新疆冬小麥地方品種與育成品種基于SNP芯片的遺傳多樣性分析

馬艷明 婁鴻耀 陳朝燕 肖 菁 徐 麟 倪中福 劉 杰,*

新疆冬小麥地方品種與育成品種基于SNP芯片的遺傳多樣性分析

馬艷明1,2婁鴻耀1陳朝燕1肖 菁2徐 麟2倪中福1劉 杰1,*

1中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 北京 100193;2新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)作物品種資源研究所, 新疆烏魯木齊 830091

新疆是我國(guó)西北重要的小麥優(yōu)勢(shì)產(chǎn)區(qū)和消費(fèi)區(qū)。解析新疆冬小麥地方品種與育成品種之間的遺傳多樣性和親緣關(guān)系, 對(duì)新疆冬小麥育種中雜交組合的合理選配以及后代選擇具有重要的指導(dǎo)意義。本研究利用小麥55K SNP (single nucleotide polymorphism)芯片對(duì)134份新疆冬小麥地方品種及54份育成品種進(jìn)行全基因組掃描, 估算其品種間的遺傳距離, 揭示其遺傳多樣性。結(jié)果表明, 所有 SNP 位點(diǎn)的多態(tài)性比率達(dá)到95.62% (50,743/53,063)。每條染色體分布1068~2616個(gè)多態(tài)性位點(diǎn), 多態(tài)性標(biāo)記在基因組間分布呈現(xiàn) A>B>D。188個(gè)品種間的兩兩遺傳距離在0.002~0.723之間, 平均為0.378。其中134個(gè)地方品種兩兩之間的遺傳距離在0.002~0.400之間, 平均為0.070; 54個(gè)育成品種兩兩之間的遺傳距離在0.004~0.337之間, 平均為0.114; 134個(gè)地方品種與54個(gè)育成品種之間的遺傳距離在0.605~0.723之間, 平均為0.699。聚類(lèi)結(jié)果顯示可將所有材料分為10個(gè)不同類(lèi)群。綜合SNP和系譜分析, 育成品種與地方品種之間的遺傳差異最大, 其次是育成品種之間, 而地方品種之間遺傳差異最小。鑒于育成與地方品種之間較大的遺傳差異, 新疆冬小麥品種可以利用地方種來(lái)豐富其育種的種質(zhì)基礎(chǔ), 拓寬遺傳背景, 進(jìn)而提高當(dāng)?shù)匦←溣N水平。本研究為新疆冬小麥品種選育和改良提供了重要的理論指導(dǎo)。

新疆; 冬小麥; 地方品種; 育成品種; SNP; 遺傳差異

小麥(L.)是我國(guó)三大主糧作物之一, 種植面積廣、總產(chǎn)量高[1]。新疆是我國(guó)西北重要的小麥優(yōu)勢(shì)產(chǎn)區(qū)和消費(fèi)區(qū), 冬小麥播種面積占全區(qū)小麥總面積的70%以上[2-3]。新中國(guó)成立以來(lái), 新疆南北疆的冬小麥種植區(qū)都經(jīng)歷了“地方品種—引進(jìn)品種—自育品種”的更替。事實(shí)證明, 小麥品種改良在增產(chǎn)中取得了巨大成效。然而, 隨著小麥品種產(chǎn)量潛力不斷提高, 新育成品種也出現(xiàn)了品種類(lèi)型相似和抗病、抗逆性較差的問(wèn)題, 在產(chǎn)量和適應(yīng)性上沒(méi)有大的突破[4-5]。這可能與育種過(guò)程中長(zhǎng)期對(duì)產(chǎn)量、抗性、品質(zhì)等性狀的連續(xù)定向選擇, 造成育成品種遺傳基礎(chǔ)日益狹窄、遺傳多樣性下降有關(guān)。遺傳變異是遺傳育種的基礎(chǔ), 認(rèn)識(shí)和了解遺傳變異將對(duì)育種過(guò)程中雜交組合的合理選配以及后代選擇提供指導(dǎo)。因此, 非常有必要結(jié)合利用最新的分子標(biāo)記技術(shù)手段, 對(duì)新疆的冬小麥地方品種和育成品種(系)及其育種親本材料的遺傳基礎(chǔ)和親緣關(guān)系全面深入了解, 為親本選配、分子標(biāo)記輔助選擇和小麥育種實(shí)踐提供應(yīng)用與指導(dǎo)。

單核苷酸多態(tài)性(single nucleotide polymorphism, SNP)是美國(guó)學(xué)者Lander于1996年提出的第3代DNA遺傳標(biāo)記[6], 因與芯片技術(shù)和基因克隆相結(jié)合, 具有數(shù)量多、易于自動(dòng)化檢測(cè)分型和通量高等優(yōu)點(diǎn), 在小麥遺傳圖譜構(gòu)建、基因定位、遺傳多樣性分析、農(nóng)藝性狀關(guān)聯(lián)分析、分子標(biāo)記輔助育種等方面發(fā)揮著重要作用。隨著高通量測(cè)序技術(shù)的快速發(fā)展, 先后開(kāi)發(fā)出小麥9K、90K、660K、55K等小麥SNP芯片, 其中小麥55K SNP芯片是由中國(guó)農(nóng)科院作物科學(xué)研究所小麥基因組與基因資源研究團(tuán)隊(duì)在小麥660K SNP芯片的基礎(chǔ)上開(kāi)發(fā)的, 經(jīng)過(guò)了數(shù)千份國(guó)內(nèi)小麥品種材料的檢驗(yàn), 相較于9K、90K和660K芯片, 其有效標(biāo)記的比例更高, 具有更高的利用價(jià)值[7-8]。目前利用小麥55K SNP芯片僅見(jiàn)于構(gòu)建高密度遺傳連鎖圖[6-7]以及關(guān)聯(lián)分析方面[9-10], 尚未見(jiàn)有關(guān)利用小麥55K SNP芯片開(kāi)展小麥種質(zhì)遺傳多樣性研究的報(bào)道。

由于小麥品種具有很強(qiáng)的區(qū)域適應(yīng)性, 在不同種植區(qū)具有明顯的地區(qū)特征和習(xí)性, 各地區(qū)育種目標(biāo)也不完全相同, 針對(duì)特定區(qū)域的小麥品種材料及育種實(shí)踐開(kāi)展有關(guān)研究非常必要。本研究利用小麥55K SNP標(biāo)記技術(shù)揭示134個(gè)新疆本土冬小麥地方品種和54個(gè)新疆冬小麥育成品種的遺傳多樣性和親緣關(guān)系, 并探討新疆冬小麥品種在改良過(guò)程中基因多樣性的變化趨勢(shì), 全面闡述新疆冬小麥種質(zhì)的遺傳特性, 為小麥育種實(shí)踐提供指導(dǎo)和參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料及DNA提取

選用188個(gè)新疆冬小麥品種資源, 其中地方品種134個(gè), 育成品種54個(gè), 均為新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)作物品種資源研究所收集保存的材料, 試驗(yàn)采用2015年10月種植, 2016年7月收獲的自花授粉種子。全部試驗(yàn)材料于2016年10月在中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)小麥遺傳育種溫室種植, 植株長(zhǎng)至二葉一心時(shí), 取小麥葉片, 按Saghai-Maroof等[11]的CTAB法提取基因組DNA。

1.2 基因型分析

利用中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所小麥基因組與基因資源研究團(tuán)隊(duì)開(kāi)發(fā)的小麥55K SNP芯片對(duì)188個(gè)品種進(jìn)行全基因組掃描。小麥55K芯片包含55,000個(gè)左右SNP標(biāo)記, 均勻分布在小麥21條染色體上, 每條染色體平均有2600個(gè)左右SNP, 標(biāo)記間的平均遺傳距離約為0.1 cM, 平均物理距離小于300 kb, 并具有完整而詳細(xì)的基因組信息。

1.3 數(shù)據(jù)分析

針對(duì)SNP芯片的原始掃描結(jié)果, 利用Affymetrix的Axiom Analysis Suite軟件分型。選擇分型成功率(Call rate)>0.8、缺失率<10%、最小等位基因頻率(MAF)>0.05過(guò)濾的50,743個(gè)SNP位點(diǎn), 利用PowerMarker V3.25計(jì)算多態(tài)信息含量(PIC)和品種之間的遺傳距離Nei[12]。根據(jù)Nei的遺傳距離, 通過(guò)MEGA6軟件(http://www.megasoftware.net/)構(gòu)建遺傳聚類(lèi)樹(shù)狀圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 多態(tài)性SNP位點(diǎn)的分布

在分布于21條染色體的53,063個(gè)SNP位點(diǎn)中, 共計(jì)有50,743個(gè)SNP位點(diǎn)檢測(cè)到多態(tài)性, 多態(tài)性比率為95.62% (50,743/53,063)。每條染色體分布1068~2616個(gè)多態(tài)性位點(diǎn), 6D染色體上最少, 2A染色體上最多, 平均每條染色體2416個(gè)(圖1-a)。除6D外, 染色體間標(biāo)記數(shù)量差異不大(圖1-a)。SNP標(biāo)記在A、B和D基因組間分布比較均勻, A基因組的標(biāo)記數(shù)最多, 有17,702個(gè), 占34.88%; B基因組居中,有16,943個(gè), 占33.39%; D基因組的標(biāo)記數(shù)最少, 有16,098個(gè), 占31.73%。多態(tài)性SNP位點(diǎn)在7個(gè)部分同源群中的分布數(shù)量在5696~7797之間, 第 3部分同源群最多, 第6部分同源群最少, 分布從多到少依次為3>2>4>5>1>7>6 (圖1-b)。

圖1 多態(tài)性位點(diǎn)在染色體(a)和部分同源群(b)上的分布

2.2 SNP標(biāo)記多態(tài)性信息含量及品種間的遺傳距離

基于SNP標(biāo)記數(shù)據(jù)計(jì)算品種的多態(tài)性信息含量(polymorphic information content, PIC)值, 變異范圍在0.090~0.375之間, 平均為0.265。134個(gè)地方品種的PIC值平均為0.229, 最高0.374, 最低0.090; 54個(gè)育成品種的PIC值平均為0.299, 最高0.375, 最低0.099 (表1)。

利用SNP標(biāo)記數(shù)據(jù)計(jì)算188個(gè)品種兩兩之間的遺傳距離, 共獲得17,580個(gè)遺傳距離值, 范圍在0.002~0.723之間, 平均為0.378 (表1)。巴州庫(kù)爾勒市的名為阿克庫(kù)斯格的地方品種與巴州若羌縣的名為冬麥的地方品種之間的遺傳距離最小(0.002), 喀什地區(qū)莎車(chē)縣的地方品種白芒白冬麥與育成品種新冬7號(hào)之間的遺傳距離最大(0.723)。

按地方品種、育成品種、地方品種與育成品種之間3組比較遺傳距離(表1), 134個(gè)地方品種兩兩之間的遺傳距離值在0.002~0.400之間, 平均為0.070, 巴州庫(kù)爾勒市的名為阿克庫(kù)斯格的地方品種與巴州若羌縣的名為冬麥的地方品種之間的遺傳距離最小(0.002), 博樂(lè)市的地方品種小紅芒與和田市的地方品種卡衣木江之間的遺傳距離最大(0.400)。134個(gè)地方品種中, 有26個(gè)來(lái)源地不同、品種名皆為“白冬麥”的地方品種, 其中7個(gè)來(lái)自北疆各地區(qū), 2個(gè)來(lái)自東疆的哈密地區(qū), 17個(gè)來(lái)自南疆各地區(qū)。26個(gè)“白冬麥”之間的遺傳距離在0.003~0.263之間, 2個(gè)分別來(lái)自烏魯木齊市與昌吉州呼圖壁縣的白冬麥之間的遺傳距離最小, 實(shí)際這2個(gè)品種的來(lái)源地之間的地理距離也較小; 2個(gè)分別來(lái)自北疆昌吉州阜康縣與南疆喀什地區(qū)葉城縣的白冬麥之間的遺傳距離最大, 實(shí)際這2個(gè)品種來(lái)源地之間的地理距離也較大。

54個(gè)育成品種兩兩之間的遺傳距離值在0.004~ 0.337之間, 平均為0.114, 新冬11號(hào)與新冬12號(hào)之間的遺傳距離最小, 巴冬1號(hào)與新冬20號(hào)之間的遺傳距離最大。由系譜可知, 新冬11號(hào)與新冬12號(hào)的母本均為雜交組合熱衣木夏/亥恩·亥德; 巴冬1號(hào)母本是新疆的冬小麥地方品種阿克庫(kù)斯格, 父本是意大利引進(jìn)冬小麥品種奧維斯特, 而新冬20是由河北省農(nóng)林科學(xué)院育成的冀87-5018系選而來(lái)。

134個(gè)地方品種與54個(gè)育成品種之間的遺傳距離在0.605~0.723之間, 平均為0.699, 說(shuō)明新疆冬小麥地方品種與育成品種之間的遺傳差異大于地方品種之間的遺傳差異, 也大于育成品種之間的遺傳差異。伊寧市的地方品種無(wú)芒麥與育成品種奎冬5號(hào)之間的遺傳距離最小(0.605), 喀什地區(qū)莎車(chē)縣的地方品種白芒白冬麥與育成品種新冬7號(hào)之間的遺傳距離最大(0.723)。

以0.02為組距進(jìn)行次數(shù)分布頻數(shù)分析(圖2), 188個(gè)品種間的遺傳距離分布頻數(shù)呈現(xiàn)2個(gè)波峰曲線, 一個(gè)是地方小麥品種之間以及育成品種之間的遺傳距離分布頻數(shù)曲線, 在0.1處密度最大, 主要分布在0.06~0.12之間, 占26.10% (4588/17,580); 另一個(gè)是地方品種與育成品種之間的遺傳距離分布頻數(shù)曲線, 在0.72處分布密度最大, 主要分布在0.68~ 0.72之間, 占36.39% (6397/17,580)。

2.4 聚類(lèi)分析

根據(jù)所有小麥品種的SNP, 利用PowerMarker V3.25 得到188個(gè)小麥材料兩兩之間的遺傳距離矩陣, 并構(gòu)建了NJ聚類(lèi)圖(圖3)。通過(guò)聚類(lèi), 我們將所有小麥材料分為10個(gè)不同類(lèi)群, 其中第I類(lèi)(47個(gè)品種)和第II類(lèi)(7個(gè)品種)均為育成品種, 其余類(lèi)群均為地方品種, 其中第III類(lèi)有6個(gè)品種, 第IV類(lèi)有5個(gè)品種, 第V類(lèi)23個(gè)品種, 第VI類(lèi)18個(gè)品種, 第VII類(lèi)25個(gè)品種, 第VIII類(lèi)29個(gè)品種, 第IX類(lèi)24個(gè)品種, 第X類(lèi)最少, 僅有4個(gè)品種。各類(lèi)群及包含的小麥材料詳見(jiàn)表3及表4。

第I類(lèi)47個(gè)品種均為育成品種, 遺傳距離在0.004~0.337之間, 分為3個(gè)亞類(lèi)。第1亞類(lèi)19個(gè)品種, 親本多含有國(guó)外引進(jìn)冬小麥品種, 如石冬6號(hào)與新冬26號(hào), 均為中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所選育的耐鹽冬小麥品種, 且均以冬小麥品種紅選501與墨西哥春麥品種唐努爾雜交的F1代為母本, 再與紅選501和墨西哥春麥品種西埃代賽洛斯雜交的F1代為父本而育成的品種。最為突出的是新冬2號(hào)冬小麥品種, 是新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所與新疆八一農(nóng)學(xué)院(現(xiàn)新疆農(nóng)業(yè)大學(xué))以新疆冬小麥地方品種熱衣木夏為母本、丹麥引進(jìn)多花多實(shí)冬小麥品種亥恩·亥德為父本雜交選育而成, 于1966年審定命名[13]; 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所又以新冬2號(hào)姊妹系為母本、前蘇聯(lián)引進(jìn)冬小麥品種奧德薩3號(hào)為父本, 進(jìn)一步選育得到新冬6號(hào)、新冬7號(hào)、新冬10號(hào)3個(gè)品種。新冬號(hào)冬小麥品種曾在全疆推廣種植, 對(duì)新疆小麥產(chǎn)量的提高起了很大作用, 其中新冬2號(hào)1980年種植23.3萬(wàn)公頃, 占全疆冬小麥面積的1/3。新疆農(nóng)墾科學(xué)院以新疆冬小麥地方品種熱衣木夏與前蘇聯(lián)引進(jìn)品種新烏克蘭83號(hào)雜交選育成新冬14號(hào), 又利用新冬14號(hào)與河南安選5號(hào)雜交得到新冬17號(hào)小麥品種。第2亞類(lèi)15個(gè)品種, 親緣關(guān)系比較復(fù)雜, 其中奎冬5號(hào)與新冬22號(hào)均以加拿大引進(jìn)小麥品種Nostar與花春84-1雜交F1為母本, 以高代品系76-4與引自羅馬尼亞的洛夫林13雜交F1為父本選育而來(lái); 喀冬1號(hào)、奎花1號(hào)、新冬15號(hào)、新冬16號(hào)、新冬18號(hào)均為利用我國(guó)新疆冬小麥地方品種(巴克甫克、熱衣木夏、阿克蘇紅冬麥)與丹麥引進(jìn)品種亥恩·亥德的雜交后代再與其他國(guó)內(nèi)外冬小麥品種雜交選育而來(lái), 如引自前蘇聯(lián)的無(wú)芒4號(hào)、小鵝186、阿芙樂(lè)爾、50周年等, 以及國(guó)內(nèi)其他省份的西北134、華北187、京花1號(hào)、山東蚰包、冀麥2號(hào)等。第3亞類(lèi)有13個(gè)品種, 均含有引自國(guó)內(nèi)其他省份的冬小麥優(yōu)良品種血緣, 如引自河北的冀6159、冀87-5018, 引自山東的PH82-2- 2、魯植79-1, 引自陜西的西北612、山西的太谷核不育系以及莊巧生院士選育的優(yōu)良品種華北187等。其中喀冬4號(hào)、新冬20號(hào)、新冬46號(hào)分別是華北187、冀87-5018、農(nóng)大211引入新疆試種推廣后審定的品種, 新冬25號(hào)的父母本均為河北的品種。

表1 地方品種和育成品種遺傳差異比較

圖2 品種間遺傳距離的次數(shù)分布

圖3 188個(gè)新疆小麥地方品種和育成品種的SNP數(shù)據(jù)聚類(lèi)圖

代碼的含義同表4。Codes correspond with those given in Table 4.

第II類(lèi)7個(gè)品種均為育成品種, 遺傳距離在0.006~0.269之間, 新冬2號(hào)與新冬3號(hào)之間的遺傳距離最小, 喀冬2號(hào)與新冬13號(hào)之間的遺傳距離最大。其中新冬2號(hào)與新冬3號(hào)的親本之一都是上世紀(jì)50至60年代冬小麥育種多選的、引自丹麥的多粒源親本亥恩·亥德, 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所又以品質(zhì)表現(xiàn)較好的新冬3號(hào)為母本、較抗病抗寒的前蘇聯(lián)冬小麥品種烏克蘭0246為父本進(jìn)行雜交, 培育出了中產(chǎn)、品質(zhì)好、容重高且抗病、抗寒性等都比新冬2號(hào)有所提高的新冬13號(hào)小麥品種。此亞類(lèi)中巴州1號(hào)和巴州2號(hào)的共同親本之一是引自意大利的冬小麥品種奧維斯特; 喀冬2號(hào)(烏克蘭0246/葉城春麥)和石冬6號(hào)(春小麥京5029/輻射育種冬小麥品系77-21)的親本之一都是春麥, 均具有早熟特性。

表3 各類(lèi)群小麥品種列表

(續(xù)表3)

表4 SNP分析的新疆冬小麥品種名稱(chēng)及來(lái)源

(續(xù)表4)

(續(xù)表4)

(續(xù)表4)

(續(xù)表4)

(續(xù)表4)

(續(xù)表4)

(續(xù)表4)

表中昌吉回族自治州簡(jiǎn)稱(chēng)昌吉州(Changji), 巴音郭楞蒙古自治州簡(jiǎn)稱(chēng)巴州(Bazhou), 伊犁哈薩克自治州簡(jiǎn)稱(chēng)伊犁州(Yili), 博爾塔拉蒙古自治州簡(jiǎn)稱(chēng)博州(Bozhou)。

The Changji Hui Autonomous Prefecture was abbreviated as Changji, the Bayingolin Mongolian Autonomous Prefecture was abbreviated as Bazhou, and the Bortala Mongol Autonomous Prefecture was abbreviated as Bozhou in the above table.

自第III類(lèi)到第X類(lèi)均為地方品種, 詳述如下。

第III類(lèi)有6個(gè)品種, 遺傳距離在0.149~0.211之間。其中2份分別來(lái)自北疆昌吉州米泉縣和伊犁州伊寧縣的名稱(chēng)均無(wú)芒麥的品種聚在一起, 二者之間的遺傳距離為0.166。其余4份材料均來(lái)自南疆地區(qū), 2份來(lái)自喀什, 1份來(lái)自和田, 1份來(lái)自巴州, 地域相鄰。

第IV類(lèi)有5個(gè)品種, 遺傳距離在0.093~0.274之間。2個(gè)分別來(lái)自喀什地區(qū)葉城縣和和田地區(qū)洛浦縣的均名為“白冬麥”的品種遺傳距離最小, 為0.093; 來(lái)自阿克蘇地區(qū)溫宿縣的“紅冬麥”與來(lái)自喀什地區(qū)葉城縣的白冬麥遺傳距離最大, 為0.274。

第V類(lèi)23個(gè)品種, 遺傳距離在0.003~0.137之間, 包括紅殼冬麥和白殼冬麥兩種類(lèi)型, 僅有2份白冬麥來(lái)自南疆喀什地區(qū), 其余21份材料均來(lái)自北疆地區(qū), 且有14份材料來(lái)自昌吉州, 表現(xiàn)為地域相近的材料聚在一起。其中來(lái)自烏魯木齊市的“白冬麥”與阿勒泰地區(qū)布爾津縣的晚熟冬麥之間的遺傳距離最小, 為0.003; 來(lái)自昌吉州瑪納斯縣的“紅冬麥”與一份來(lái)自昌吉市的“白冬麥”之間的遺傳距離最大, 為0.137。

第VI類(lèi)18個(gè)品種, 遺傳距離在0.003~0.111之間, 以白殼類(lèi)型為主, 除了1個(gè)品種來(lái)自吐魯番、2個(gè)品種來(lái)自和田地區(qū)外, 其余15個(gè)品種均來(lái)自南疆的阿克蘇和巴州兩個(gè)地區(qū), 表現(xiàn)出明顯的地域性。

第VII類(lèi)25個(gè)品種, 遺傳距離在0.003~0.125之間, 來(lái)自庫(kù)爾勒市的買(mǎi)洛瓦西與來(lái)自和田市的早熟冬麥之間的遺傳距離最小, 來(lái)自阿克蘇地區(qū)新和縣的梁山冬麥與喀什地區(qū)巴楚縣的巴楚切利麥之間的遺傳距離最大。此類(lèi)包括白殼和紅殼兩種殼色類(lèi)型, 分3個(gè)亞類(lèi), 第1亞類(lèi)4個(gè)品種均來(lái)自巴州, 第2亞類(lèi)9個(gè)品種中4個(gè)來(lái)自喀什地區(qū)、4個(gè)來(lái)自阿克蘇地區(qū)、1個(gè)來(lái)自巴州; 第3亞類(lèi)12個(gè)品種中有10份來(lái)自喀什地區(qū), 也表現(xiàn)為地域相近的品種聚在一起。

第VIII類(lèi)28個(gè)品種, 遺傳距離在0.003~0.122之間, 包括紅殼和白殼兩種類(lèi)型, 也分為3個(gè)亞類(lèi), 第1亞類(lèi)9個(gè)品種中7個(gè)來(lái)自喀什地區(qū); 第2亞類(lèi)10個(gè)品種中有6個(gè)來(lái)自喀什地區(qū), 其余4個(gè)品種分別來(lái)自塔城、阿勒泰、巴州和阿克蘇地區(qū); 第3亞類(lèi)11個(gè)品種中6份來(lái)自喀什地區(qū), 3份來(lái)自巴州, 2份來(lái)自阿克蘇地區(qū)。

第IX類(lèi)24個(gè)品種, 遺傳距離在0.116~0.287之間, 來(lái)自昌吉州瑪納斯縣的瑪納斯紅冬麥與哈密地區(qū)哈密市的白芒冬麥之間的遺傳距離最小, 來(lái)自喀什地區(qū)疏勒縣的“白冬麥”與來(lái)自昌吉市的昌吉小紅冬麥之間的遺傳距離最大。分為3個(gè)亞類(lèi), 第1亞類(lèi)12個(gè)品種中8個(gè)為紅殼類(lèi)型, 4個(gè)白殼類(lèi)型, 其中8個(gè)品種來(lái)自吐魯番, 3個(gè)品種來(lái)自與吐魯番相鄰的昌吉和哈密地區(qū), 1個(gè)品種來(lái)自喀什地區(qū)。第2亞類(lèi)7個(gè)品種中有2個(gè)來(lái)自北疆的塔城地區(qū)烏蘇縣, 5個(gè)均來(lái)自南疆的阿克蘇、和田和巴州3個(gè)地區(qū)。第3亞類(lèi)5個(gè)品種均來(lái)自南疆, 有4個(gè)品種來(lái)自巴州地區(qū), 1個(gè)品種來(lái)自和田地區(qū)。

第X類(lèi)最少, 僅有4個(gè)品種, 遺傳距離在0.038~ 0.095之間, 3個(gè)來(lái)自和田地區(qū), 1個(gè)來(lái)自哈密地區(qū), 2個(gè)白殼類(lèi)型聚在一起, 2個(gè)紅殼類(lèi)型聚在一起。

3 討論

小麥地方品種是小麥育種的重要種質(zhì)資源, 是改良品種的基礎(chǔ)。地方品種是在自然經(jīng)濟(jì)農(nóng)業(yè)時(shí)期, 在某地長(zhǎng)期種植的“土著”品種, 由于各地生態(tài)條件千差萬(wàn)別, 造成地方品種具有不同的生態(tài)適應(yīng)性[13-14]。新疆冬小麥地方品種多為強(qiáng)冬性, 具有耐寒、耐旱、耐鹽堿、適應(yīng)性強(qiáng)的特點(diǎn), 但存在不耐肥、易倒伏、嚴(yán)重感銹病等缺陷, 逐漸被引進(jìn)品種和自育品種所代替。育成品種(品系)往往都是豐產(chǎn)性、適應(yīng)性、抗病性的結(jié)合體, 綜合性狀好, 是最便于利用的種質(zhì)。在小麥育種中, 由于人們總是按照一定目標(biāo), 沿著一定方向選擇, 使雜交育種親本越來(lái)越集中到對(duì)當(dāng)?shù)貤l件最能適應(yīng), 綜合性狀最好, 配合力最佳的少數(shù)幾個(gè)品種上, 導(dǎo)致育成品種遺傳基礎(chǔ)越來(lái)越狹窄[15]。如19世紀(jì)60年代, 新疆的小麥育種者利用具有抗寒、抗旱、耐鹽堿特點(diǎn)的地方品種熱衣木夏, 與引自丹麥的具有多花多實(shí)特性的冬小麥品種亥恩·亥德雜交育成新冬2號(hào)等品種及其衍生品種在南北疆大面積種植。本研究選用的54個(gè)新疆冬小麥育成品種中, 直接或間接以新冬2號(hào)為親本選育成的就有新冬6號(hào)、新冬7號(hào)、新冬10號(hào)、新冬11號(hào)、新冬15號(hào)、奎冬4號(hào)6個(gè)品種, 這6個(gè)品種與其他42個(gè)育成品種聚在一類(lèi), 但新冬2號(hào)并沒(méi)有與這6個(gè)品種聚在一類(lèi), 而是與新冬3號(hào)、新冬13號(hào)、巴冬1號(hào)等6個(gè)主要以新疆冬小麥地方品種與國(guó)外引進(jìn)小麥品種為親本育成的品種聚為一類(lèi)(圖3)。王立新等[16]對(duì)2005—2009年間547個(gè)國(guó)家冬小麥區(qū)域試驗(yàn)品系及134個(gè)國(guó)審品種分子標(biāo)記遺傳相似系數(shù)(GS)進(jìn)行比較, 發(fā)現(xiàn)不同年度國(guó)家冬小麥區(qū)域試驗(yàn)GS>0.90的品種(系) 大多來(lái)自同一地區(qū)的育種單位。由此可見(jiàn), 小麥育種中經(jīng)常使用少數(shù)骨干親本, 會(huì)導(dǎo)致小麥品種遺傳多樣性降低。李小軍等[17]利用363對(duì)SSR標(biāo)記對(duì)早洋麥、阿勃、歐柔和洛夫林10號(hào)等11份國(guó)外引種的骨干親本材料及其衍生的33份代表性品種進(jìn)行多樣性分析, 發(fā)現(xiàn)衍生品種中約76.3%的等位變異類(lèi)型均來(lái)自于國(guó)外親本, 說(shuō)明引種國(guó)外親本對(duì)提高我國(guó)小麥品種的遺傳多樣性具有重要作用。

因小麥地方品種多為人們根據(jù)品種表型特征如穎殼色、種皮色、芒色+熟性/地名等方式命名, 且隨人員流動(dòng)而傳播, 因此多存在同物異名或同名異物現(xiàn)象, 需要通過(guò)田間種植表型觀察結(jié)合分子標(biāo)記方法來(lái)判斷區(qū)分。王琨等[18]對(duì)長(zhǎng)期種植于陜西關(guān)中不同生態(tài)種植區(qū)的6個(gè)同名地方品種螞蚱麥進(jìn)行農(nóng)藝性狀遺傳變異分析, 認(rèn)為不同來(lái)源的地方品種螞蚱麥在形態(tài)和農(nóng)藝性狀表現(xiàn)上的差異不大, 但差異程度與地理位置有關(guān)。李正玲等[19]利用SSR標(biāo)記對(duì)河南省15組名稱(chēng)相同的小麥地方品種共計(jì)155份材料進(jìn)行組間和組內(nèi)遺傳多樣性分析發(fā)現(xiàn), 同名品種組內(nèi)15組材料的平均遺傳相似系數(shù)變化范圍為0.66~0.93; 同名品種組間遺傳相似系數(shù)分布范圍為0.75~1.00, 認(rèn)為小麥地方品種具有豐富的遺傳多樣性, 同名小麥地方品種間存在同名同質(zhì)和同名異質(zhì)的現(xiàn)象。本研究所選134個(gè)地方品種中, 名為“白冬麥”的有26個(gè), 名為“紅冬麥”的有17個(gè), 名為“黑冬麥”的有9個(gè), 根據(jù)品種間遺傳距離和聚類(lèi)結(jié)果, 證明同名品種間有差異, 品種間遺傳差異與地理位置有關(guān), 這與王琨等[14]的研究結(jié)果一致。

目前國(guó)內(nèi)多以SSR標(biāo)記開(kāi)展小麥地方品種遺傳多樣性研究[20-24], 針對(duì)小麥地方品種材料僅見(jiàn)利用660K SNP標(biāo)記進(jìn)行研究的報(bào)道[25-26]。王宏飛等[22]利用42對(duì)SSR引物對(duì)75份新疆小麥地方品種進(jìn)行遺傳多樣性分析, 共檢測(cè)到317個(gè)等位變異, 等位變異變化范圍為2~15個(gè), 平均7.55個(gè), PIC值變化范圍為0.169~0.905, 平均0.696; 基因組的平均等位變異是D>B>A, 春小麥地方品種的遺傳多樣性高于冬小麥地方品種, 聚類(lèi)結(jié)果反映了一定的地域特性。Zhou等[25]為了揭示中國(guó)小麥的傳播歷史、適應(yīng)性進(jìn)化和品種選擇, 利用27,933個(gè)DArTseq標(biāo)記和312,831個(gè)660K SNP標(biāo)記分析來(lái)自中國(guó)10個(gè)農(nóng)業(yè)生態(tài)區(qū)的717個(gè)中國(guó)小麥地方品種的遺傳結(jié)構(gòu), 證明小麥?zhǔn)紫仁菑闹袊?guó)西北部引進(jìn)種植的, 環(huán)境壓力和獨(dú)立選擇導(dǎo)致了中國(guó)小麥地方品種在種群水平上的差異, 群體遺傳結(jié)構(gòu)在很大程度上與中國(guó)小麥地方品種的地理分布相一致, 大多數(shù)具有親緣關(guān)系的小麥地方品種來(lái)源地相近, 與各小麥種植區(qū)的小麥栽培歷史一致; 在A、B、D三個(gè)基因組中, D基因組的基因多樣性少于A和B基因組; 在單條染色體上, 中國(guó)小麥地方品種端粒的遺傳變異遠(yuǎn)高于近著絲粒。陜西關(guān)中螞蚱麥和山西平遙小白麥?zhǔn)俏覈?guó)北方小麥品種的原始骨干親本, 白彥明等[26]利用小麥660K SNP芯片對(duì)陜西關(guān)中螞蚱麥和山西平遙小白麥及其衍生品種(系)共計(jì)149份材料進(jìn)行全基因組掃描, 發(fā)現(xiàn)來(lái)自黃淮冬麥區(qū)的4份螞蚱麥與來(lái)自北部冬麥區(qū)的小白麥及其系選品種燕大1817的平均遺傳相似系數(shù)GS為0.750, 高于螞蚱麥和小白麥衍生系的GS (平均為0.619), 與本研究中育成品種的遺傳多樣性高于地方品種的結(jié)論一致。針對(duì)小麥地方品種與育成品種之間的遺傳差異, 魏育明等[24]利用24個(gè)SSR標(biāo)記對(duì)8份四川小麥地方品種和8份主栽品種的遺傳多樣性比較研究, 表明四川小麥地方品種群體內(nèi)的遺傳多樣性(平均GS為0.812)低于主栽小麥品種群體內(nèi)的遺傳多樣性(平均GS為0.670), 也與本研究的結(jié)論相似。推測(cè)原因, 可能是在早期較低的生產(chǎn)水平和環(huán)境條件下, 通過(guò)長(zhǎng)期的人工和自然選擇造成的地方品種等位基因趨同化。因此, 在育種過(guò)程中應(yīng)充分利用外來(lái)種質(zhì)資源, 實(shí)現(xiàn)外來(lái)種質(zhì)中優(yōu)異基因資源的導(dǎo)入和聚合, 拓寬當(dāng)?shù)匦←溒贩N的遺傳基礎(chǔ)。

SNP標(biāo)記作為第三代分子標(biāo)記, 因其具有自動(dòng)化程度高、通量大、速度快、易于建立標(biāo)準(zhǔn)化操作等優(yōu)勢(shì), 已成為研究種質(zhì)資源遺傳多樣性、遺傳結(jié)構(gòu)評(píng)估以及推斷個(gè)體間祖先關(guān)系的有力工具[27-28]。國(guó)內(nèi)目前利用SNP標(biāo)記基因分型開(kāi)展遺傳多樣性分析多見(jiàn)于以小麥育成品種為材料的報(bào)道[29-31]。劉易科等[29]利用高密度SNP芯片, 分別對(duì)國(guó)內(nèi)不同麥區(qū)的229份冬小麥品種(系)進(jìn)行遺傳多樣性研究, 發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)江中下游麥區(qū)小麥品種(系)的相似性系數(shù)最高(0.712), 黃淮南片麥區(qū)、黃淮北片麥區(qū)和北部麥區(qū)的小麥品種(系)的相似性系數(shù)相對(duì)較低(0.660~0.686), 可能與不同區(qū)域小麥育種單位實(shí)力以及引進(jìn)小麥種質(zhì)資源的遺傳多樣性有關(guān)。李珊珊等[30]利用小麥90K基因芯片對(duì)143份河北省小麥育成品種的基因分型數(shù)據(jù)分析其親緣關(guān)系與遺傳多樣性表明, 河北省143份小麥育成品種的遺傳相似系數(shù)主要分布于0.52~0.73之間(占89.23%), 低于曹廷杰等[31-32]對(duì)河南省2000—2013年審定的96個(gè)小麥品種遺傳多樣性研究的結(jié)果(主要分布在0.63~0.83之間, 占95.94%)。從以上結(jié)果可以看出, 遺傳相似性高的小麥品種具有相似的地域性或來(lái)源于同一育種單位, 表明近年來(lái)各育種單位育種材料趨同, 且相同或相似的骨干親本高頻被應(yīng)用, 導(dǎo)致小麥品種遺傳多樣性降低。

國(guó)外也有利用SNP標(biāo)記對(duì)小麥品種資源開(kāi)展遺傳多樣性研究的報(bào)道。Zahra等[33]利用152K SNP芯片評(píng)估了188個(gè)來(lái)自西亞和北非的面包小麥品種的遺傳多樣性, UPGMA聚類(lèi)分析將基因型明確分為兩大類(lèi), 一類(lèi)包含177個(gè)品種, 另一類(lèi)僅11個(gè)品種, 種質(zhì)之間的相似系數(shù)在0.30~0.99之間, 平均值為0.64。Bhatta等[34]利用47,526個(gè)SNP標(biāo)記對(duì)包括人工合成小麥和面包小麥種質(zhì)的143份材料進(jìn)行遺傳多樣性分析表明, SNP標(biāo)記均勻分布在A、B、D三個(gè)基因組中; 群體結(jié)構(gòu)分析根據(jù)小麥種質(zhì)的類(lèi)型和地理起源分為3個(gè)不同的小麥基因型群(日本人工合成小麥組, CIMMYT人工合成小麥組和面包小麥組);遺傳多樣性比較表明, 人工合成小麥比面包小麥品系高33%, 認(rèn)為人工合成小麥可用于拓寬現(xiàn)代小麥品種的遺傳多樣性。

依據(jù)本研究中55K芯片結(jié)果, 在分布于21條染色體上的53,063個(gè)SNP位點(diǎn)中有50,743個(gè)被檢測(cè)到多態(tài)性, 多態(tài)性比率高達(dá)95.62%, 遠(yuǎn)高于劉易科等[29]、李珊珊等[30]、曹廷杰等[31-32]利用90K SNP獲得的多態(tài)性; 并且本研究中SNP標(biāo)記在A、B、D基因組間分布比較均勻, 分別為17,702個(gè), 16,943個(gè)和16,098個(gè), 而前人的90K芯片的SNP標(biāo)記在B和D基因組間存在較明顯的不均勻分布現(xiàn)象[29-32]。其原因可能由于小麥55K SNP芯片是以國(guó)內(nèi)小麥材料為基礎(chǔ)開(kāi)發(fā)的, 并且所用的材料有普通小麥、四倍體小麥以及小麥野生近緣種材料, 因此SNP位點(diǎn)在各染色體上的分布更加均勻。由此可見(jiàn), 小麥55K SNP芯片可能更加適宜于對(duì)國(guó)內(nèi)小麥種質(zhì)材料開(kāi)展遺傳多樣性研究。

4 結(jié)論

利用我國(guó)自主研發(fā), 覆蓋小麥全基因組的55K SNP芯片, 對(duì)134個(gè)新疆冬小麥地方品種和54個(gè)新疆冬小麥育成品種進(jìn)行全基因組掃描, 根據(jù)品種間的遺傳距離將188個(gè)品種分為 10個(gè)類(lèi)群, 育成品種集中聚在2個(gè)類(lèi)群, 地方品種聚在另外8個(gè)類(lèi)群。新疆冬小麥育成品種之間的遺傳多樣性略大于地方品種, 但育成品種與地方品種之間的遺傳差異較大, 說(shuō)明在現(xiàn)代小麥育種中, 地方品種可作為進(jìn)一步拓寬育成品種遺傳基礎(chǔ)的育種材料。本研究證明小麥55K SNP標(biāo)記能夠揭示小麥品種資源的遺傳差異以及品種間的親緣關(guān)系, 可為小麥育種親本選配提供重要理論依據(jù)。

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Genetic diversity assessment of winter wheat landraces and cultivars in Xin-jiang via SNP array analysis

MA Yan-Ming1,2, LOU Hong-Yao1, CHEN Zhao-Yan1, XIAO Jing2, XU Lin2, NI Zhong-Fu1, and LIU Jie1,*

1College of Agronomy and Biotechnology, China Agricultural University, Beijing 100193, China;2Institute of Crop Germplasm Resource, Xinjiang Academy of Agricultural Sciences, Urumqi, Xinjiang 830091, China

Xinjiang is a major wheat production and consumption area in northwest China. Assessment of genetic diversities of wheat landraces and cultivars in Xinjiang has great benefit for wheat cultivar breeding and improvement in this area. In this study, a wheat 55K SNP (single nucleotide polymorphism) chip was employed to perform genome-wide scanning for the genetic diversities of 188 winter wheat varieties from Xinjiang, including 134 landraces and 54 modern cultivars. Our results showed that the polymorphism ratio of the SNP loci was about 95.62% (50,743/53,063). Each chromosome contained 1068–2616 polymorphic loci, and the polymorphic SNP marker number in three genomes was A > B > D. The genetic distance among the 188 wheat varieties ranged from 0.002 to 0.723, with an average of 0.378. The genetic distance of 134 landraces was between 0.002 and 0.400, with an average of 0.070, whereas that of 54 modern cultivars was between 0.004 and 0.337, with an average of 0.114. The genetic distance between landraces and modern cultivars was between 0.605 and 0.723, with an average of 0.699. The clustering results showed that all tested wheat materials could be divided into ten different groups. According to the comprehensive analyses of SNP and pedigree, the genetic diversity was the largest between the cultivars and the landraces, medium between different landraces, and small between modern cultivars. Because the genetic diversity of Xinjiang winter wheat cultivars is not rich enough, the wheat landraces should be used as the breeding materials in the future. Our data provide novel scientific basis and guidance for breeding and improvement of wheat cultivars in Xinjiang.

Xinjiang; winter wheat; landraces; modern cultivars; SNP; genetic diversity

10.3724/SP.J.1006.2020.91077

本研究由國(guó)家農(nóng)作物種質(zhì)資源共享服務(wù)平臺(tái)(新疆)項(xiàng)目(NICGR2015-029)和科技部科技基礎(chǔ)性工作專(zhuān)項(xiàng)“西北干旱區(qū)抗逆農(nóng)作物種質(zhì)資源調(diào)查”項(xiàng)目(2011FY110200)資助。

This study was supported by the National Ministry of Science and Technology and the Ministry of Finance's National Crop Germplasm Resources Sharing Service Platform (Xinjiang) Project (NICGR2015-029) and the Special Items for Basic Science and Technology Work of Science and Technology Ministry, “Investigation on Germplasm Resources of Stress-resistant Crops in Arid Area of Northwest China” (2011FY110200).

劉杰, E-mail: liujie13251@163.com, Tel: 010-62734072

E-mail: ymma213@sina.com

2019-12-27;

2020-03-24;

2020-04-28.

URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20200428.1250.002.html