邊際效應(yīng)對茶樹光合特性的影響

林志坤

(1.寧德市茶產(chǎn)業(yè)發(fā)展中心 福建寧德 352100；2.福建省馥益堂茶產(chǎn)業(yè)有限公司 福建福鼎 355200)

邊際效應(yīng)（Edge effect）指邊行植株生長發(fā)育較中間的好或差的現(xiàn)象，為1942 年Beecher 提出。農(nóng)作物的邊際優(yōu)勢，是農(nóng)作物種植區(qū)周邊作物或作物個體邊外層部分，獲取一定的優(yōu)厚條件而表現(xiàn)出的邊緣優(yōu)越勢能或趨優(yōu)現(xiàn)象。有利生態(tài)因子的作用大于不利生態(tài)因子的作用時，作物群體發(fā)生正邊際效應(yīng)，表現(xiàn)為邊際優(yōu)勢；不利生態(tài)因子的作用大于有利生態(tài)因子的作用時, 作物群體發(fā)生負(fù)邊際效應(yīng)，表現(xiàn)為邊際劣勢。在作物群體內(nèi)部條件一致的情況下，邊際效應(yīng)的絕對值隨邊距遞增而遞減[1]。

茶樹是我國重要的經(jīng)濟(jì)作物。2019 年，我國茶園面積達(dá)4597.87 萬畝，茶園結(jié)構(gòu)持續(xù)優(yōu)化，無性系良種茶園面積比例達(dá)60%。茶為葉用植物，90%～95%的生物產(chǎn)量皆來自葉片光合作用，如體內(nèi)的有機物質(zhì)糖、茶多酚、咖啡堿、游離氨基酸和蛋白質(zhì)等[2]。影響茶樹光合作用的生理因子主要有蒸騰速率、葉溫、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2 濃度和磷含量等，而影響茶樹光合作用的生態(tài)因子有光照時間、光質(zhì)、光強、溫度、水分、CO2、營養(yǎng)條件等[3-5]。光合作用是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)，也是研究植物適應(yīng)環(huán)境脅迫的重要指標(biāo)[6]。馬世駿曾提出邊際生態(tài)學(xué)的設(shè)想[7]，不少學(xué)者亦對植物邊際效應(yīng)進(jìn)行了研究，并取得重要進(jìn)展[8-9]，而未見茶樹的邊際效應(yīng)相關(guān)研究。通過測定凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間CO2 等指標(biāo)，分析光合作用對植物邊際效應(yīng)脅迫的響應(yīng)規(guī)律，可以初步判斷茶樹邊際效應(yīng)對茶樹光合的影響程度。本研究通過邊際效應(yīng)對茶樹光合特性的影響進(jìn)行研究，初步探明茶樹邊際效應(yīng)的光合規(guī)律，為后續(xù)生產(chǎn)利用優(yōu)勢和減緩劣勢奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料為5 份茶樹種質(zhì)L103、L104、L105、L106、L107，種于福建省福安市社口鎮(zhèn)。

1.2 方法

隨機選取每份茶樹種質(zhì)茶行端頭茶樹為邊際組，并選擇與邊際組同行且距離茶行端頭3-5m 的茶樹為對照組（CK，常規(guī)組）。每組每份茶樹種質(zhì)隨機選取6 片成熟葉，于9：30 開始采用GFS-3000GFS-3000 便攜式光合-熒光測量系統(tǒng)（WALZ）進(jìn)行凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2 濃度測定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 邊際效應(yīng)對茶樹凈光合速率的影響

對不同茶樹種質(zhì)進(jìn)行凈光合速率測定，結(jié)果表明（圖1），茶樹種質(zhì)凈光合速率在2.62～8.30μmol·m-2·S-1之間，整體以常規(guī)條件下較高，邊際效應(yīng)下較低。邊際效應(yīng)下，種質(zhì)L107、L104 的凈光合速率與常規(guī)茶樹產(chǎn)生極顯著差異；種質(zhì)L106 呈顯著差異。

注：相鄰兩柱子上＊表示差異顯著（P＜0.05），＊＊表示差異極顯著（P＜0.01），下同。

2.2 邊際效應(yīng)對茶樹氣孔導(dǎo)度的影響

對不同茶樹種質(zhì)進(jìn)行氣孔導(dǎo)度測定，結(jié)果表明（圖2），茶樹種質(zhì)氣孔導(dǎo)度在72.04～139.92mmol·m-2·S-1之間，整體以常規(guī)條件下較高，邊際效應(yīng)下較低。邊際效應(yīng)下，種質(zhì)L104 的氣孔導(dǎo)度與常規(guī)茶樹產(chǎn)生顯著差異。

2.3 邊際效應(yīng)對茶樹蒸騰速率的影響

對不同茶樹種質(zhì)進(jìn)行蒸騰速率測定，結(jié)果表明（圖3），茶樹種質(zhì)蒸騰速率在0.69～1.21mmol·m-2·S-1之間，整體以常規(guī)條件下較高，邊際效應(yīng)下較低。邊際效應(yīng)下，種質(zhì)L104 的蒸騰速率與常規(guī)茶樹產(chǎn)生顯著差異。

2.4 邊際效應(yīng)對茶樹胞間CO2 濃度的影響

對不同茶樹種質(zhì)進(jìn)行胞間CO2 濃度測定， 結(jié)果表明（ 圖4）， 茶樹種質(zhì)胞間CO2 濃度在300.66～352.63mg·kg-1之間，整體以邊際效應(yīng)下較高，常規(guī)下較低。邊際效應(yīng)下，種質(zhì)L107、L105、L104 的胞間CO2濃度與常規(guī)茶樹產(chǎn)生極顯著差異。

3 討論與結(jié)論

凈光合速率反映了植物在單位時間內(nèi)積累有機物的能力，是植物生長發(fā)育最重要的指標(biāo)[10]。本試驗中，邊際效應(yīng)整體降低了茶樹的凈光合速率，極顯著降低了種質(zhì)L107、L104 的凈光合速率；顯著降低了種質(zhì)L106 的凈光合速率，表明了邊際效應(yīng)對茶樹的凈光合速率產(chǎn)生了一定的抑制作用，茶樹在單位時間內(nèi)積累有機物的能力降低，茶樹發(fā)育減緩。氣孔限制因素是導(dǎo)致光合速率下降的主要原因，脅迫較重時，非氣孔限制因素起到了主要作用[11-12]。胞間CO2濃度的變化方向是確定光合速率變化的主要原因和是否為氣孔因素的必不可少的判斷依據(jù)。邊際的脅迫下，氣孔導(dǎo)度降低，胞間CO2濃度升高，有可能為水分虧缺導(dǎo)致類囊體結(jié)構(gòu)破壞，從而直接影響光反應(yīng)。由此推測，邊際效應(yīng)脅迫下，非氣孔限制因素對5 種茶樹種質(zhì)的光合作用的降低起到了主要作用。

綜上，邊際效應(yīng)對茶樹光合特性產(chǎn)生一定影響，整體上降低了茶樹凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率，提高了胞間CO2濃度。種質(zhì)L107、L104 的凈光合速率與常規(guī)茶樹產(chǎn)生極顯著差異；與種質(zhì)L106 呈顯著差異。邊際效應(yīng)對種質(zhì)L104 的蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度產(chǎn)生了顯著影響。邊際效應(yīng)下，種質(zhì)L107、L105 與L104 的胞間CO2濃度與常規(guī)茶樹產(chǎn)生極顯著差異。邊際效應(yīng)使L103 種質(zhì)的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間CO2均有所提高，但差異不顯著，可能為氣孔導(dǎo)度的增加使胞間CO2濃度增大從而使該種質(zhì)凈光合速率上升。因此，邊際效應(yīng)下，茶樹光合作用整體受到阻礙，在茶樹種植過程中應(yīng)考慮邊際效應(yīng)對其產(chǎn)生的影響，適當(dāng)進(jìn)行栽培管理。同時, 要盡量減少不利邊際生態(tài)因子的影響，如科學(xué)搭配種植植物，嚴(yán)格進(jìn)行病蟲害綜合防控和運用促控管理技術(shù)等。