櫻花無性系花部形態(tài)及開花物候的研究

徐永勤，徐盧雨，沈鳳強，柳新紅，沈 鑫

（1.浙江物產長樂實業(yè)有限公司，浙江 杭州 311116；2.浙江省林業(yè)科學研究院，浙江 杭州 310023）

隨著人們生活水平的提高，踏春賞花成為人們春季出游的首選。近年來，各地爭相建立花卉主題公園、觀賞大道、長廊及專類園。作為早春開花不可缺少的觀賞喬木，櫻花成為城市園林景觀、旅游景區(qū)的新寵。櫻花Cerasussp.是薔薇科Rosaceae 李亞科Prunoideae 櫻屬Cerasus典型櫻亞屬植物Subg.Cerasus的泛稱[1]，花色豐富，有白色、粉色、玫紅色、深紅色、黃綠色及各種漸變色和交叉色，花期一般在2－5 月，少數在11 月至翌年1 月；果色多為紅色、紫紅色、深紅色至黑色，果期為4－6 月，少數為10 月[2-3]。櫻花既有高大挺拔的喬木，也有低矮稠密的灌木；既可以孤植、對植也可以叢植、林植；既可以觀花又可以觀葉觀果；全世界約600 多個品種，資源極為豐富[4]。目前我國園林綠化中常用的櫻花只有染井吉野櫻C.×yedoensis‘Somei-yoshino’，關山櫻C.serrulata‘Kanzan’，普賢象櫻C.serrulata‘Albo-rosea’等少數品種，難以滿足櫻花市場的需求。了解櫻花品種的開花周期及其與氣候因子的相互關系，開展花期預測，成為各地引種推廣、合理安排賞花旅游急需探討的問題之一。目前，研究人員已經對牡丹屬Paeonia[5]，木犀屬Osmanthus[6]，桃屬Amygdalus[7]，梨屬Pyrus[8]植物及紫丁香Syringa oblata[9]等的花期進行了研究及預測。對櫻花的花期觀測及預測研究主要集中在染井吉野櫻C.×yedoensis‘Somei-yoshino’[10]，高盆櫻桃C.cerasoides[11]，鐘花櫻桃C.campanulata[12]等少數種質在北京[13]、武漢[14-15]、楊凌[16]等地區(qū)的；而對不同櫻花品種在杭州地區(qū)的開花物候及規(guī)律的研究鮮有報道。因此，本研究以23 個櫻花無性系為研究對象，觀測其在杭州地區(qū)的生長特性及開花物候，了解花期和氣候因子之間的關系，尋找影響開花物候的關鍵因子，建立花期與氣候的關系，從而為引種、栽培管理提供參考，進而為櫻花花期預測提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地設于浙江省杭州市余杭區(qū)長樂林場櫻花育種基地，地理坐標為30°18′～ 30°30′ N，119°46′～ 119°53′ E。地屬北亞熱帶南緣季風氣候區(qū)，四季分明，年溫適中，年平均氣溫在15.3～ 16.2℃；光照充足，年平均日照時數在1 710～ 2 100 h；空氣濕潤，年平均相對濕度在76%～ 81%；雨量充沛，年平均水量在1 150～ 1 550 mm；無霜期為199～ 328 d[17]。

1.2 試驗材料

表1 23 個櫻花無性系名錄Table 1 List of twenty-three clones of Cerasus sp.

2015 年2 月，在浙江省林業(yè)科學研究院櫻花育種圃采集23 個櫻花種質（表1）樹冠上部生長健壯、葉芽飽滿、直徑為0.5～ 1.0 cm 的1 年生枝條，將其剪成長4～ 5 cm 的接穗，每個接穗上保留1 個飽滿的葉芽，將其嫁接于直徑為1.0 cm 左右的1 年生砧木‘大青葉’C.pseudocerasus‘Daqingye’植株上，采用截干嫁接的方式，嫁接苗種植于育苗袋中。正常水肥管理，并定期對砧木抹芽。冬季植株休眠時，選取株高100 cm 左右的植株移植于長樂林場櫻花育種基地，采用完全隨機區(qū)組設計進行種植，設置3 個區(qū)組，每個區(qū)組23 個小區(qū)，每個小區(qū)1個無性系20～ 30 株，株行距300 cm×300 cm，小區(qū)周圍設置保護行。每年施肥2 次，分別在春、秋時期施肥，以氮肥為主，適當添加油餅。

1.3 試驗方法

1.3.1 形態(tài)性狀測量方法 2017 年，每個無性系隨機選取12 株，每個單株取中部東、西、南、北方向的枝條各3 枝，于盛花期，隨機選擇10 個花序，利用游標卡尺法和CAD 軟件測定法[18]對花朵直徑、花瓣長和寬、萼筒長、萼筒直徑等性狀進行測量，精確到0.01 mm。

1.3.2 開花物候調查 于2017 年開花期對櫻花各無性系進行每日觀測，每個無性系隨機選取12 株，取其平均值作為該無性系的物候。其中，無性系花期為其初花期至末花期的天數。具體標準如下[19-21]：（1）萌動期：植株的花芽膨大，≥25%鱗片綻裂，花芽尖出現一點綠色的日期；（2）初花期：植株的花朵≥10 %從花苞中露出花瓣的日期；（3）盛花期：植株的花朵中≥50%的花朵開放的日期；（4）末花期：植株的花朵中≥90%的花朵花瓣脫落，凋謝的日期。

1.4 數據處理

將日期型數據轉換為數值型數據[14,22-23]，氣象資料來自中央氣象臺網站（http://www.nmc.cn），初步處理和作圖采用Excel 軟件，單因素方差分析、Duncan 多重比較分析、皮爾遜相關系數、主成分分析均采用IBM SPSS Statistics 25 統(tǒng)計軟件。

2 結果與分析

2.1 不同櫻花無性系花部形態(tài)特征分析

表2 23 個櫻花無性系花部形態(tài)比較Table 2 Morphological traits of flowers of 23 clones of Cerasus sp.

花徑（花朵直徑）、花瓣長、花瓣寬、萼筒長和萼筒直徑在23 個櫻花無性系間差異極顯著（P<0.01）（表2），花朵直徑在19.43～ 55.77 mm，其中，以安徽野櫻的花徑最小，松月櫻的最大；一葉櫻、關山櫻、紅緋衣櫻、松月櫻的花徑均大于50 mm?；ò觊L在9.41～ 23.17 mm，其中，紅緋衣櫻和紅粉佳人櫻花瓣較長，分別為23.17 mm，22.09 mm；花瓣寬在6.20～ 21.14 mm，長寬比為1.05～ 1.86。其中，一葉櫻、白妙櫻、陽光櫻和椿寒櫻花瓣的長寬比均小于1.10，說明這4 種櫻花的花瓣近圓形；安徽野櫻、紅粉佳人櫻、八重紅彼岸櫻、越之彼岸櫻和吉野枝垂櫻花瓣的長寬比均大于1.50，長寬比越大說明櫻花花瓣更接近長橢圓形。萼筒長在4.62～ 10.40 mm，以思川櫻花朵的萼筒最短，其次是郁金櫻和花笠櫻，紅粉佳人櫻花的萼筒最長；萼筒直徑在2.58～ 4.83 mm，以椿寒櫻的萼筒直徑最大，其次是紅緋衣櫻和普賢象櫻。萼筒長和萼筒直徑的比值為1.19～ 2.54，以椿寒櫻的最小，其萼筒鐘狀杯形；紅粉佳人櫻的最大，其萼筒為長鐘形。

2.2 櫻花各無性系花期特征分析

櫻花各無性系間開花物候期存在一定差異。由表3 可知，紅粉佳人櫻和椿寒櫻的花芽萌動最早，為2 月14日；普賢象櫻萌動最遲，為3 月14 日。2 月17 日至4 月7 日各無性系陸續(xù)進入初花期，椿寒櫻開花最早，普賢象櫻開花最遲，最早和最遲開花的無性系初花期相差49 d，61%的無性系初花期集中在3 月23 日至4 月5 日。大部分無性系初花期后2～ 3 d 進入盛花期，而陽光櫻、普賢象櫻、椿寒櫻、紅粉佳人櫻和八重紅彼岸櫻初花后≥5 d 才相繼進入盛花期，大部分無性系于3 月31 日至4 月8 日進入盛花階段。各無性系盛花階段平均持續(xù)4.7 d，隨后進入末花期；其中，椿寒櫻最早完成落花，其次是杭州早櫻、紅粉佳人櫻和香味山櫻；普賢象櫻落花最遲，為4 月17 日。各無性系花期持續(xù)4～ 16 d，無性系間變異系數為36.93%，其中，紅粉佳人櫻、八重紅彼岸櫻、椿寒櫻、松月櫻、陽光櫻、杭州早櫻等14 個無性系的花期均≥7 d；而思川櫻的花期最短，僅為4 d，其次是紅山櫻、白妙櫻和花笠櫻。

表3 23 個櫻花無性系開花物候Table 3 The flowering phenology of 23 clones of Cerasus sp.

2.3 基于形態(tài)特征和花期物候的無性系類型劃分

基于櫻花無性系的形態(tài)特征和花期物候，將5 個花部形態(tài)指標和4 個花期物候指標轉化為9 個主成分進行分析。第1 主成分方差貢獻率為49.13%，其中，萌動期、初花期、盛花期和末花期的載荷均達0.90 以上，說明第1 主成分主要反映櫻花無性系的花期特征。第2 主成分方差貢獻率為34.34%，花徑、花瓣長寬等形態(tài)指標的載荷為0.67～ 0.87，主要反映各無性系花部形態(tài)的特征。第1 主成分和第2 主成分將櫻花無性系花期和花部形態(tài)83.47%的特征反映出來；以第1 主成分為橫坐標，第2 主成分為縱坐標，將23 個櫻花無性系分為3 類，見圖1。第I 類包括椿寒櫻、紅粉佳人櫻、杭州早櫻、安徽野櫻、染井吉野櫻和香味山櫻，6 個無性系平均花芽萌動時間為2 月18 日，初花時間為3月4 日，末花期為3 月15 日，為早花型無性系。其中，紅粉佳人櫻和香味山櫻的花徑平均為42.14 mm，在早花無性系中花型相對較大。第Ⅱ類為思川櫻、白妙櫻、蝴蝶櫻等10 個無性系，其平均花芽萌動時間為3 月2 日，初花期為3 月28 日，末花期為4 月3 日，為中花型。第Ⅲ類為晚花型，其平均花芽萌動時間為3 月10 日，初花期為4 月4 日，末花期為4 月12 日，包括紅緋衣櫻、松月櫻、花笠櫻、郁金櫻等7 個無性系。

圖1 基于第1、第2 主成分櫻花無性系聚類圖Figure 1 Dendrogram of different clones of Cerasus sp.based on principal components

2.4 開花物候與環(huán)境因子的相關性分析

不同櫻花無性系開花物候的差異以各無性系自身的遺傳為基礎，受遺傳和環(huán)境等因素的綜合調控[24]。對無性系開花物候期與物候期當日的溫度、濕度、風速等環(huán)境因子進行相關分析發(fā)現（表4），各開花物候與溫度、露點溫度均呈顯著正相關（P<0.05），其中，盛花期與溫度、露點溫度的相關系數最大，分別為0.787，0.740；各開花階段與氣壓均呈極顯著負相關（P<0.01），相關系數均大于0.50。

表4 櫻花開花物候與環(huán)境因子的關系Table 4 Correlation between flowering phenology of tested clones of Cerasus sp. and environmental factors

各開花物候與濕度的相關系數為－0.163～0.376，相關性均不顯著；其中，初花期與濕度呈負相關，萌動期、末花期與風速、降水呈負相關，而初花期、盛花期與風速、降水呈正相關，除萌動期與風速呈顯著相關外，其余相關性均不顯著。說明櫻花各無性系開花物候差異不僅與自身遺傳特性有關，還與溫度、氣壓、露點溫度等環(huán)境條件有密切的聯系；其中，與溫度、氣壓的關系最為密切。

圖2 初花期與溫度累計值的關系Figure 2 Relationship between early flowering stage and accumulated air temperature

通過距連日序法[5]將不同無性系的初花期轉換為假定值，分別與初花期前10 d，20 d 和 30 d 的溫度累計值、氣壓累計值進行相關性分析。由圖2 可以看出，初花期與初花期前10 d，20 d 和30 d 的溫度累計值均呈極顯著正相關，其中，與初花期前30 d 的溫度累計值的相關系數最大，達0.985。初花期與初花期前10 d，20 d 和30 d 的氣壓累計值呈極顯著負相關，相關系數分別為0.669，0.840，0.973。說明櫻花無性系初花的日期與其前期30 d 的溫度、氣壓累計值關系較為密切，可進行多年觀測記錄，利用初花期前30 d 的溫度、氣壓累計值建立初花期的（非）線性關系模式，對櫻花無性系的初花期進行預測和評估。

3 結論與討論

物候是植物萌芽、展葉、抽梢、開花、結實、落葉、休眠等物候相的周期現象對氣候年周期性變化的適應性反應[25-27]，其中，開花物候是植物生活史的重要組成部分，對植物傳授、生殖具有重要的影響[28-30]。不同植物在同一環(huán)境下，其花部形態(tài)、開花物候期和開花持續(xù)時間均存在差異，這與植物自身的遺傳特性密切相關[31-32]。本研究以23 個櫻花無性系為研究對象，得出各無性系間開花物候、花部形態(tài)間差異顯著（P<0.01），其中，以椿寒櫻各開花物候均最早，普賢象櫻各開花物候均最遲，各無性系花期持續(xù)4～ 16 d，無性系間變異系數達36.93%。說明櫻花在完成春化作用后，各無性系對外面溫度的感受態(tài)存在差異，無性系開放所需的溫度累計值不同，從而導致無性系間各開花物候存在差異，花期變異豐富。

同時，開花物候與溫度、氣壓、降水等環(huán)境因子息息相關，研究證明櫻花開花物候與溫度、氣壓的關系最為密切，呈顯著相關，這與木荷Schima superba[30]，黃花風鈴木Handroanthus chrysantha[22]，紫薇Lagerstroemia indica[33]，牡丹Paeonia suffruticosa[5]等植物的開花物候研究結果一致。進一步研究發(fā)現，初花期與初花期前30 d的溫度、氣壓累計值的相關系數最大，分別為0.985，0.973。陳發(fā)軍等[33]研究紫薇開花物候時得出開花植株數量與前一個月的平均氣溫呈顯著正相關；陳正洪等[14]對東京櫻花C.yedoensi花期變化趨勢的研究中發(fā)現櫻花的始花期為3 月中下旬，始花期日序數與2 月份氣溫的相關性為極顯著；均與本研究的結論一致。由于試驗觀測的物候數據和氣象資料僅為1 a，只能在一定程度上證明櫻花開花物候與溫度、氣壓的關系密切，并不能利用氣象資料準確的建立初花期的（非）線性關系模式；因此，今后可進行多年連續(xù)觀測，利用多年花期與氣象數據建立初花期的（非）線性關系模式，對櫻花無性系的初花期進行預測。

植物開花物候可反映無性系間生殖周期的長短，影響有機物質的分配和積累[34-36]；同時，植株的大小、根系形態(tài)和生活型等也會影響開花物候[37]。對紫薇[33]，百脈根Lotus corniculatus[38]，香果樹Emmenopterys henryi[39]等植物的研究表明，植株越大，初花期越早，花期越長。本研究中23 個櫻花無性系的花期持續(xù)4～ 16 d，基于櫻花無性系的形態(tài)特征和開花物候，23 個無性系可分為早花型、中花型和晚花型3 類。開花物候與花部形態(tài)特征存在一定相關性，但不顯著，這可能是由于植株均為嫁接無性系，且嫁接后的3 年植株以營養(yǎng)生長為主，生殖生長為輔，具體影響因素有待進一步研究。

綜上所述，櫻花各無性系開花物候、花部形態(tài)差異顯著，基于此將23 個櫻花無性系分為早花型、中花型和晚花型。開花物候與無性系遺傳特性和環(huán)境因子密切相關，其中，初花日期與其前期30 d 的溫度、氣壓累計值極顯著相關（P<0.01）。今后可根據多年觀測建立初花期預測模型，提早預測櫻花無性系的最佳觀賞期和持續(xù)時間，為櫻花花期旅游提供參考依據。