白含量的提高抑制了葉片的衰老, 而葉片衰老速率與凈光合速率(?0.91**)呈極顯著負(fù)相關(guān), 與凈同化速率(?0.76*)呈顯著負(fù)相關(guān)。

表3 2019年TGA處理對2個品種玉米籽粒灌漿特征參數(shù)的影響

縮寫和處理同表1。Abbreviations and treatments are the same as those given in Table 1.

表4 TGA處理下產(chǎn)量和其他參數(shù)的相關(guān)性分析

*,**分別表示在< 0.05和< 0.01水平下顯著相關(guān)。

*,**indicate significant correlation at< 0.05 and< 0.01, respectively.

3 討論

3.1 TGA對玉米產(chǎn)量的調(diào)控效應(yīng)

植物生長調(diào)節(jié)劑作為植物外源生長物質(zhì)的一種, 通過調(diào)控植物內(nèi)源激素含量影響植物整體生長發(fā)育的各種生理代謝指標(biāo), 從而提高植株抗逆性及產(chǎn)量[21]。植物生長調(diào)節(jié)劑能夠明顯提高玉米功能葉葉綠素含量和光合速率, 延長葉片功能期, 促進(jìn)功能葉光合產(chǎn)物的合成與積累, 從而利于玉米籽粒產(chǎn)量和品種的提高[22-28]。高濃度的冠菌素、脫落酸等植物生長調(diào)節(jié)劑對作物的生長有抑制作用, 而低濃度則表現(xiàn)為促進(jìn)效應(yīng)[20,29-30]。本研究發(fā)現(xiàn), TGA處理對2個品種玉米產(chǎn)量的影響具有與其他植物生長調(diào)節(jié)劑相同的劑量效應(yīng), 隨TGA施用量的增加, 產(chǎn)量呈先增加后減小的趨勢, 表明適宜施用量的TGA處理顯著降低玉米果穗禿尖長度, 增加穗粒數(shù)和千粒重, 從而提高產(chǎn)量。玉米籽粒灌漿速率與灌漿持續(xù)期長短決定了最終籽粒產(chǎn)量, 在玉米灌漿的中后期, 調(diào)控籽粒灌漿特性是實(shí)現(xiàn)玉米高產(chǎn)的重要途徑。灌漿速率和灌漿過程持續(xù)天數(shù)均與粒重顯著相關(guān)[31-32]。在本研究中, 由于灌漿中期是籽粒建成的關(guān)鍵時期, TGA處理提高了2個品種玉米在灌漿中期的灌漿速率, 雖然ZD909有效灌漿天數(shù)低于CK, 但2個品種玉米的最大灌漿速率和最大灌漿速率持續(xù)時間均大于CK, 從而提高了后期籽粒干重。同一品種產(chǎn)量在2年試驗(yàn)中差異較大, 但各處理間產(chǎn)量變化趨勢一致, 綜合氣象數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn), 可能是因?yàn)?018年花粒期(VT期)到灌漿初期(R2期)的高溫少雨天氣, 2018年播種后45 d到播種后60 d期間日平均溫度均高于2019年, 影響部分雌穗小花分化和授粉情況, 從而影響穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量, 總體產(chǎn)量明顯較2019年降低。

3.2 TGA對玉米光合生產(chǎn)特性的調(diào)控效應(yīng)

玉米生長后期是玉米產(chǎn)量形成的關(guān)鍵時期, 葉片作為光合產(chǎn)物的主要合成器官, 為籽粒源源不斷的輸送同化物, 葉片衰老導(dǎo)致光合能力下降, 嚴(yán)重制約玉米有機(jī)物的積累, 對玉米產(chǎn)量影響很大[18]。葉片葉綠素含量是衡量葉片衰老和光合功能的重要指標(biāo), 葉綠素含量的高低決定了葉片光合速率的大小[33]。本研究中TGA處理下2個品種玉米葉片葉綠素含量明顯大于對照處理(CK), 尤其是在玉米灌漿后期, 功能葉葉綠素含量的下降幅度遠(yuǎn)低于CK。植物細(xì)胞中大部分蛋白質(zhì)都位于葉綠體中, 葉綠體中的Rubsico有30%都是可溶性蛋白, 同時也是光合作用中的關(guān)鍵酶, 與蛋白質(zhì)降解和葉綠素含量降低有著直接聯(lián)系[34-35]。葉衰老過程中Rubisco含量的下降是葉片衰老的主要特征[36], TGA處理下, 玉米葉片可溶性蛋白含量較CK上升, 葉片可溶性蛋白含量和葉綠素含量的降解速率較CK減緩, 從而防止玉米葉片后期的衰老。相關(guān)性分析表明, 可溶性蛋白含量和葉綠素含量均與葉片衰老速率呈顯著負(fù)相關(guān), TGA提高了葉片葉綠素含量和可溶性蛋白含量, 抑制單株玉米葉片的衰老, 使玉米在花期之后, 黃葉面積減少, 衰老速率降低。

葉片是玉米的主要光合器官, 灌漿期內(nèi)保持較高的光合速率是獲得高產(chǎn)的必備條件[37-38]。在TGA處理下, 2個品種玉米穗位葉凈光合速率在花期和蠟熟期均大于CK, 只有ZD909在TGA4施用量下略低于CK, 表明較高施用量下會降低葉片凈光合速率, 而在TGA2施用量下均顯著高于其他TGA處理, JNK728和ZD909平均分別較CK增加28.0%和29.8%。光合勢(LAD)是量化作物群體光合特性的重要指標(biāo), 在一定范圍內(nèi), LAD越大, 群體光能利用率越高, 積累干物質(zhì)也越多[39]; 而凈同化速率(NAR)是植物在一定時期內(nèi)通過光合作用所積累的干物質(zhì)量, 是衡量光合能力的重要指標(biāo)之一[40]。相關(guān)性分析表明, 玉米凈光合速率與LAD、NAR呈顯著正相關(guān), LAD和NAR與生物產(chǎn)量有顯著正相關(guān)關(guān)系, 這與王方瑞的研究結(jié)果一致[18]。同時, 玉米產(chǎn)量又與葉片衰老速率呈極顯著負(fù)相關(guān), 與NAR呈顯著正相關(guān), 與凈光合速率呈極顯著正相關(guān), 說明TGA通過調(diào)控玉米生育期內(nèi)光合生產(chǎn)特性指標(biāo)來影響產(chǎn)量, 可能是因?yàn)門GA處理提高了葉片葉綠素含量和可溶性蛋白含量, 葉片衰老速率降低, 相比CK促進(jìn)了光合作用, 單株葉片凈光合速率提高, 有效光合時間延長, LAD提高, 促進(jìn)光合產(chǎn)物的合成, 凈同化速率顯著增大, 為后期光合產(chǎn)物向籽粒中轉(zhuǎn)移及粒重的增加奠定基礎(chǔ)。

4 結(jié)論

四甲基戊二酸(TGA)對玉米產(chǎn)量及光合生產(chǎn)特征的調(diào)控具有明顯的劑量效應(yīng), 適宜TGA施用量(150 g hm–2)提高玉米群體光合勢和凈光合速率, 顯著增加穗粒數(shù)、千粒重和玉米單產(chǎn)。其主要的作用機(jī)制是適宜劑量的TGA提高了玉米生育期葉綠素含量和可溶性蛋白含量, 抑制生育后期葉片衰老, 使生育后期光合生產(chǎn)能力增強(qiáng), 促進(jìn)了灌漿期光合同化物的積累, 保證了葉片源器官光合產(chǎn)物的供應(yīng)。因此, TGA適宜作為華北地區(qū)夏玉米提質(zhì)增效的化控技術(shù)進(jìn)行推廣應(yīng)用。

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Effect of tetramethyl glutaric acid on summer maize photosynthesis characte-ristics

MA Zheng-Bo, DONG Xue-Rui, TANG Hui-Hui, YAN Peng, LU Lin, WANG Qing-Yan, FANG Meng-Ying, WANG Qi, and DONG Zhi-Qiang*

Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Crop Physiology and Ecology, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Beijing 100081, China

In this study, we explore the effect of tetramethyl glutaric acid (TGA) photosynthesis characteristics and yield in summer maize. Field experiments were conducted in Xinxiang experimental station of Chinese Academy of Agricultural Sciences in 2018 and 2019. Two widely planted maize cultivars were planted, and five TGA application gradients (0, 75, 150, 225, and 300 g hm–2) were carried out. The results showed that the appropriate TGA treatment could increase maize yield, delay functional leaf senescence rate during the whole growth stage, and enhanced net rate during the grain-filling stage, respectively. The optimal TGA dosage was 150 g hm–2, the yield of Zhongdan 909 (ZD909) and Jingnongke (JNK728) respectively increased by 8.7% and 11.7% compared to the control treatment in two experimental years under the optimal TGA treatment. Furthermore, chlorophyll content, soluble protein content and leaf area duration of ZD909 and JNK728 increased by 14.3% and 19.7%, 18.7% and 22.7%, 10.9% and 16.9%, respectively, in contrast, leaf senescence rate decreased by 55.9% and 56.5%, respectively during the experimental years. In addition, net photosynthetic increase by 44.0% and 58.4%, respectively, during the grain-filling stage. Correlation analysis indicated maize yield was significantly negatively correlated with leaf senescence rate during the whole growth period, and significantly positively correlated with net photosynthetic rate during grain-filling stage. In conclusion, suitable TGA treatment could delay leaf senescence rate by increasing leaf chlorophyll and soluble protein content, and improve ear leaf net photosynthetic rate during the reproductive growth stage, and ultimately increased maize yield.

tetramethyl glutaric acid; summer maize; photo synthetic production characteristics; leaf senescence rate; yield

10.3724/SP.J.1006.2020.03002

本研究由國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2018YFD0200608)資助。

The study was supported by the National Key Research and Development Program of China (2018YFD0200608).

董志強(qiáng), E-mail: dongzhiqiang@caas.cn

E-mail: m2942989968@163.com

2020-01-16;

2020-06-05;

2020-06-22.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20200622.1120.006.html