小麥族的基因組顯性及其育種學(xué)意義

劉登才 張連全 郝 明 黃 林 甯順腙 袁中偉 姜 博 顏澤洪 伍碧華 鄭有良

綜述

小麥族的基因組顯性及其育種學(xué)意義

劉登才*張連全 郝 明 黃 林 甯順腙 袁中偉 姜 博 顏澤洪 伍碧華 鄭有良

四川農(nóng)業(yè)大學(xué)小麥研究所, 四川成都 611130

小麥族包含大量由不同基因組組成的異源多倍體物種。同一個異源多倍體物種的不同基因組可能對表型性狀產(chǎn)生非對稱性貢獻(xiàn), 例如小麥屬多倍體物種的形態(tài)分類特性, 更像其A基因組供體物種, 這種現(xiàn)象稱為A基因組顯性。由于基因組顯性, 小麥族形成了以A、D、U、St為軸心(顯性)基因組的異源多倍體物種簇。異源多倍體物種的基因組顯性可能與其進(jìn)化適應(yīng)優(yōu)勢的形成有關(guān)。在育種方面, 基因組顯性影響多倍體新作物開發(fā)及小麥-外源染色體易位設(shè)計。

基因組非對稱; 異源多倍體; 軸心基因組

小麥族(Triticeae)是禾本科早熟禾亞科的一個大族?；蚪M組成多樣是小麥族植物的重要特征。小麥、大麥、黑麥、小黑麥等小麥族作物屬于一年生。小麥族多數(shù)屬種屬于多年生, 多年生物種具有重要的生態(tài)經(jīng)濟價值, 是高寒草原、草甸、荒漠等植被區(qū)的重要組成部分, 也是重要牧草資源。近年來, 多年生物種中間偃麥草[(Host) Barkworth & D. R. Dewey]已被馴化為具有生態(tài)和經(jīng)濟價值、小范圍種植的多年生新作物, 商品名為Kernza[1]。小麥族基因組源于不同的二倍體屬, 例如A ()、B/C/D/G/M/N/S/U ()、E/J ()、F ()、H/I ()、K ()、L ()、Ns ()、O ()、P ()、Q ()、R ()、St ()、T ()、Ta ()、V ()、W (-)、Xp ()等[2-5]。小麥族的大多數(shù)物種是異源多倍體, 表明小麥族異源多倍體物種具有進(jìn)化適應(yīng)優(yōu)勢。

普通小麥(L., AABBDD)是世界三大糧食作物之一。普通小麥的起源涉及3個二倍體物種。其中, A基因組供體來自烏拉爾圖小麥(, AuAu)[6], D基因組供體來自節(jié)節(jié)麥(, DD)[7]。但是, B基因組供體物種來源還有爭論, 通常認(rèn)為來自擬斯卑爾塔山羊草(, SsSs)或與之緊密相關(guān)的物種[8-9]。普通小麥的起源經(jīng)歷了2次異源多倍化過程。第1次, 形成具有AABB基因組的野生四倍體小麥(ssp.)。第2次, 以栽培型四倍體小麥與節(jié)節(jié)麥雜交, 形成異源六倍體小麥[7,10]。普通小麥的起源進(jìn)化過程存在多倍化和馴化瓶頸[11]。通常認(rèn)為, 現(xiàn)有普通小麥由少數(shù)的原始六倍體個體進(jìn)化而來, 原始普通小麥的遺傳多樣性低。同時, 普通小麥的起源歷史不長, 大約發(fā)生在1萬年前[12], 自然變異的累積時間不長。盡管如此, 目前普通小麥的適應(yīng)性廣、分布范圍廣。因此, 探討普通小麥進(jìn)化成功的原因及其育種學(xué)價值是一個重要課題。

1 基因組顯性現(xiàn)象

孟德爾提出了顯性概念, 建立了表現(xiàn)型與基因型的聯(lián)系。當(dāng)2個具有相對性狀的純合親本進(jìn)行雜交, 雜合體中表現(xiàn)出來的性狀叫顯性性狀, 未表現(xiàn)出來的性狀叫隱性性狀。對應(yīng)顯性性狀的基因為顯性基因, 對應(yīng)隱性性狀的為隱性基因。有的異源多倍體物種或種間雜種后代, 形態(tài)上更像其中的一個供體物種, 而與另一個供體物種存在明顯不同。例如, 在株型、穗型等方面, 普通小麥與它的AB基因組供體物種(四倍體小麥)相像, 而與它的D基因組供體物種(節(jié)節(jié)麥)差異很大(圖1)。僅根據(jù)形態(tài)學(xué), 有時很難將普通小麥與栽培型的四倍體小麥區(qū)分開。異源多倍體的不同基因組對表型性狀的非對稱性影響現(xiàn)象[13], 被稱為基因組顯性[14]。

幾百年前的形態(tài)學(xué)比較研究, 暗示了小麥屬的A基因組顯性現(xiàn)象。早期的研究聚焦于小麥屬和山羊草屬。瑞典博物學(xué)家林奈以L.為指定模式種建立了小麥屬(L.), 以L.為指定模式種建立了山羊草屬(L.)。在1753年, 林奈出版的《植物種志》中, 他將二倍體小麥、四倍體小麥、普通小麥放在小麥屬, 而其他物種放在山羊草屬。后來的細(xì)胞學(xué)研究發(fā)現(xiàn), 這些小麥屬物種均具有A基因組, 而其他物種不具有A基因組。盡管以后的分類學(xué)家對小麥–山羊草復(fù)合群的物種歸屬有多樣化的處理方式, 但是通常的意見仍然是將具有A基因組的所有物種放在小麥屬, 而其他物種放在山羊草屬[15]。傳統(tǒng)分類主要依靠形態(tài)學(xué)差異, 這樣的分類處理表明, 具有A基因組的物種具有類似的形態(tài)分類特征, 即A基因組顯性。

圖1 四倍體小麥、節(jié)節(jié)麥和普通小麥

普通小麥的株型穗型與它的AB基因組供體物種四倍體小麥相像, 而與它的D基因組供體物種節(jié)節(jié)麥差異很大。

The plant and spike morphologies of common wheat are like those from,distinct from

基因組組成和表型的比較研究發(fā)現(xiàn), 基因組顯性是山羊草屬物種的進(jìn)化特征。具有CD、DN、DM、DDM、DMS、DMU等基因組組成的山羊草物種(圖2), 它們具有共同的D基因組, 它們的穗型等形態(tài)特征更類似于二倍體物種節(jié)節(jié)麥(D), 而與其他二倍體供體物種差異很大。類似地, 具有MU、SU、UC/CU、UM、UMN等不同基因組組成的山羊草物種, 它們的形態(tài)特征更類似于U基因組的供體物種小傘山羊草()。根據(jù)基因組和形態(tài)分類特征的關(guān)系, 一些學(xué)者將小麥–山羊草復(fù)合群分為A、D和U種簇(圖2), 并提出了“軸心-分化基因組進(jìn)化”(pivotal-differential genome evolution)假說[16-18]。在形態(tài)學(xué)方面, 異源多倍體物種的穗型、種子形態(tài)等特征更像它們的軸心基因組供體物種, 即軸心基因組表現(xiàn)顯性。該假說認(rèn)為, 異源多倍體物種分享一個比較保守的軸心基因組(A、D、U中的一個)和分化較大的其他1~2基因組。在染色體或基因組水平上的研究結(jié)果, 發(fā)現(xiàn)了異源多倍體物種不同基因組進(jìn)化不一致的現(xiàn)象[19-27]。但是, 從新合成多倍體來看, 基因組對表型非對稱貢獻(xiàn)現(xiàn)象從合成新多倍體就表現(xiàn)出來了, 例如在新合成的具有AABBUU基因組的六倍體[28], 其穗型更像四倍體小麥親本, 而與山羊草親本小傘山羊草()差異大(圖3)。因此, 親本物種的基因組顯性對表型的非對稱貢獻(xiàn)現(xiàn)象有重要作用。

圖2 以A、D、U、St基因組形成的異源多倍體物種簇

小麥族多年生屬種也存在基因組顯性現(xiàn)象。在小麥族, St基因組參與了擬鵝觀草屬、鵝觀草屬、披堿草屬、毛麥屬、杜威草屬、仲彬草屬、花鱗草屬、曲穗草屬、牧場麥屬等屬的起源進(jìn)化(圖2), 涉及大量多年生物種[29-32]。傳統(tǒng)的分類學(xué)與系統(tǒng)學(xué)主要以形態(tài)特征的鑒定為主, 含St基因組的物種處理, 一直比較混亂。其中, 一個主要原因是St基因組的顯性作用。顏濟和楊俊良[31]在《小麥族生物系統(tǒng)學(xué)》第四卷的序言部分認(rèn)為, “由于St染色體組具有一系列的強顯性基因, 因此, 使含St染色體組的不同的異源多倍體組合的屬, 如披堿草屬(HSt)、鵝觀草屬(StY)、彎穗草屬(HStY)的形態(tài)性狀趨同, 因此單純從外表形態(tài)不可能認(rèn)識其隱伏的差異, 只有進(jìn)一步進(jìn)行遺傳學(xué)的檢測才能看到它們在親緣系統(tǒng)上的真正區(qū)別。找出區(qū)別以后, 再在眾多的性狀中篩選出區(qū)別于核基因組的特有關(guān)鍵性狀(表型), 也就是反映染色體組特有的形態(tài)顯性性狀。用這些關(guān)鍵性狀我們就可以比較準(zhǔn)確地根據(jù)形態(tài)性狀來區(qū)別一個分類群的歸屬。我們還要進(jìn)一步指出, 由于顯性性狀的掩蓋, 有那么一些在系統(tǒng)演化上完全不同的種, 用形態(tài)學(xué)來鑒定是無法區(qū)分的”。因此, 基因組顯性現(xiàn)象也是長期困擾一些小麥族多年生屬種分類的一個難題。

2 基因組顯性的生物學(xué)意義及遺傳基礎(chǔ)

異源多倍體物種廣泛存在, 表明異源多倍體具有進(jìn)化適應(yīng)優(yōu)勢。基因組顯性可能是異源多倍體物種產(chǎn)生優(yōu)勢的原因之一。一個物種的基因組優(yōu)先對一類性狀表現(xiàn)顯性, 而另一物種的基因組優(yōu)先對另一些性狀表現(xiàn)顯性, 組合在一起可產(chǎn)生集合優(yōu)勢, 導(dǎo)致異源多倍體比親本物種更有優(yōu)勢。以小麥為例, 普通小麥保持了四倍體小麥的高產(chǎn)潛力[33]。D基因組的加入, 使得普通小麥對春花和光周期要求的適應(yīng)范圍更廣, 提高了對鹽、低pH、鋁、凍害的耐性, 增加了對一些病蟲害的抗性, 并且可加工的食品類型更為豐富多樣[33-34]。因此, 普通小麥既高產(chǎn)、又廣適優(yōu)質(zhì)。另一個例子, 來自世界上第一個人造新作物小黑麥。原始的四倍體(AARR)、六倍體(AABBRR)、八倍體小黑麥(AABBDDRR)分別用二倍體、四倍體、六倍體小麥與黑麥(RR)雜交創(chuàng)制。小黑麥將小麥的高產(chǎn)潛力和黑麥的生長優(yōu)勢、不良環(huán)境的適應(yīng)能力聚集在一起。在貧瘠土壤和氣候環(huán)境不利于小麥生長的地方, 小黑麥表現(xiàn)較高的產(chǎn)量潛力[35-37]。小黑麥的生物產(chǎn)量和籽粒產(chǎn)量高, 除了用作食品加工和飼草應(yīng)用, 也用作能源作物[38-40]。

圖3 人工合成新多倍體及其親本物種的穗型

a: 新合成的六倍體(AABBUU、AABBMM、AABBCC)及其親本四倍體小麥(AABB)、小傘山羊草(, UU)、頂芒山羊草(, MM)、尾狀山羊草(, CC)。b: 新合成的六倍體(AABBAuAu、AABBAmAm、AAGGDD)、八倍體(AABBDDAmAm、AABBDDDD)及其二倍體烏拉爾圖小麥(AuAu)、栽培一粒小麥(AmAm)、節(jié)節(jié)麥(DD)、四倍體小麥(AABB)、提莫菲維小麥(AAGG)。

a: Nascent hexaploids (AABBUU, AABBMM, AABBCC) and(AABB),(UU),(MM),(CC). b: Nascent hexaploids (AABBAuAu, AABBAmAm, AAGGDD), octaploids (AABBDDAmAm, AABBDDDD) and(AuAu),(AmAm),(DD),(AABB), and(AAGG).

在遺傳上, 四倍體小麥的A基因組優(yōu)先控制形態(tài)發(fā)育, 而B基因組有更多的基因控制適應(yīng)性狀[13,17]。在普通小麥定位發(fā)掘的株型、穗型等產(chǎn)量相關(guān)QTL中, 來自A基因組的位點更多[41]。最近的系統(tǒng)分析表明, 發(fā)掘出的控制普通小麥產(chǎn)量三要素(穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重)的QTL位點優(yōu)先分布在A基因組[42]。在利用四倍體小麥與節(jié)節(jié)麥雜交人工創(chuàng)制的新六倍體小麥, 也有類似的現(xiàn)象, 定位的多數(shù)產(chǎn)量相關(guān)位點來自A基因組[43], 但是適應(yīng)性狀在B和D基因組更多[44]。在轉(zhuǎn)錄組水平, 四倍體親本基因組的表達(dá)顯性基因主要貢獻(xiàn)于人工合成新小麥的發(fā)育, 二倍體親本基因組表達(dá)顯性基因主要貢獻(xiàn)于新小麥的適應(yīng)性[45-46]。近年來, 對其他物種進(jìn)行的研究表明, 基因組表達(dá)顯性是異源多倍體物種比較普遍的遺傳特征[47-48]。不同的假說用來解釋基因組表達(dá)顯性現(xiàn)象。其中, 轉(zhuǎn)座子的非對稱分布是一個比較流行的假說, 即不同基因組的轉(zhuǎn)座子分布數(shù)量和位置存在明顯差異, 從而影響了轉(zhuǎn)座子附近的基因表達(dá)[49-50]。

在小麥族物種, 軸心(顯性)基因組參與形成了大量異源多倍體物種。但是, 基因組顯性與基因組的組成有關(guān)。例如, 小麥–山羊草復(fù)合群A、D和U基因組是小麥屬和山羊草屬物種的3個軸心(顯性)基因組(圖2)。普通小麥具有其中的2個(A、D)。但是, 普通小麥形態(tài)學(xué)上更像具有A基因組的二倍體物種, 因此放在A簇。類似地, 山羊草物種(基因組DDMMUU)具有D、U兩個軸心基因組。但是, 該物種更像它的D基因組二倍體物種節(jié)節(jié)麥, 而與具有U染色體的二倍體山羊草物種差異大, 因此屬于D簇物種[16-18,51]。目前還不清楚產(chǎn)生這種特殊進(jìn)化現(xiàn)象的遺傳機制[51]。深入研究軸心基因組的形成原因及其與基因組組成的關(guān)系, 對于進(jìn)一步闡釋基因組顯性現(xiàn)象的遺傳基礎(chǔ)具有重要意義。這樣的研究結(jié)果, 可為作物育種設(shè)計及新作物創(chuàng)造提供指導(dǎo)依據(jù)。

3 基因組顯性與新多倍體作物研制

小麥族屬種具有豐富的基因組資源有待開發(fā)利用。有的小麥族植物具有特殊或極端的環(huán)境適應(yīng)性, 如高海拔(接近5000 m)、戈壁灘、沙丘、高鹽環(huán)境。利用它們研發(fā)糧食、飼草、生態(tài)草等用途的新作物, 可以作為未來應(yīng)對全球氣候變化、生態(tài)環(huán)境保護(hù)等重要問題的技術(shù)策略。小麥族可組配的基因組組成類型很多。以20個具有不同基因組的二倍體雜交為例, 在不考慮正反交(細(xì)胞質(zhì)不同)的情況下, 就可以形成190種四倍體基因組組合。如果考慮細(xì)胞質(zhì)和其他倍性物種的雜交, 基因組組合的數(shù)量將是巨量的。利用具有不同基因組的物種雜交, 已人工創(chuàng)制了大量的新型多倍體植物(雙二倍體)。其中, 小黑麥將小麥和黑麥基因組的遺傳優(yōu)勢聚集在一起, 已被改良成一個多用途的新多倍體作物。研制新型多倍體作物仍是未來育種的一個重要方向。

新型多倍體作物育種的優(yōu)勢, 在于改良復(fù)雜性狀。復(fù)雜性狀的遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜, 受多個基因位點控制。最近, 全基因組模型(omnigenic model)用于解釋一些復(fù)雜性狀的遺傳調(diào)控[52]。多倍體物種如小麥, 由于存在大量重復(fù)基因, 基因組緩沖性、可塑性高, 單個基因拷貝的變化經(jīng)常僅有較小的遺傳效應(yīng)[33, 53]。通過單個基因或單個染色體片段的導(dǎo)入, 對多倍體物種復(fù)雜性狀的改良效果有限。但是, 多個基因的同時導(dǎo)入, 可能產(chǎn)生明顯效果。由于長期適應(yīng)進(jìn)化, 一個物種的基因組不同位置聚集了適應(yīng)特殊環(huán)境的系列遺傳變異。新型多倍體作物育種涉及整個基因組導(dǎo)入, 可能在改良復(fù)雜性狀方面具有優(yōu)勢。例如, 小黑麥通過黑麥R基因組的導(dǎo)入, 改良了對貧瘠土壤和不利氣候環(huán)境的適應(yīng)能力[35-37]。

基因組顯性影響多倍體新作物的開發(fā)潛力。多倍體新作物研制涉及兩個主要階段。一是通過遠(yuǎn)緣雜交, 創(chuàng)制多倍體新植物, 該工作比較容易。二是對新多倍體植物進(jìn)行馴化改良。雖然新發(fā)展的基因編輯等技術(shù)能顯著提高馴化效率, 但是仍涉及大量繁瑣的遺傳改良工作。因此, 預(yù)測新多倍體的改良潛力是必要的基礎(chǔ)工作。基因組顯性強烈影響新多倍體的表型, 因此可以用作優(yōu)良基因組組合預(yù)測的參考依據(jù)。以四倍體小麥與山羊草物種創(chuàng)制的3個新六倍體為例[28,54], 新合成的具有AABBMM和AABBUU基因組的六倍體, 穗型更像四倍體小麥, 而與頂芒山羊草(, M)、小傘山羊草()差異大(圖3)。但是, 具有AABBCC基因組的六倍體, 它的穗型更像它的山羊草親本尾狀山羊草(, CC), 表明C基因組表現(xiàn)顯性。與具有AABBCC基因組的六倍體相比, 具有AABBMM基因組的新六倍體具有四倍體親本的多小花特征, 馴化成高產(chǎn)糧食作物的可能性更大。

小麥栽培種包括二倍體、四倍體和六倍體。其中, 栽培一粒小麥(, AmAm)是人類在1萬年前最早馴化的作物之一, 四倍體具有AABB基因組或AAGG基因組(), 六倍體為普通小麥(AABBDD)和茹可夫斯基小麥(, AAAmAmGG)。利用四倍體小麥和烏拉爾圖小麥(AuAu)、栽培一粒小麥(AmAm)、節(jié)節(jié)麥(DD)創(chuàng)制的六倍體新類型(AABBAuAu、AABBAmAm、AAGGDD),均具有利于高產(chǎn)的穗型特征[55-56]。國際玉米小麥改良中心利用普通小麥與栽培一粒小麥、節(jié)節(jié)麥創(chuàng)制的八倍體新類型(AABBDDAmAm、AABBDDDD)也具有高產(chǎn)的穗型特征(圖3)。其中, 具有AAGGDD、AABBAmAm、AABBDDAmAm的多倍體, 具有比較正常的減數(shù)分裂行為, 可以嘗試對其馴化改良。考慮到A(Am)基因組對穗型發(fā)育的顯性影響以及基因表達(dá)劑量效應(yīng)[57], 值得優(yōu)先對同時具有A與Am基因組的小麥新多倍體進(jìn)行馴化改良嘗試, 以探索它們的高產(chǎn)潛力。

4 基因組顯性與小麥-外源易位設(shè)計

拓寬遺傳多樣性是當(dāng)前育種的一項重要工作。小麥族屬種繁多、生境多樣, 為小麥育種提供了豐富的外源基因源。模擬普通小麥起源, 通過四倍體小麥與節(jié)節(jié)麥雜種的染色體加倍, 有目的地人工創(chuàng)制六倍體小麥, 并以此為橋梁, 通過同源重組, 可快速將四倍體小麥和節(jié)節(jié)麥的遺傳變異導(dǎo)入普通小麥[43,58-59]。但是, 絕大多數(shù)外源物種與小麥沒有同源染色體, 無法實現(xiàn)同源重組, 通常需要借助染色體工程技術(shù), 以小麥-外源染色體易位的方式, 實現(xiàn)外源基因轉(zhuǎn)移[60]。黑麥、偃麥草、簇毛麥、冰草等小麥族屬種已先后用于小麥育種, 拓展了我國小麥品種的遺傳基礎(chǔ)[61-64]。如果易位發(fā)生在共線性程度高的小麥-外源染色體區(qū)段間, 則遺傳補償性好, 這樣的易位系稱為平衡易位[65]。平衡易位是育種利用的主要方式, 例如育種廣泛利用的1BL·1RS和6AL·6VS是臂間平衡易位[66-67]?；蚪M學(xué)的快速發(fā)展[68-71], 加速了分子標(biāo)記和原位雜交探針開發(fā), 提升了小麥-外源易位系的定向創(chuàng)制效率。目前, 利用突變體作為染色體操作工具, 創(chuàng)制平衡的小片段易位系已變得比較容易[72-74]。

小麥-外源易位系的創(chuàng)制過程中, 基因組顯性應(yīng)作為一個參考因素。目前的易位系主要用于將外源物種的單基因控制性狀轉(zhuǎn)移到小麥, 絕大多數(shù)工作涉及外源抗病基因[75-76]。普通小麥的染色體組包含7個部分同源群, 每個同源群具有3對在遺傳上類似的部分同源染色體。但是, 在減數(shù)分裂中期I, 只有同源染色體發(fā)生配對[77], 表明部分同源染色體間存在明顯的遺傳分化。在普通小麥易位系培育中, 如果不考慮染色體間的結(jié)構(gòu)變化、育性和減數(shù)分裂等關(guān)鍵基因的影響[78-79], 可以將外源染色體片段易位到3個部分同源染色體的相應(yīng)位置, 形成3種類型的平衡易位。以黑麥染色體長臂7RL的抗病基因?qū)霝槔? 可以形成3種平衡易位類型(7AS·7RL、7BS·7RL和7DS·7RL)。在這些易位系中, 7RL分別替換了7AL、7BL、7DL, 影響了小麥基因組的完整。因此, 在實際操作中, 需要考慮創(chuàng)制哪種易位類型更有利于育種的問題。由于A基因組顯性, 小麥的穗型、種子形態(tài)等有利于高產(chǎn)的表型性狀優(yōu)先受A基因組上的基因控制[17, 34]。如果保持A基因組的完整性, 更有利于高產(chǎn), 則應(yīng)優(yōu)先考慮創(chuàng)制7BS·7RL、7DS·7RL易位。這樣的設(shè)想需要利用在同一遺傳背景、涉及3種部分同源染色體臂的成套易位材料來驗證。但是, 目前還缺乏這樣的材料。這樣的材料可用于研究外源導(dǎo)入對基因組A、B、D的影響, 也可用于研究不同亞基因組與外源染色體區(qū)段的互作影響。

致謝: 感謝國際玉米小麥改良中心(CIMMYT)的Masahiro Kishii博士提供具有AABBDDAmAm、AABBDDDD基因組的八倍體小麥材料, 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)張海琴教授提供擬鵝觀草的穗型圖片。

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Genome dominance and the breeding significance in Triticeae

LIU Deng-Cai*, ZHANG Lian-Quan, HAO Ming, HUANG Lin, NING Shun-Zong, YUAN Zhong-Wei, JIANG Bo, YAN Ze-Hong, WU Bi-Hua, and ZHENG You-Liang

Triticeae Research Institute, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, Sichuan, China

Triticeae tribe houses a number of allopolyploid species that harbor combinations of various genomes. The different genomes of an allopolyploid may have asymmetric contributions to morphological traits. For instance, the taxon traits of allopolyploids within genusis highly like those from the donor species of A-genome, termed this phenomenon as A-genome dominance. Because of genome dominance, the allopolyploids of Triticeae are grouped into different species clusters with A, D, U, or St as the pivotal (dominant) genome. Genome dominance may confer the advantages in evolution and adaptation. In breeding, it is an important factor to influence the development of novel allopolyploid crops and the design of wheat-alien chromosome translocations.

allopolyploid; genome asymmetry; pivotal genome

10.3724/SP.J.1006.2020.01022

本研究由國家自然科學(xué)基金項目(91935303, 31671689, 31671682)和四川省育種公關(guān)和產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項目資助。

This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (91935303, 31671689, 31671682), the Sichuan Province Science & Technology Department Crops Breeding Project, and the Sichuan Province Agriculture and Affairs Department Innovative Research Team.

劉登才, E-mail: dcliu7@sicau.edu.cn, Tel: 028-86290004

2020-03-18;

2020-07-02;

2020-07-06.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20200706.1053.002.html