中國(guó)特有觀賞樹(shù)種深山含笑的花部變異

陳潛娥　司馬永康　郝佳波　徐亮　武紹波

摘要：為了更好地掌握中國(guó)特有觀賞樹(shù)種深山含笑（Michelia maudiae Dunn）的花部變異情況，探討其遺傳育種學(xué)意義，試驗(yàn)對(duì)昆明樹(shù)木園內(nèi)栽培的10株深山含笑的65朵花花部的花器數(shù)量、大小及形態(tài)性狀變異進(jìn)行了觀測(cè)和統(tǒng)計(jì)分析。結(jié)果表明，深山含笑花部花器的數(shù)量、大小及形態(tài)性狀均有變異?；ǘ讨叻鹧姘鸂铟[片3～5枚、花被片8～12片、雄蕊47～97枚、心皮15～42枚、每心皮胚珠2～13粒；花短枝節(jié)間長(zhǎng)0.09～2.23 cm，花梗長(zhǎng)0～0.34 cm，花被片長(zhǎng)4.33～8.72 cm、寬1.27～5.49 cm，雄蕊長(zhǎng)1.00～2.34 cm、藥室長(zhǎng)0.47～1.82 cm、藥隔長(zhǎng)0.06～0.35 cm，心皮長(zhǎng)0.36～0.77 cm、柱頭長(zhǎng)0.2～0.5 cm；花托淡綠色、黃白色或紫紅色，花被片倒卵圓形、匙形、卵圓形、披針形，白色或微黃，有時(shí)有黃或紫紅暈，花柱頂部紅色或紫紅色?；ú繑?shù)量性狀的變異系數(shù)為7.24%～792.39%，其中葉狀鱗片數(shù)（244.23%）、第四輪花被片數(shù)（792.39%）變異頗大；花部大小性狀的變異系數(shù)為13.99%～72.28%，花梗長(zhǎng)（72.28%）的變異較大；形態(tài)性狀的變異系數(shù)為20.01%～55.64%，變異主要發(fā)生在花朵暈色（48.79%）、花被片暈色（50.60%）和花被片形狀（55.64%）等。經(jīng)方差分析表明，深山含笑的花部變異主要存在于株間，并且形態(tài)多樣性較為豐富，為觀賞優(yōu)良單株或新品種的選育提供了可能和寶貴的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

關(guān)鍵詞：觀賞植物；深山含笑；花部；變異

中圖分類號(hào)：Q949.747.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2016）08-2023-08

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.08.027

Abstract： 65 flowers from 10 plants of Michelia maudiae Dunn in Kunming arboretum were observed. The results show that the numerical， size characters and morphological of their floral parts are varied. There are flower brachyblast with 3 to 5 spathe-like bract scars， tepals 8 to 12， stamens 47 to 97， carpels 15 to 42， 2 to 13 ovules per acarpel. The length of internodes of floral brachyblast was 0.09～2.23 cm； peduncles 0～0.34 cm； length of tepals was 4.33 ～8.72 cm， and width 1.27～5.49 cm； length of stamens 1.00 ～2.34 cm， anthers 0.47 ～1.82 cm， connectivums 0.06 ～0.35 cm， carpels 0.36 ～0.77 cm， stigmas 0.2～0.5 cm. The color of receptacles is light green， yellow or fuchsia. Tepals are obovate， spathulate， oval or lanceolate in shape， white or light yellow， sometimes with yellow or purplish red flush in color. The numerical variance coefficient of floral parts is 7.24%～792.39%. The variance of foliiform scales（244.23%） and the 4th whorled tepals （792.39%） is huge. The variance coefficient of size characters is 13.99%～72.28%； among which the variance of peduncle is the biggest （72.28%）. For morphological characters， the variance coefficient is 20.01%～55.64%. The mutation variations mainly occurred in iris flowers （48.79%）， the iridescence of tepals （50.60%） and the shape of tepals （55.64%）. Analysis of variance showed that variations of M. maudiae flowers mainly occur among strains， and the morphological diversity is very abundant. The research provide basis for the breeding of ornamental individuals or new varieties.

Key words： ornamental plant； Michelia maudiae Dunn； floral part； variation

深山含笑（Michelia maudiae Dunn）又名光葉白蘭、莫夫人含笑，為木蘭科（Magnoliaceae）含笑屬（Michelia L.）的常綠喬木，分布于浙江、福建、湖南、廣東、廣西和貴州等省（自治區(qū)）海拔600～1 500 m的密林中。其樹(shù)形優(yōu)雅，花白色艷、芳香，是優(yōu)良的用材、香料、藥用等多用途樹(shù)種，更是中國(guó)特有的觀賞樹(shù)種[1]。目前，有關(guān)深山含笑的植物生理學(xué)[2-7]、細(xì)胞學(xué)[8-10]、孢粉學(xué)[11，12]、植物生殖生態(tài)學(xué)[13]、植物化學(xué)[14-17]、植物生態(tài)學(xué)[18]、栽培學(xué)[19-23]等方面的報(bào)道很多，但有關(guān)深山含笑花部性狀變異的研究卻鮮見(jiàn)報(bào)道。為了掌握深山含笑的花部性狀變異情況，試驗(yàn)探討了深山含笑的花部性狀變異規(guī)律，旨在為其分類學(xué)、新品種選育等科學(xué)研究和開(kāi)發(fā)利用提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

在昆明樹(shù)木園栽培的深山含笑居群中，選擇株號(hào)為A01、B08、B17、B18、B32、C23-1-1、C23-1-6、G1-3、G1-4、G3-3等10個(gè)單株的花為觀測(cè)材料，其中A01、B17、B32每株采10朵花，其余7株每株采5朵花，共65朵花。觀測(cè)每朵花各花器的數(shù)量、大小和形態(tài)等性狀，共有51個(gè)性狀。除雄蕊和心皮隨機(jī)抽取10朵進(jìn)行觀測(cè)外，其余均用全部65朵花觀察測(cè)量。為了方便統(tǒng)計(jì)分析，對(duì)花部形態(tài)等質(zhì)量性狀進(jìn)行編碼量化，具體見(jiàn)表1。對(duì)所有觀測(cè)所得的性狀數(shù)據(jù)采用Microsoft Office Excel 2003軟件處理并作圖，并用SPSS 10.5軟件作方差分析，探討其生物學(xué)意義。

2 結(jié)果與分析

2.1 深山含笑花部花器數(shù)量性狀變異

深山含笑花部花器數(shù)量性狀變異情況見(jiàn)表2。從表2結(jié)果來(lái)看，深山含笑的葉狀鱗片數(shù)和第四輪花被片數(shù)的變異系數(shù)極大，分別為244.23%和792.39%，按照司馬永康等[24]對(duì)變異系數(shù)的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，說(shuō)明這2個(gè)性狀的數(shù)量極不穩(wěn)定；而花被片輪數(shù)、花被片總數(shù)、第一輪花被片數(shù)、第二輪花被片數(shù)、佛焰苞狀鱗片數(shù)、雄蕊數(shù)、第三輪花被片數(shù)、胚珠數(shù)、花短枝節(jié)間數(shù)和心皮數(shù)等的變異系數(shù)小，在7.24%～22.66%，表明其數(shù)量性狀相對(duì)穩(wěn)定。從花器數(shù)量性狀的均方和F值來(lái)看，株內(nèi)變異大于株間變異的只有第一輪花被片數(shù)，其變異不顯著。其他各花器數(shù)量性狀的株間變異都大于株內(nèi)變異，其中葉狀鱗片數(shù)、花短枝節(jié)間數(shù)、花被片總數(shù)、第三輪花被片數(shù)、雄蕊數(shù)和心皮數(shù)的差異極顯著，佛焰苞狀鱗片數(shù)和胚珠數(shù)的差異顯著。

深山含笑花部花器數(shù)量性狀的變異情況分別見(jiàn)圖1、圖2。從圖1可以看出，花被片3輪出現(xiàn)的頻率最高，為95.40%，第一、第二、第三輪花被片均以3枚出現(xiàn)的頻率最高，分別為92.30%、89.20%和84.10%，第四輪花被片常不出現(xiàn)；花被片總數(shù)以9片的出現(xiàn)頻率最高，為80.00%。葉狀鱗片數(shù)出現(xiàn)的頻率為85%?；ǘ讨?jié)間數(shù)多為3節(jié)，占55%。佛焰苞狀鱗片數(shù)多為4片，出現(xiàn)頻率為60%。心皮數(shù)多在18～33枚，頻率為25.81%～29.03%。在雄蕊數(shù)中，52～72枚的出現(xiàn)頻率最高，為23.81%～26.98%，72～92枚的出現(xiàn)頻率較高，為14.28%～17.46%。胚珠數(shù)是5～11枚的出現(xiàn)頻率高，可達(dá)90.65%。

2.2 深山含笑花部花器大小性狀變異

深山含笑花部花器大小性狀變異情況見(jiàn)表3。根據(jù)表3的變異系數(shù)來(lái)看，僅花梗長(zhǎng)的變異大，變異系數(shù)為72.28%。藥隔長(zhǎng)、雌蕊群長(zhǎng)、雌蕊群徑和花短枝節(jié)間長(zhǎng)的變異系數(shù)較大，變異較穩(wěn)定，變異系數(shù)在27.53%～43.99%。其余的心皮長(zhǎng)、第一輪花被片長(zhǎng)寬比、雄蕊長(zhǎng)、第三輪花被片長(zhǎng)、第二輪花被片長(zhǎng)寬比、柱頭長(zhǎng)、第一輪花被片長(zhǎng)、雌蕊群柄徑、花被片長(zhǎng)、花被片長(zhǎng)寬比、第二輪花被片長(zhǎng)、花梗徑、藥室長(zhǎng)、第三輪花被片長(zhǎng)寬比、雄蕊長(zhǎng)寬比、第一輪花被片寬、第二輪花被片寬、花短枝節(jié)間徑、花被片寬、雌蕊群柄長(zhǎng)、第三輪花被片寬和雄蕊寬等性狀相對(duì)穩(wěn)定，變異系數(shù)在13.99%～23.15%。

深山含笑花部大小性狀的變異情況分別見(jiàn)圖3、圖4、圖5、圖6、圖7。從圖3可見(jiàn)，花被片長(zhǎng)寬比及第一、第二、第三輪花被片長(zhǎng)寬比在1.40～1.80出現(xiàn)的頻率最高，分別為71.24%、82.91%、68.53%和61.16%。雄蕊長(zhǎng)寬比在6.70～10.70出現(xiàn)的頻率最高，為89.85%。從圖4可見(jiàn)，花被片長(zhǎng)及第一、第二、第三輪花被片長(zhǎng)在4.60～5.80 cm分布最高，出現(xiàn)頻率分別為70.07%、67.84%、66.00%、71.35%。花被片寬在2.20～3.80 cm出現(xiàn)的頻率最高，是84.11%。第一輪花被片寬在3.00～4.20 cm出現(xiàn)的頻率最高，占76.39%。第二輪花被片寬主要在2.60～3.80 cm出現(xiàn)的頻率最高，為73.09%。第三輪花被片寬在2.20～3.80 cm出現(xiàn)的頻率最高，為83.50 %。從圖5可見(jiàn)，花短枝節(jié)間長(zhǎng)在0.40～0.80 cm出現(xiàn)的頻率最高，占83.25%。雌蕊群柄長(zhǎng)在0.60～1.00 cm出現(xiàn)的頻率最高，為75.93%。雌蕊群長(zhǎng)主要集中在1.20～1.40 cm，出現(xiàn)頻率為62.50%。雄蕊長(zhǎng)有94.44%都出現(xiàn)在1.20～1.80 cm。藥室長(zhǎng)有77.93%出現(xiàn)在0.80～1.00 cm。雌蕊群徑則有57.81%都出現(xiàn)在0.60 cm附近。從圖6可見(jiàn)，花梗徑在0.60～0.78 cm出現(xiàn)頻率最高，達(dá)79.08%。花短枝節(jié)間徑在0.36～0.48 cm出現(xiàn)頻率最高，為80.21%?；üｉL(zhǎng)在0.00～0.18 cm出現(xiàn)頻率最高，為95.34%。柱頭長(zhǎng)0.30～0.36cm出現(xiàn)的頻率最高，為62.50%。心皮長(zhǎng)在0.42～0.54 cm出現(xiàn)的頻率最高，為68.50%。從圖7可見(jiàn)，雌蕊群柄徑和雄蕊寬在0.11～0.19 cm出現(xiàn)的頻率最高，分別為82.82%和83.32%。藥隔長(zhǎng)則集中出現(xiàn)在0.13～0.17 cm，出現(xiàn)頻率為70.32%。

從表3的深山含笑花部花器大小性狀均方和F值可知，花器大小性狀的株間變異均大于株內(nèi)變異，且差異均為極顯著。第四輪花被片因僅測(cè)得一片花被片，所以無(wú)法計(jì)算有關(guān)數(shù)據(jù)。

2.3 深山含笑花部花器形態(tài)性狀變異

根據(jù)觀察結(jié)果，在深山含笑花部花器形態(tài)中，有些性狀沒(méi)有變異，如花短枝和花托全無(wú)毛被，胚珠位置全為內(nèi)側(cè)生，胚珠全為二列排列，心皮全都軟而較薄，雄蕊群顏色均為乳白色，花絲和雄蕊頂部全為紫紅色，而其余性狀則多少有些變異，具體變異見(jiàn)表4。從表4看到，深山含笑的花被片暈色和花被片形狀變異系數(shù)大，分別為50.60%和55.64%，說(shuō)明其性狀不穩(wěn)定。花托顏色、雌蕊群顏色、假總苞片形狀、花被片頂端形狀、柱頭顏色、花朵底色、花被片底色和花朵暈色的變異系數(shù)較大，變異系數(shù)在26.91%～48.79%，性狀較穩(wěn)定。雄蕊形狀和花短枝著生位置變異系數(shù)分別是20.01%和21.80%，性狀相對(duì)穩(wěn)定。

深山含笑花部花器形態(tài)性狀的變異情況分別見(jiàn)圖8、圖9。從圖8可見(jiàn)，花朵底色與花被片底色出現(xiàn)頻率相似，微黃和白色的出現(xiàn)頻率相差不大，花朵底色分別為52.73%和47.27%，花被片底色分別為59.70%和40.30%?；ǘ鋾炆珶o(wú)或帶紫紅暈的出現(xiàn)頻率較大，分別為69.09%和23.64%?；ū黄瑫炆珶o(wú)、帶紫紅暈和帶黃綠及紫紅暈3種的出現(xiàn)頻率較大，分別為31.56%、22.43%和36.12%。雌蕊群和花托多為綠色，頻率分別是70.60%和71.00%。柱頭顏色帶紫紅的占78.60%。從圖9可見(jiàn)，有94.70%的花短枝著生位置為腋生。85.00%的假總狀苞片為佛焰苞狀。花被片形狀則多為倒卵圓形，出現(xiàn)頻率占68.00%。花被片頂端形狀多為急尖，出現(xiàn)頻率占70.00%。雄蕊形狀多為披針形和條形，分別占35.90%和62.40%。

從表4的深山含笑花部形態(tài)變異均方和F值來(lái)看，其株間的變異大部分大于株內(nèi)的變異。除花短枝著生位置、柱頭顏色的變異差異不顯著外，其余變異均為差異極顯著。

3 小結(jié)與討論

3.1 深山含笑花部特征

根據(jù)以上研究結(jié)果，深山含笑的花短枝節(jié)間長(zhǎng)0.09～2.23 cm，花短枝節(jié)間徑0.33～1.05 cm，有2～4節(jié)。花被片8～12片，2～4輪排列，無(wú)毛，底色微黃或白色，暈色無(wú)或紫紅色、黃色或紫紅色和黃色，倒卵圓形、匙形、卵圓形或披針形，長(zhǎng)4.33～8.72 cm，寬1.27～5.49 cm，頂端圓或急尖，鮮見(jiàn)漸尖、截形和凹尖。雄蕊47～97枚，長(zhǎng)1.00～2.34 cm，寬0.09～0.28 cm，黃色，花絲紫紅，條狀或窄三角狀，偶見(jiàn)披針狀和長(zhǎng)橢圓狀，在花托上螺旋排列。雌蕊群錐狀或狹橢圓體狀，綠色或淡綠色，無(wú)毛，雌蕊群長(zhǎng)0.96～2.76 cm，雌蕊群徑0.28～1.60 cm；雌蕊群柄長(zhǎng)0.51～1.66 cm，雌蕊群柄徑0.15～0.32 cm；柱頭顏色紫紅或淡綠，長(zhǎng)0.2～0.5 cm；心皮15～42枚，在花托上螺旋排列，無(wú)毛。

《中國(guó)植物志》和《中國(guó)高等植物圖鑒》等文獻(xiàn)記載深山含笑花被片為9片，環(huán)狀苞片脫落痕3個(gè)，外輪花被片長(zhǎng)5～7 cm；寬3.5～4.0 cm，雄蕊長(zhǎng)1.5～2.2 cm，藥隔長(zhǎng)1～2 mm，雌蕊群長(zhǎng)1.5～1.8 cm，雌蕊群柄長(zhǎng)5～8 mm等[1，25]。這些花部描述與試驗(yàn)結(jié)果相比，無(wú)論從形態(tài)類型和數(shù)量、還是從大小的范圍上來(lái)看，均較少或較小，這可能是觀測(cè)樣本數(shù)量太少的緣故。今后有必要在增加觀察樣本數(shù)量的基礎(chǔ)上，對(duì)更多的居群進(jìn)行調(diào)查研究，以進(jìn)一步掌握深山含笑花部的變異范圍。

3.2 深山含笑花部性狀的演化

在花部的結(jié)構(gòu)中，花被片數(shù)及其基數(shù)是雙向演化的，花被片及其基數(shù)為中是較原始的，而多或者少則較進(jìn)化[26]。試驗(yàn)觀察到深山含笑花被片數(shù)為8～12片，2～4輪排列，其中9片和3輪出現(xiàn)的次數(shù)最多，是最原始的，與單性木蘭雌花的花被片（11～13片內(nèi)外層異形）相比，深山含笑這一性狀較為原始。深山含笑花被片數(shù)的變異主要來(lái)自第四輪花被片的有無(wú)。而第四輪花被片的形成，推測(cè)可能是由于雄蕊瓣化所致。

在木蘭科植物中，心皮的演化方式是單向的[27]。心皮多數(shù)為祖征，心皮少數(shù)為衍征。深山含笑心皮數(shù)15～42枚，少于毛果含笑心皮數(shù)（47～81枚）[28]，但多于云南含笑心皮數(shù)（8～20枚），是較為進(jìn)化、但不是最為進(jìn)化的類群。

與木蘭科的其他植物相比。深山含笑數(shù)量性狀的特征較云南含笑的原始[29]；與鵝掌楸相比較，深山含笑的雄蕊數(shù)量這一特征較原始，但其心皮數(shù)特征則較鵝掌楸進(jìn)化；與煥鏞木比較，深山含笑的雄蕊數(shù)這一性狀較之進(jìn)化，其余性狀都相對(duì)原始；與大果木蓮相比，觀察到的深山含笑數(shù)量性狀中，雄蕊數(shù)和心皮數(shù)2個(gè)特征都較大果木蓮進(jìn)化。就數(shù)量性狀而言可以看出，在這5種木蘭科植物中，云南含笑和煥鏞木為其中最為進(jìn)化的，大果木蓮則是其中最為原始的，而深山含笑與鵝掌楸相比，各自都具有一定的進(jìn)化性狀和原始特征。由上述性狀演化特點(diǎn)可以看出，深山含笑居群的花部性狀存在異步演化的現(xiàn)象，一些較進(jìn)化的性狀和較原始的性狀同時(shí)存在。如花被片數(shù)、胚珠數(shù)和心皮數(shù)在含笑屬中就顯示出較為原始的特征；而花短枝、雌蕊群無(wú)毛被，雌蕊群柄的出現(xiàn)與木蘭科其他一些類群相比又顯得相對(duì)進(jìn)化。

3.3 深山含笑花部變異特點(diǎn)

在試驗(yàn)研究的51個(gè)性狀中，有43個(gè)性狀差異極顯著，2個(gè)性狀差異顯著，除第一輪花被片數(shù)和花短枝著生位置外，所有株內(nèi)變異均小于株間變異。這表明深山含笑的變異主要存在于株間。深山含笑的花部變異存在于其數(shù)量、大小和形態(tài)性狀中，但這些變異均在一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的范圍內(nèi)。經(jīng)觀測(cè)，發(fā)現(xiàn)變異極大的性狀有葉狀鱗片數(shù)和第四輪花被片數(shù)；變異大的性狀有花梗長(zhǎng)、花被片暈色和花被片形狀；變異較大的性狀有藥隔長(zhǎng)、雌蕊群長(zhǎng)、雌蕊群徑、花短枝節(jié)間長(zhǎng)、花托顏色、雌蕊群顏色、花朵底色、假總苞片形狀、花被片頂端形狀、柱頭顏色、花被片底色和花朵暈色；變異小的性狀有花被片輪數(shù)、花被片總數(shù)、第一輪花被片數(shù)、第二輪花被片數(shù)、佛焰苞狀鱗片數(shù)、雄蕊數(shù)、第三輪花被片數(shù)、胚珠數(shù)、心皮數(shù)、花短枝節(jié)間數(shù)、心皮長(zhǎng)、第一輪花被片長(zhǎng)寬比、雄蕊長(zhǎng)、第三輪花被片長(zhǎng)、第二輪花被片長(zhǎng)寬比、柱頭長(zhǎng)、第一輪花被片長(zhǎng)、雌蕊群柄徑、花被片長(zhǎng)、花被片長(zhǎng)寬比、第二輪花被片長(zhǎng)、花梗徑、藥室長(zhǎng)、第三輪花被片長(zhǎng)寬比、雄蕊長(zhǎng)寬比、第一輪花被片寬、第二輪花被片寬、花短枝節(jié)間徑、花被片寬、雌蕊群柄長(zhǎng)、第三輪花被片寬、雄蕊寬、雄蕊形狀和花短枝著生位置。這一研究結(jié)果為深山含笑優(yōu)良單株選育的可能性及其工作的開(kāi)展提供了理論基礎(chǔ)和科學(xué)的依據(jù)。

花梗長(zhǎng)度的變異是由于部分花梗的劇烈短縮，直至為0所致。這也在唐浩君等[30]對(duì)多脈含笑的研究中有過(guò)類似的報(bào)道。這種劇烈短縮有可能是植物的花芽為了越冬、適應(yīng)冬季極低氣溫的結(jié)果?；ǘ浼盎ū黄瑫炆淖儺愐草^大，在觀察中，發(fā)現(xiàn)部分植株的花朵無(wú)暈色或稍帶紫紅暈和黃暈，較大的性狀變異說(shuō)明居群內(nèi)的形態(tài)多樣性豐富，這一現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)為不同花色的育種、優(yōu)良單株的選擇提供了可能。第三層花被片數(shù)的變異也較大，其多少影響到花朵的層次感。在之前的一些研究[31，32]中指出，木蘭科的一些類群雄蕊被片化，發(fā)育成花被片，這與此次研究中得到的結(jié)果相符。我們觀察到第三層花被片大多較小、較窄，花被片形狀的變異較大。同時(shí)，雄蕊寬和藥隔長(zhǎng)的變異較大也在暗示雄蕊被片化的現(xiàn)象，經(jīng)觀察，能夠找到不同程度變寬的雄蕊，且藥隔長(zhǎng)一定程度上也隨雄蕊寬度的增加而變長(zhǎng)。試驗(yàn)結(jié)果表明，深山含笑花部決定其觀賞價(jià)值的主要部分均存在較大的變異，形態(tài)上具豐富的多樣性，這為深山含笑通過(guò)選育，育出花朵重瓣、花色多變的品種提供了重要依據(jù)。

參考文獻(xiàn)：

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